小飞蓬对三种杂草种子萌发和幼苗生长的化感作用

高源 朱朝华 李雪枫 等

摘要：以稗草［Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓｇａｌｌｉ （Ｌ．） Ｂｅａｕｖ．］、鬼针草（Ｂｉｄｅｎｓ ｐｉｌｏｓａ Ｌ．）、含羞草（Ｍｉｍｏｓａ ｐｕｄｉｃａ Ｌ．）３种杂草种子为受体，以小飞蓬［Ｃｏｎｙｚａ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ （Ｌ．） Ｃｒｏｎｑ．］全株为供体，采用培养皿滤纸培养法研究小飞蓬水提取液的乙酸乙酯、正丁醇和水萃取物对受体植物种子萌发和幼苗生长的化感作用。结果表明，小飞蓬的乙酸乙酯萃取物强烈抑制稗草和鬼针草的种子萌发和幼苗生长，且抑制效应随萃取物浓度的升高而提高，高浓度的乙酸乙酯萃取物对含羞草的种子萌发和幼苗生长抑制作用明显。乙酸乙酯萃取物浓度为０．５ ｍｇ／ｍＬ时，其对３种杂草幼苗的根长、茎长和鲜重的抑制作用与对照组比较就有显著差异。乙酸乙酯萃取物浓度为２．０ ｍｇ／ｍＬ时，其对稗草和鬼针草根长的化感效应指数（ＲＩ）值均为－１．００，对茎长的ＲＩ值分别为－０．９７和－０．７８；二者种子的萌发率平均值分别为３．３％和２．２％。小飞蓬的正丁醇萃取物抑制３种杂草的种子萌发和幼苗生长，但比乙酸乙酯萃取物的抑制作用弱。高浓度小飞蓬水萃取物强烈促进３种杂草的幼苗生长。说明小飞蓬水提取液中的除草活性物质可能存在于乙酸乙酯和正丁醇萃取物中。

关键词：小飞蓬［Ｃｏｎｙｚａ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ（Ｌ．）Ｃｒｏｎｑ．］；化感作用；萃取物；幼苗生长

中图分类号：Ｓ４５２文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０12）15－3230-04

Ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ ｏｆ Ｃｏｎｙｚａ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ｏｎ Ｓｅｅｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｅｅｄｌｉｎｇ Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｔｈｒｅｅ Ｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｗｅｅｄ

ＧＡＯ Ｙｕａｎ１，ＺＨＵ Ｃｈａｏ－ｈｕａ１，ＬＩ Ｘｕｅ－ｆｅｎｇ１，ＬＥＩ Ｚｈａｏ－ｍｉｎｇ２，ＹＵ Ｓｈｕ－ｈｕａ２

（１． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｈａｉｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｉｋｏｕ ５７０２２８，Ｃｈｉｎａ；

２． Ｔｅｓｔ Ｓｉｔｅ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｄａｎｚｈｏｕ ５７１７３７， Ｈａｉｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）

收稿日期：２０１２－０１－０７

基金项目：海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室资助项目；海南大学“２１１工程”建设项目

作者简介：高源（１９８６－），男，山东济南人，在读硕士研究生，研究方向为植物源农药，（电话）１９７８９１８１１９３（电子信箱）ｇｙｕａｎ＿１９８６＠１６３．ｃｏｍ；

通讯作者，朱朝华（１９５９－），男，副教授，广西玉林人，主要从事植物保护、植物化感作用及杂草学研究工作，（电话）０８９８－６６１９２９７５

（电子信箱）ｚｃｈ２００５１８＠２１ｃｎ．ｃｏｍ。

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｅｔｈｙｌ ａｃｅｔａｔｅ， ｂｕｔａｎｏｌ and water ｅｘｔｒａｃｔｓ ｆｒｏｍ Ｃｏｎｙｚａ cａｎａｄｅｎｓｉｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｔｅｓｔ ｔｈｅｉｒ ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｗｅｅｄ ［Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓｇａｌｌｉ （Ｌ．） Ｂｅａｕｖ， Ｂｉｄｅｎｓ ｐｉｌｏｓａ Ｌ， ａｎｄ Ｍｉｍｏｓａ ｐｕｄｉｃａ Ｌ］． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｅｔｈｙｌ ａｃｅｔａｔｅ ｅｘｔｒａｃｔ ｃｏｕｌｄ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｅ． ｃｒｕｓｇａｌｌｉ ａｎｄ Ｂ． ｐｉｌｏｓａ． Ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｔｒａｃｔ． Ｈｉｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ethyl acetate ｅｘｔｒａｃｔ ｃｏｕｌｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｍ． ｐｕｄｉｃａ Ｌ． Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｔｈｙｌ ａｃｅｔａｔｅ ｒｅａｃｈｅｄ ０．５ ｍｇ／ｍＬ， ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ of the 3 species ｅｍｅｒｇｅｄ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｓｔｅｍ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｔｈｙｌ ａｃｅｔａｔｅ ｒｅａｃｈｅｄ ２．０ ｍｇ／ｍＬ， ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｄ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ （ＲＩ） ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ Ｅ． ｃｒｕｓｇａｌｌｉ ａｎｄ Ｂ． ｐｉｌｏｓａ ｗｅｒｅ ｂｏｔｈ －１．００； ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ＲＩ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｅｍ ｌｅｎｇｔｈ ｗａｓ －０．９７ ａｎｄ －０．７８ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｗｏ ｓｅｅｄｓ ｗａｓ ３．３％ ａｎｄ ２．２％ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｂｕｔａｎｏｌ ｅｘｔｒａｃｔ ｃｏｕｌｄ ｉｎｈｉｂｉｔ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｗｅｅｄｓ， ｂｕｔ ｉｔｓ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ was weaker ｔｈａｎ ｔｈｅ ｅｔｈｙｌ ａｃｅｔａｔｅ ｅｘｔｒａｃｔ． Ｈｉｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ aｑｕｅｏｕｓ ｅｘｔｒａｃｔ ｃｏｕｌｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｗｅｅｄｓ． Ｉｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｈｅｒｂｉｃｉｄａｌ ａｃｔｉｖｅ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｆｒｏｍ Ｃ. ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ｗｅｒｅ ｐｒｏｂａｂｌｙ existing ｉｎ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｏｆ ｅｔｈｙｌ ａｃｅｔａｔｅ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃｏｎｙｚａ cａｎａｄｅｎｓｉｓ； ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ； ｅｘｔｒａｃｔｓ； ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ

植物化感作用指各种植物之间存在的一种化学相互作用，包括促进和抑制两个方面［１］。至今，植物化感作用研究已成为化学和生态学最活跃的领域之一，而菊科植物的化感作用，特别是化感物质在杂草控制和可持续发展农业上的应用成为一个新的研究热点［２］。小飞蓬［Ｃｏｎｙｚａ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ （Ｌ．） Ｃｒｏｎｑ．］，别名小白酒草、小蓬草、小飞莲，俗称狼尾蒿，为菊科（Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ）白酒菊属（Ｃｏｎｙｚａ）植物。小飞蓬原产于北美，１９世纪末先后传入中国［３］。小飞蓬能产生大量瘦果，蔓延极快，一旦形成种群优势，其他杂草很难生长，是我国主要恶性杂草之一，已经引起相关研究人员的重视。小飞蓬具有细胞毒性、抑菌和除草活性［４-７］。高兴祥等［５］发现小飞蓬乙酸乙酯和乙醇提取物对高粱［Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ （Ｌ．） Ｍｏｅｎｃｈ］等４种作物的幼苗具有抑制作用。为了系统研究小飞蓬化感作用和其除草活性潜力，本试验选取的受体植物均来自野外采集，用小飞蓬乙酸乙酯、正丁醇和水萃取物测定其对杂草种子萌发和幼苗生长的影响，利用小飞蓬的化感潜力，为开发新型植物源除草剂和生物防治杂草提供科学依据。

１材料与方法

１．１材料

供体植物小飞蓬植株，化感作用受体植物鬼针草（Ｂｉｄｅｎｓ ｐｉｌｏｓａ Ｌ．）、稗草［Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ ｃｒｕｓｇａｌｌｉ （Ｌ．） Ｂｅａｕｖ．］和含羞草（Ｍｉｍｏｓａ ｐｕｄｉｃａ Ｌ．）的种子均采集自中国热带农业科学院试验场。

１．２方法

１．２．１小飞蓬水提取液各萃取物的制备选取健康的全株小飞蓬洗净，待其表面水分晾干后，剪成５ ｃｍ左右的小段，加入蒸馏水先浸泡４８ ｈ，倒出浸泡液，再加入蒸馏水浸泡２４ ｈ，期间反复振荡，合并两次的浸泡液连续抽滤２次，得到的滤液依次用乙酸乙酯和正丁醇萃取，得到乙酸乙酯萃取物、正丁醇萃取物，经乙酸乙酯和正丁醇萃取后剩余部分为水萃取物，蒸干后得浸膏。各萃取物及浸膏用丙酮稀释成２．５、５．０、１０．０和２０．０ ｍｇ／ｍＬ萃取液备用。

１．２．２化感活性生物测定采用种子萌发法［８］。在直径９ ｃｍ的培养皿中加入１ ｍＬ备用萃取液，待溶剂挥发后加入１０ ｍＬ蒸馏水，使各萃取液浓度分别达到０．２５、０．５、１．０和２．０ ｍｇ／ｍＬ，以蒸馏水为对照（ＣＫ），每个培养皿摆入３０粒经预处理的种子，在温度为（２６±１）℃恒温培养箱中黑暗培养，每天调查种子发芽数，记录到第八天。４ ｄ后测量杂草种子幼苗根长、茎长和鲜重（鲜重为每个培养皿中３０粒种子总重量）。

１．３数据分析

萌发率＝（发芽种子总数／供试种子总数）×１００％

化感效应指数（ＲＩ）：ＲＩ＝１－Ｃ／Ｔ（Ｔ≥Ｃ），或者ＲＩ＝Ｔ／Ｃ－１（Ｔ＜Ｃ）

公式中，Ｃ为对照值，Ｔ为处理值。ＲＩ表示化感作用强度大小，正值表示促进效应，负值表示抑制效应，其绝对值大小反映化感作用的强弱。

小飞蓬水浸提液对杂草种子萌发率影响的数据为３次测定的平均值±标准误；对幼苗生长影响的数据采用ＳＡＳ软件９．１版进行方差分析，处理间的差异显著性用Ｄｕｎｃａｎ氏法分析。

２结果与分析

２．１小飞蓬水提取液各萃取物对杂草种子萌发的影响

小飞蓬的乙酸乙酯萃取物对３种杂草种子萌发均有很强的抑制作用，但是由于３种杂草种子隶属于不同科属，表现出的受抑制程度也不同。稗草和鬼针草种子在乙酸乙酯萃取物中萌发率受抑制程度较含羞草强，抑制萌发的程度随着浓度的增大而增强，在最高浓度２．０ ｍｇ／ｍＬ下稗草、鬼针草和含羞草的萌发率分别为３．３％、２．２％和１８．７％，低浓度下的含羞草种子萌发率与对照相比差异不显著。

小飞蓬的正丁醇萃取物对于３种杂草种子的萌发具有抑制作用，抑制萌发的程度随着浓度的增大而增强（图２）。３种杂草中稗草最为敏感，在浓度为２．０ ｍｇ／ｍＬ下萌发率为１６．８％；鬼针草和含羞草在低浓度的正丁醇萃取物中萌发率与对照相比差异不显著，在２．０ ｍｇ／ｍＬ下的萌发率分别为４３．３％和４１．１％（图２）。

小飞蓬的水萃取物对３种杂草种子的萌发率影响情况见图３，依次经过乙酸乙酯和正丁醇萃取过的水提取液对杂草种子萌发率的影响不显著。

２．２小飞蓬水提取液各萃取物对杂草幼苗生长的影响

小飞蓬不同浓度的乙酸乙酯和正丁醇萃取物中，３种杂草幼苗的根茎长ＲＩ值均为负值，所以这两种萃取物的化感效应均为抑制作用，其中乙酸乙酯萃取物的化感效应强于正丁醇萃取物的化感效应，并随着浓度的增加化感作用依次增强（表１）。在０．５ ｍｇ／ｍＬ乙酸乙酯萃取物中，３种杂草的根长和茎长与对照相比差异显著；在２．０ ｍｇ／ｍＬ下化感效应达到最大，稗草、鬼针草和含羞草根长的ＲＩ值分别为－１．００、－１．００和－０．１５，茎长的ＲＩ值分别为－０．９２，－０．７８和－０．７０，乙酸乙酯萃取物对含羞草根的化感效应较弱。杂草幼苗在水萃取物中的生长情况基本表现为低浓度轻微抑制高浓度促进，在浓度为１．０和２．０ ｍｇ／ｍＬ下杂草幼苗的根茎长ＲＩ值都为正值，在２．０ ｍｇ／ｍＬ下促进效果显著。

小飞蓬各萃取物对杂草幼苗鲜重的影响情况见表２，在设定的４个浓度下，杂草幼苗的鲜重在乙酸乙酯和正丁醇萃取物中的ＲＩ值全部为负值，说明这两种萃取物的化感效应为抑制作用，并随着浓度的增大化感效应逐渐增强，０．５ ｍｇ／ｍＬ乙酸乙酯萃取物对杂草幼苗鲜重的抑制作用显著，在２．０ ｍｇ／ｍＬ下达到最强，稗草、鬼针草和含羞草鲜重的ＲＩ值分别为－０．４８、－０．４４和－０．２９。杂草幼苗的鲜重在水萃取物中表现出低浓度抑制高浓度促进，在最大浓度２．０ ｍｇ／ｍＬ下的稗草、鬼针草和含羞草鲜重的ＲＩ值分别为０．２６、０．４３和０．２８，促进效果与对照相比差异显著。

３讨论

菊科是被子植物中最大的一个科，约有１ ０００个属，粗略统计约有３７个属存在化感作用，显示出菊科植物在化感机理研究及化感物质开发上的重要性［２］。目前国内外对菊科植物化感研究重点放在入侵性强的杂草上，例如紫茎泽兰（Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ Ｓｐｒｅｎｇｅｌ）［９，１０］、薇甘菊（Ｍｉｋａｎｉａ ｍｉｃｒａｎｔｈａ Ｈ．Ｂ．Ｋ）［１１］、胜红蓟（Ａｇｅｒａｔｕｍ ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ Ｌ．）［１２］和豚草（Ａｍｂｒｏｓｉａ ａｒｔｅｍｉｓｉｉｆｏｌｉａ Ｌ．）［１３］等，而小飞蓬是我国分布最广的菊科入侵物种之一，广泛分布于东北、华北、华东和华中地区的果园、桑园、茶园等，也发生在路边、宅旁及废弃地［１４］。因此，研究小飞蓬对杂草的化感作用，为综合防治田间杂草、开发新型生物除草剂提供理论依据具有重要意义。

本试验采用蒸馏水直接提取小飞蓬后依次用乙酸乙酯和正丁醇萃取得到各萃取物浸膏，直接用乙酸乙酯和正丁醇依次萃取得到萃取物浸膏的最高设定浓度为１００．０ ｍｇ／ｍＬ［５］，是本试验最高设定浓度２．０ ｍｇ／ｍＬ的５０倍，说明采用先水提取再萃取的方法能更好地获得小飞蓬内除草活性物质。受体植物均为在野外采集的杂草种子培养获得，有很强的抗逆性，更能体现出小飞蓬化感活性的强弱。

初步研究结果表明，小飞蓬的３种萃取物中乙酸乙酯和正丁醇萃取物对种子萌发和幼苗生长具有抑制作用，前者的抑制作用更强。当乙酸乙酯萃取物浓度达到２．０ ｍｇ／ｍＬ，杂草幼苗明显变黄、卷曲、生长缓慢。低浓度的乙酸乙酯萃取物对稗草和鬼针草种子萌发和幼苗生长的影响与对照相比差异显著，但对豆科杂草含羞草的化感效应较弱，在高浓度下对含羞草的化感效应也要弱于稗草和鬼针草。朱朝华等［１５］研究发现小飞蓬水提取液对绿豆［Ｖｉｇｎａ ｒａｄｉａｔｅ （Ｌ．） Ｗｉｌｃｌｚｅｋ］的种子萌发率和萌发速率抑制效果不显著，由此可见，小飞蓬对豆科类植物的化感作用较弱。水萃取物对杂草幼苗生长表现出低浓度抑制高浓度促进的效果，经过乙酸乙酯和正丁醇萃取后的水萃取物中化感活性物质的含量已经很少，可能含有一些易溶于水的营养物质，在高浓度下促进种子萌发和幼苗生长效果明显。

小飞蓬水提取液乙酸乙酯萃取物具有很强的化感效应和除草活性潜力，但是还需要通过研究其活性成分和田间药效试验，才能确定其除草活性物质是否能开发成新型除草剂。

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