固态发酵促生物活性物质释放与生物转化的研究进展

摘要：固态发酵是一种新型的微生物发酵技术，广泛应用于食品、饮料、饲料等领域。近年来，随着生物技术的不断发展，固态发酵在促进生物转化方面的作用逐渐受到关注，其产生的具有抗氧化性、抗菌性的生物活性物质对生物体内的生长、发育、代谢和免疫等生理功能有良好作用。文章综述了固态发酵促多酚、多糖、多肽、脂质等生物活性物质释放与生物转化的研究进展，归纳了固态发酵过程中生物活性物质释放与生物转化的原因、影响因素及转化机制，为生物活性物质的固态发酵富集、动态变化规律及在功能性食品领域的应用提供了参考。

关键词：固态发酵；多糖；多肽；多酚；生物转化

中图分类号：TS205.5 文献标志码：A 文章编号：1000-9973（2025）01-0233-08

Research Progress on Solid-State Fermentation Promoting Release and Biotransformation of Bioactive Substances

ZHANG Ming， LI Wei， WU Song-yao， LI Xin-tong， HAO Xi， ZHANG Hai-peng， CHEN Lin-lin^*

（College of Food Engineering， Harbin University of Commerce， Harbin 150028， China）

Abstract： Solid-state fermentation is a new type of microbial fermentation technology， which is widely used in the fields of food， beverage and feed. In recent years， with the continuous development of biotechnology， the role of solid-state fermentation in promoting biotransformation has gradually received attention. The bioactive substances produced by solid-state fermentation with antioxidant and antibacterial properties have good effects on physiological functions such as growth， development， metabolism and immunity in organisms. In this paper， the research progress on solid-state fermentation promoting the release and biotransformation of bioactive substances such as polyphenols， polysaccharides， polypeptides and lipids is reviewed. The reasons， influencing factors and transformation mechanisms of release and biotransformation of bioactive substances during solid-state fermentation are summarized， which has provided references for the solid-state fermentation enrichment and dynamic change rule of bioactive substances as well as their application in the field of functional food.

Key words： solid-state fermentation; polysaccharides; polypeptides; polyphenols; biotransformation

收稿日期：2024-07-21

基金项目：黑龙江省“百千万”工程科技重大专项（SC2021ZX04B0019）；黑龙江省省属高等学校基本科研业务费项目（2023-KYYWF-1054）

作者简介：张铭（1999—），女，硕士研究生，研究方向：农产品加工与贮藏工程。

*通信作者：陈林林（1979—），女，教授，博士，研究方向：酶催化及生物活性物质功能化修饰技术。

生物活性物质是指对人类高级生命活动具有调节功能的成分，主要存在于植物性食物中，常见的生物活性物质包括多酚、多糖、萜类、甾醇类、生物碱、肽类、核酸、蛋白质、氨基酸、油脂、蜡、树脂类、植物色素、矿物质元素、酶和维生素等^[1]。生物活性物质可以影响人体的生理功能，例如促进新陈代谢、调节免疫系统、抗肿瘤等，可作为抗氧化剂、免疫活性物质、抗菌肽等发挥作用^[2]，目前通常采用超临界流体、高压、微波、超声波等辅助提取和固态发酵技术获取。固态发酵技术在富集生物活性物质方面具有较大的潜力，利用固态发酵技术可以获取大部分生物活性物质，如多糖、多肽、脂质、多酚、维生素、色素、有机酸、精油、萜类等^[3]。

固态发酵是生物活性物质释放与转化的重要途径^[4]，可使生物活性物质从结合态转化为游离态。在固态发酵过程中产生的木聚糖酶、果胶酶、β-葡萄糖苷酶和淀粉酶等有助于促进多酚的释放，如曲霉、酵母菌和乳酸菌固态发酵显著提高了无花果多酚和黄酮类化合物的含量^[5]，利用黑曲霉固态发酵金银花也促进了多酚类物质的释放^[6]。通过固态发酵过程释放与转化的多酚具有很强的抗氧化、抗炎、抑菌作用，并可以作为食品保鲜中的抗菌剂。固态发酵所产生的蛋白酶可以与发酵底物蛋白相结合，是一种高效的活性肽制备方法，如植物乳杆菌固态发酵豆粕可制备大豆肽^[7]，米曲霉和枯草芽孢杆菌混菌发酵豆粕，发酵后的豆粕中游离氨基酸含量、肽含量均增加^[8]。目前，通过固态发酵生成的抗氧化肽可作为肉制品的食品添加剂，降低脂质氧化对其的影响。此外，固态发酵过程中产生的酶，如α-葡萄糖苷酶和淀粉酶等可以破坏细胞壁多糖的结构，促进活性多糖成分的释放，如根霉固态发酵木薯分泌的α-淀粉酶使葡萄糖的含量升高^[9]。多糖具有抗氧化、抗糖尿病、抗衰老、调节免疫力、抗疲劳等多种生物活性，而固态发酵可显著增强多糖的这些生物活性^[10]。

基于固态发酵对生物转化和产物合成等方面的重要性，以及生物活性物质对提升食品抗氧化性、功能性等方面的作用进行了研究。本文对近年来固态发酵对生物活性物质的影响进行了综述，总结归纳了影响生物活性物质释放与转化的因素，如发酵菌种、水分、温度和pH等。同时分别从多糖、蛋白质、脂质的转化途径及多酚转化的苯甲酸途径、肉桂酸途径、糖苷途径、单宁酸途径等方面概括了生物活性物质在固态发酵过程中的转化机制，以期提高固态发酵技术在提升生物活性物质的生成效率和品质、增强食品的抗氧化性和功能性等方面的应用。

1 固态发酵技术的特点

固态发酵是指微生物在不存在或接近不存在游离水的固体基质上进行发酵的生物过程，基质必须具有足够的水分以支持微生物的生长和代谢^[11]。固体基质需包括碳源和其他营养物质，并可根据目的产品进行改变，包括农副产品废渣，如甘蔗渣、椰子壳、废咖啡渣；合成材料，如纤维素、木质素、淀粉等，以维持微生物在基质上的生长。固态发酵可以最大限度地利用固体基质中的营养物质，并产生各种酶，如单宁酶、酯酶、酚酸脱羧酶、糖苷酶、蛋白酶、木质素酶等，可释放食物基质中的结合态物质，富集目标活性成分。

不同于液态发酵技术，固态发酵技术适用于多种微生物的培养和发酵。在固态发酵过程中，微生物与固体基质直接接触，不需要加入大量的水，这种直接接触的方式可以避免产物中有毒溶剂的残留，从而提高产物的纯度，使其更加安全和健康。在固体基质中培养微生物能够促进产物品质的提升和活性物质的积累，进而提升产物的营养价值与功能。此外，固态发酵技术具有生产设备简单、无需复杂的生物反应器和搅拌装置等优点，固体基质自身具备微生物生长、代谢的基本条件，从而简化了设备需求，降低了能源消耗和环境污染^[12]。另外，固态发酵具有原材料容易获得、成本低廉等优点，固态发酵技术可以利用农业废弃物或工业副产品作为基质，实现资源的再利用和废物的减少，常使用农业残留物作为发酵底物，如甘蔗渣、木薯渣、玉米芯、麦麸和其他谷物麸皮、水果果皮和果肉、咖啡果肉和壳、不同来源的秸秆和壳等，这些物质都由纤维素、半纤维素、淀粉、果胶、木质素和其他纤维组成，可以通过固态发酵来改变自身的生物活性，如固态发酵过程中产生的木质素酶可以分解木质素，破坏木质素的结构，产生新的生物活性物质。由微生物产生的酶，如酯酶、淀粉酶、纤维素酶和木聚糖酶会释放结合的生物活性物质，因此，固态发酵可用于获得生物活性化合物。

2 固态发酵技术的关键影响因素

固态发酵的关键影响因素主要为发酵菌种、水分含量、水分活度、温度、pH。发酵菌种会影响固态发酵的代谢途径和产物种类，需要根据底物性质来选择发酵菌种；通常含水量应控制在30%～85%范围内，为微生物提供适宜的生长和代谢环境，水分活度应保持在适当范围内，防止有害微生物的产生；固态发酵过程中微生物的生长、酶的产生以及次生代谢产物的合成等都与温度密切相关，不同微生物所需的发酵温度也不相同；固态发酵pH通常在5.0～7.0范围内，根据固态发酵过程中微生物生长所需的pH范围进行调整，以优化微生物的生长环境。

2.1 发酵菌种

2.1.1 真菌固态发酵

丝状真菌是固态发酵应用最广泛的微生物，真菌自然生长菌丝渗透底物颗粒，分泌的水解酶分解底物的不溶性细胞壁成分，形成小分子营养物质，加速菌种生长和营养物质转化。高度互联的菌丝分支促进了发酵过程中好氧区和厌氧区之间的营养和气体交换，进一步促进生物活性物质的生成^[13]。曲霉和根霉是发酵谷物和豆类中最常用的真菌，能有效提高生物活性物质的含量和抗氧化能力，广泛应用于农业食品废弃物和副产品的回收利用，并可通过获取酶和各种生物活性物质来提高其附加值。真菌发酵过程中产生的糖苷酶、木聚糖酶、淀粉酶和蛋白酶等能够促进生物活性成分如多酚、多糖和多肽的降解。Zhang等^[14]使用寡孢根霉固态发酵大豆，发酵过程中可以释放纤维素酶、酯酶和蛋白酶，在发酵过程中，酯酶、蛋白酶、淀粉酶的活性不断升高，纤维素酶的活性先上升后下降，这可能是由于寡孢根霉释放的真菌酶使生物大分子发生降解，在纤维素酶、酯酶和蛋白酶的作用下，大豆中的蛋白质、碳水化合物等生物大分子被水解成小分子营养物质，如小肽、游离氨基酸、单糖等。与此类似，Ma等^[15]研究了红曲霉在固态发酵豆粕中的作用，红曲霉可以分泌大量的微生物蛋白水解酶，在发酵过程中，蛋白水解酶活性逐渐提高，这可能是由于红曲霉调整了代谢途径以产生更多的蛋白水解酶，这些酶能够将大分子不溶性蛋白质破坏成较小分子可溶性蛋白质和多肽，其含量分别达到290.9 mg/g和106.6 mg/g。

2.1.2 细菌固态发酵

虽然目前食品工业常使用细菌进行固态发酵，但细菌在低水分基质中菌体渗透和扩散程度低，生长效果较差。细菌通常通过移动细胞在潮湿基质上的迁移以及非移动细胞的固定进行生长。在有利的条件下，移动细胞逐渐坚固并生成细胞外聚合物来建立生物膜，提高营养性，从而有利于种群生长，并对外界条件提供保护^[16]。细菌在固态发酵过程中产生蛋白酶、内生聚糖酶、木糖苷酶和阿拉伯糖苷酶等，可促进多酚、多肽、多糖和脂质的降解，杆菌在固态发酵中起到了重要的作用，杆菌通过分泌胞外酶可以降解大分子物质。Li等^[17]通过枯草芽孢杆菌固态发酵鹰嘴豆，随着发酵时间的延长，分泌的蛋白酶活性显著增加并保持在较高的水平，蛋白酶使鹰嘴豆的复杂蛋白分解成简单蛋白和可溶性蛋白，并使多肽和游离氨基氮的释放增加。同样地，Spaggiari等^[18]研究了鼠李糖乳杆菌在固态发酵麦麸过程中的作用，发酵生成的内切葡聚糖酶活性在发酵过程中逐渐升高，这可能是由于鼠李糖乳杆菌需要分泌更多的内切葡聚糖酶来水解麦麸中的多糖，内切葡聚糖酶可以水解阿拉伯木聚糖骨架，使水溶性阿拉伯木聚糖含量增加3倍，而发酵所产生的木糖苷酶、阿拉伯糖苷酶和酯酶等促进了酚酸的释放。

2.1.3 酵母菌固态发酵

酵母菌在固态发酵中主要起到分解基质和产生代谢产物的作用。酵母菌分泌的酶可以将多糖分解成单糖，单糖通过无氧呼吸产生酒精和二氧化碳。Yu等^[19]使用酵母菌对甜高粱进行固态发酵生产乙醇，酵母菌可以将甜高粱中的蔗糖、葡萄糖和果糖等作为碳源，通过糖解作用将其转化成乙醇和二氧化碳，同时酵母菌产生的淀粉酶、纤维素酶可以分解甜高粱中的淀粉和纤维素等进一步促进乙醇的产量，发酵40 h后，100 g甜高粱生成7.9 g乙醇。而Ilowefah等^[20]使用酵母菌固态发酵糙米粉，发酵过程中酵母菌分泌的蛋白酶水解糙米粉中的蛋白质，促进了氨基酸和多肽在酵母细胞中的增殖或积累，同时通过酶的作用还可能合成新的蛋白质，酵母菌分泌的纤维素酶、木聚糖酶和淀粉酶等可以水解细胞壁基质中的酚类物质，促进酚类物质的释放，发酵后总酚含量上升了11%。

2.1.4 混菌固态发酵

混菌固态发酵是指由两种或两种以上微生物组合进行的发酵过程。混菌发酵通过利用不同微生物之间的协同作用，可以产生更多种类的代谢产物，提高发酵效率和底物利用率，产生新的生物活性物质，并提高发酵产物的稳定性和安全性。Abd Razak等^[21]使用混菌（低孢根霉和紫红曲霉）固态发酵米糠，与单菌发酵米糠相比，混菌发酵进一步提高了酚类物质的含量以及抗氧化活性，阿魏酸、香草酸、咖啡酸、丁香酸和4-羟基苯甲酸含量普遍增加。细菌的混合发酵同样具有优化发酵过程和提高生物活性物质产量的能力，Yan等^[22]使用混菌（鼠李糖乳杆菌和植物乳杆菌）固态发酵蓝莓果渣，混菌分泌的酚酸酶和酯酶可以水解酚酸类化合物和黄酮类化合物的酯键，纤维素酶和果胶酶可以水解植物细胞壁中的多糖，释放酚类和黄酮类化合物，总酚和总黄酮的含量分别增加到4 629.21μg/mL（以没食子酸计，GAE）和404.99μg/mL（以芦丁计，RE），抗氧化活性也有所提高。而细菌与真菌混合发酵可能进一步提高发酵效率和产物质量，Suprayogi等^[8]使用枯草芽孢杆菌和米曲霉混菌固态发酵豆粕，混菌发酵可以分泌蛋白酶、纤维素酶和淀粉酶等，这些酶能够分解豆粕中蛋白质、纤维素和淀粉等物质，发酵后氨基酸含量、酚类化合物浓度和抗氧化活性显著升高。同样地，酵母菌与细菌混合发酵也在生物活性物质的释放方面表现出了优势，Zhang等^[23]使用混菌（酿酒酵母和植物乳杆菌）固态发酵麦麸，混菌发酵产生的葡萄糖酶、羧酸酯酶和阿魏酰酯酶可以水解麦麸的可溶性和不溶性纤维，发酵后果胶含量显著增加，半纤维素、纤维素和木质素含量显著降低，同时乳酸菌可以进一步增加代谢酶的种类和浓度，有助于可溶性多糖的释放。

2.2 水分含量与水分活度

水在固态发酵过程中发挥着重要的作用，基质的含水量过高或过低都会影响发酵的进行，较低的水分含量会导致底物中营养物质的溶解度降低，而较高的水分含量会减小固体基质的孔隙度，从而影响氧的转移，进而影响酶的生成。对于细菌来说，固体基质的水分含量需高于70%，而丝状真菌固体基质的含水量在20%～70%范围内。微生物的生长还受到基质水分活度的影响，且不同微生物适宜的水分活度也不同，真菌和酵母对水分活度的要求较低，通常在0.5～0.6左右。细菌培养具有较高的水分活度要求，约为0.8～0.9^[24]，Hamidi-Esfahani等^[25]使用黑曲霉固态发酵麦麸，麦麸的含水量分别为45%、50%、55%、60%、65%，在35℃和40℃的温度下，水分含量增加到55%以上时黑曲霉的生长受到抑制，这可能是因为基质水分含量过高会使细胞内的酶活性降低，从而影响黑曲霉的生长和代谢。基于水分对真菌生长的重要性，Corona等^[26]使用真菌赤霉固态发酵麦麸，研究不同水分活度对赤霉生长的影响，赤霉生长最小的水分活度约为0.9，水分活度逐渐增加至0.995的过程中，赤霉的生长速率持续增加，水分活度在0.985～0.995范围内赤霉生长最佳，表明较高的水分活度有利于赤霉的生长。然而，当水分活度超过0.995时，赤霉生长速率缓慢下降，过高的水分活度会使赤霉的生长受到抑制。

2.3 温度

固态发酵中微生物的生长以及次级代谢产物的合成都与温度有关，因此需控制发酵温度，一般来说，细菌生长的最佳温度范围为20～45℃，而真菌在20～37℃之间生长最佳。在固态发酵过程中，温度对发酵速度、微生物以及酶和代谢产物都有显著的影响。Lu等^[27]使用枯草芽孢杆菌分别在自然和高温环境下对豆粕进行固态发酵，高温发酵的细菌总数明显低于自然发酵，这是因为高温发酵会抑制微生物的生长，自然发酵产生的肽含量是高温发酵的1.74倍，这可能是蛋白酶在高温条件下失活，导致分解蛋白水平下降。基于温度对微生物生长和蛋白酶活性的影响，Huang等^[28]使用米曲霉对豆腐块进行发酵，分别在25，37，45℃条件下制备腐乳，腐乳的发酵温度影响其抗氧化活性，在25～45℃之间，米曲霉的生长速度加快从而促进代谢，促进豆腐块中蛋白质的分解以生成抗氧化成分，腐乳的抗氧化活性总体上高于未发酵的豆腐块，45℃发酵的产物对DPPH自由基的清除能力和铁螯合能力的增强最显著，分别是未发酵的3.4倍和11.5倍。

2.4 pH

pH是调节固态发酵代谢产物的关键因素，适当的pH可以促进微生物的生长和代谢，提高产物的生成效率，不适宜的pH可能使微生物的生长受阻，从而影响发酵的进行。同时，pH还会影响发酵过程中的酶活性和代谢途径，进而影响产物的种类。因此，在固态发酵过程中，对pH的控制与调节十分重要。每种微生物都有适合于自身生长的pH范围，丝状真菌生长的pH范围为2.0～9.0，最适pH范围为3.8～6.0。酵母菌生长的pH范围为2.5～8.5，最适pH范围为4.0～5.0；适合不同种类的细菌生长的pH范围不同，大多数细菌的最适pH范围为6.5～7.5。Cuadra等^[29]使用黄芽孢杆菌固态发酵甘蔗渣，研究不同pH对头孢菌素产生的影响，pH对头孢菌素产生积极的调节作用，在较小的pH范围内作用显著，表明pH对产物生成具有显著的影响，同样地，Bind等^[30]通过黑曲霉固态发酵石榴皮，pH对真菌的生长有非常重要的影响，黑曲霉菌株在pH 3.5～6.5范围内具有单宁蛋白复合物的降解活性，pH为6的发酵产物比pH为4或8的发酵产物具有更高的抗氧化能力，总酚和类黄酮含量分别为20.82μg/mL和38.33μg/mL。

3 固态发酵生物活性物质的释放与转化

3.1 多糖

多糖是单糖通过糖苷键连接而形成的碳水化合物，分为直链多糖和支链多糖。多糖具有抗氧化、抗糖尿病、抗衰老、免疫调节、抗疲劳等多种生物学特性，通过发酵可以增强这些活性。固态发酵中多糖的释放与转化多为纤维素、淀粉和低聚糖等。Soni等^[31]利用枯草芽孢杆菌对麦麸进行固态发酵，通过发酵产生的α-淀粉酶和后加入的葡萄糖淀粉酶水解马铃薯淀粉生成葡萄糖，葡萄糖DE值为95.04。Chen等^[32]使用酿酒酵母和枯草芽孢杆菌对麦麸进行混合固态发酵，发酵后多糖的分子量从52.02 kDa降低到21.19 kDa，鼠李糖、木糖和阿拉伯糖的总多糖含量和体外抗氧化活性均提高。Lin等^[33]也采用细菌与真菌进行混菌发酵，乳酸菌和链孢霉混合发酵制备大豆可溶性多糖，经发酵处理后分泌纤维素酶和半纤维素酶，可降解纤维素，提高可溶性糖含量，大豆可溶性多糖含量提高到7.09%，是原料的3.16倍。

3.2 多肽

生物活性肽是一种蛋白质片段，在其前体分子中无活性但可以通过体外水解、体内胃肠道消化或微生物发酵等方式激发其活性。通常由 2～20个氨基酸残基组成，根据其氨基酸组成、序列和结构，具有多种生物学特性，例如抗高血压、抗氧化、抗菌、免疫调节、抗炎、抗癌等。固态发酵可以获得生物活性肽，该过程能够产生蛋白水解酶的微生物，可以将蛋白质水解成较短的肽，通常使用的微生物是细菌、真菌或酵母菌。Ayyash等^[34]通过植物乳杆菌对藜麦进行固态发酵，蛋白质被蛋白水解酶（主要是内源性酶）水解成小分子肽和氨基酸，藜麦中蛋白质的水解度提高了30%，这可能是因为藜麦蛋白对乳杆菌蛋白水解酶的敏感性较高，使蛋白酶可以更有效地水解藜麦蛋白。 Xiao等^[35]使用真菌蛹虫草固态发酵红豆粉，进一步证明了蛋白酶在多肽生物转化过程中的重要作用，发酵增加了小分子肽的数量，但显著减少了多肽的数量，红豆蛋白质和必需氨基酸含量分别提高9.31%和13.89%，这是由蛹虫草固态发酵过程中产生的蛋白酶水解引起的。

3.3 脂质

脂质是日常饮食的主要组成部分，某些具有生物活性并对健康有益的脂类被称为功能性脂类，包括饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸、多不饱和脂肪酸、植物甾醇、脂溶性维生素、鞘磷脂等。Jia等^[36]使用鼠李糖乳杆菌发酵羊奶，发酵后的羊奶中短链和中链脂肪酸含量显著升高，脂肪酸在发酵羊奶中被脂蛋白脂肪酶水解，提高了短链和中链脂肪酸的比例，降低了长链脂肪酸的比例。微生物发酵可以改善食品脂肪酸的组成，与此类似，Lessa等^[37]使用青霉固态发酵可可壳，发酵后的可可壳硬脂酸浓度降低了约42%，单不饱和脂肪酸中的油酸增加了约25%，这主要是因为青霉发酵生成的脂肪酸脱饱和酶可催化脂肪酸形成双键，产生单不饱和或多不饱和脂肪酸。

3.4 多酚

酚类化合物是一种次生代谢物，是植物中戊糖磷酸、莽草酸和苯丙素途径的衍生物，多酚在各种植物性食物如水果、蔬菜、谷物、坚果和豆类中以可溶性、共轭和不溶性结合的形式存在。酚类化合物具有广泛的生理特性，如抗过敏、抗动脉粥样硬化、抗炎、抗氧化、抗血栓形成、保护心脏。酚类化合物的抗氧化活性取决于其结构，尤其是羟基的数量和位置以及在芳香环上取代的性质。酚类化合物通常以不溶性结合形式存在，附着在细胞壁结构成分上，与细胞壁的多糖部分如果胶、纤维素等通过共价键、酯键、醚苷键等相结合导致酚类物质难以提取。微生物发酵过程中产生的各种水解酶，如酯酶、蛋白酶、果胶酶、纤维素酶等能破坏植物细胞壁结构，从而有效释放酚类物质。Ritthibut等^[38]使用曲霉固态发酵米糠，发酵后米糠的总酚含量显著高于天然米糠提取物，这是因为真菌发酵分泌的纤维素酶、半纤维素酶可以分解植物细胞壁中的纤维素和半纤维素，从而诱导米糠释放游离酚类。另外，真菌次生代谢产物可能会产生新的酚类化合物，如绿原酸、香草酸和阿魏酸等。Kalinowska等^[39]发现乳酸菌固态发酵苹果渣也可以使酚类化合物含量明显增加，这主要是因为发酵过程中β-葡萄糖苷酶的积累，促使复合多酚水解，有助于提高酚类化合物没食子酸的含量并提高其抗氧化活性。Rochín-Medina等^[40]的研究也表明，使用克劳梭芽孢杆菌固态发酵可以提高废咖啡渣中总酚类化合物的含量和生物活性，37℃发酵39 h后，总酚和类黄酮含量分别提高了36%和13%，抗氧化活性提高了15%，这可能是因为克劳梭芽孢杆菌发酵过程中产生木质纤维素水解酶，能够释放与纤维结合的酚类化合物。

3.5 其他生物活性物质

在固态发酵过程中还存在其他生物活性物质的释放与转化，如维生素、色素、有机酸、精油、曲酸、萜类等，这些生物活性物质都具有良好的抗氧化能力和其他生物活性作用，对人体健康有益。Li等^[41]使用干酪乳杆菌固态发酵全豆粉，发酵72 h后，β-胡萝卜素含量增加了1.92倍，维生素B₂含量也显著升高。Sultana等^[42]利用少孢根霉对去皮谷物和豆类进行固态发酵，发酵24 h后明显提高了B族维生素、硫胺素、烟酸和维生素B₆的含量。固态发酵产生的色素是微生物的次级代谢产物，具有多种生物活性，如抗氧化、抗菌等。Molelekoa等^[43]通过5种丝状真菌固态发酵菠萝、木瓜和香蕉皮，生成的酶如淀粉酶、纤维素酶和果胶酶可以催化底物转化成色素，产生橙色、绿色、黄色、红色和棕色5种色素；固态发酵过程中产生的有机酸主要来自微生物的代谢，这些有机酸具有抗菌、调节免疫等生物活性，Wu等^[44]通过霉菌、酵母菌固态发酵陈醋，释放了具有风味物质的丙酮酸；固态发酵可以用于预处理一些植物材料，便于后续提取精油。通过固态发酵对植物材料进行生物转化可以提高精油的产量和质量。Kwanga等^[45]对姜黄根茎进行固态发酵，底物合成的天然酶复合物可以破坏细胞壁的糖分子之间的键和糖苷键，促进精油中游离和结合的芳香化合物的释放，通过蒸馏法对精油进行提取，精油产量增加了71%；曲酸是曲霉发酵过程中产生的关键生物活性成分之一，广泛应用于功能食品、化妆品和保健品中，Ritthibut等^[38]使用曲霉固态发酵米糠，发现发酵后的米糠中曲酸的含量是未发酵的25倍，并具有较强的抗氧化活性；萜类化合物是一类含有萜基结构的天然有机化合物，广泛存在于植物、昆虫和微生物中，具有多种生物活性，如抗菌、抗氧化等，一些微生物可以在固态发酵过程中释放萜类物质，Yang等^[46]使用肉桂菌菌丝固态发酵柑橘皮，三萜类化合物含量在第30天时达到最高水平，为9.66 mg/g（干重）。

4 固态发酵促生物活性物质转化的机制

4.1 多糖转化途径

多糖生物转化途径的步骤：多糖经过水解、糖苷键断裂转化成单糖。固态发酵过程中通过β-葡萄糖苷酶、α-淀粉酶、果胶酶、纤维素酶和木聚糖酶水解淀粉、纤维素、半纤维素、低聚糖和果胶，水解后的单糖通过糖酵解转化成丙酮酸。Cooray等^[47]通过真菌对富含木质纤维素的啤酒废料进行固态发酵，与未发酵的啤酒废料相比，葡萄糖、果糖、半乳糖的含量降低，而其他营养成分如柠檬酸、丙氨酸、L-酪氨酸、L-异亮氨酸、泛酸、3-羟基苯甲酸、肌醇和L-正缬氨酸的含量增加；微生物在生长过程中发生了糖酵解，在细胞质中产生丙酮酸，一部分丙酮酸在线粒体中合成转化成柠檬酸，另一部分依次转化成草酰乙酸盐、苹果酸盐、柠檬酸盐。

4.2 蛋白质转化途径

蛋白质在固态发酵中的生物转化途径是在所产生酶的作用下被水解成小分子肽和氨基酸的过程，水解后可以通过转氨、脱羧、羟基化、脱氢等步骤，使氨基酸转化成各种代谢产物，如新的氨基酸、胺类物质以及羟基化衍生物等。Yu等^[48]使用米曲霉和酿酒酵母对花生粕进行固态发酵，米曲霉和酿酒酵母产生的蛋白酶将花生蛋白水解成较小的蛋白、肽和氨基酸；发酵后常会出现一些未发酵产物中不存在的代谢产物，主要来源于氨基酸和脂肪酸的降解，例如，3-苯基乳酸可能源于苯丙氨酸，通过转氨作用转化成苯丙酮酸，并被特定的羟基酸脱氢酶连续降解；3-羟基苯基乳酸可能是酪氨酸的降解代谢物；2-羟戊酸可能是缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸的降解代谢物；吲哚-3-乳酸可能是色氨酸的降解代谢物。

4.3 脂质转化途径

脂质生物转化途径的步骤：脂肪酸被固态发酵微生物产生的酶催化，碳原子间的单键被转化成双键，产生单不饱和或多不饱和脂肪酸，这种转化途径称为碳去饱和。Tan等^[49]使用枯草芽孢杆菌固态发酵啤酒糟，枯草芽孢杆菌所产生的脂肪酶可以将脂质水解成脂肪酸，饱和脂肪酸在脂肪酶的作用下通过碳去饱和途径，碳原子间的单键被转化成双键，从而生成单不饱和脂肪酸油酸和多不饱和脂肪酸亚油酸，这种转化增加了不饱和脂肪酸的含量，多不饱和脂肪酸中的亚油酸和单不饱和脂肪酸中的油酸分别增加了1.643倍和2.366倍。

4.4 羟基苯甲酸转化途径

常见的羟基苯甲酸类酚酸主要包括没食子酸、香草酸和丁香酸，固态发酵过程中苯甲酸的转化途径主要是利用微生物对羟基苯甲酸进行代谢，如通过固态发酵微生物产生的酯酶、葡萄糖苷酶、去羟化酶和脱羧酶等的催化作用可以将其转化成其他化合物，具体的转化途径和产物取决于所使用的微生物种类和发酵条件。Svensson等^[50]使用植物乳杆菌固态发酵红高粱，生成的葡萄糖苷酶、酚酸还原酶和酚酸脱羧酶活性有助于多酚的释放与转化。在植物乳杆菌的作用下，阿魏酸被还原成二氢阿魏酸，咖啡酸脱羧转化乙烯基儿茶酚，乙烯基儿茶酚可再被还原成二氢咖啡酸，同时部分乙烯基儿茶酚转化成乙基儿茶酚，总体上红高粱生物活性成分尤其是酚类物质在酚酸还原酶的作用下，抗氧化性不断提高。Filannino等^[51]在使用乳杆菌发酵西兰花的过程中，发现几乎所有咖啡酸被降解成乙烯基儿茶酚，香豆酸被降解成对乙烯基酚和间苯二甲酸，同时释放一部分二氢咖啡酸或乙基儿茶酚作为其最终产物。

4.5 羟基肉桂酸转化途径

常见的羟基肉桂酸类酚酸主要包括咖啡酸、阿魏酸、对香豆酸和芥子酸，其易与奎宁酸酯化，形成绿原酸的异构体或衍生物。在微生物分泌的酯酶、酚酸还原酶和酚酸脱羧酶的作用下，它们可逐渐转化成小分子代谢物。Sa＇yago-Ayerdi等^[52]对芙蓉进行发酵，发现芙蓉花萼中的酚酸主要以羟基肉桂酸盐、咖啡酰奎宁酸的形式存在。随着发酵时间的延长，羟基肉桂酸在酯酶的作用下转化成咖啡酸、对香豆酸和阿魏酸，再被酚酸还原酶代谢成二氢羟基肉桂酸，最后在脱羧酶的作用下降解成苯乙酸、苯甲酸及其衍生物。Ricci等^[53]发现接骨木汁中乳杆菌分泌的酚酸脱羧酶和酚酸还原酶可将咖啡酸和原儿茶酸代谢成二氢咖啡酸和儿茶酚。二氢咖啡酸和儿茶酚作为羟基肉桂酸的水解物具有较强的抗氧化活性。

4.6 糖苷转化途径

黄酮类化合物如山奈酚、槲皮素等通常与葡萄糖、半乳糖、鼠李糖等结合形成糖苷，其结合方式是苷元取代黄酮类化合物的羟基并与黄酮类苷元连接，黄酮类化合物在固态发酵过程中的转化途径主要是由微生物分泌的相关糖苷酶催化糖苷转化成苷元。Lin等^[54]使用曲霉对荔枝果皮进行发酵，发酵后山奈酚、山奈酚-3-葡萄糖苷、槲皮素和槲皮素-3-葡萄糖苷含量增加。该过程可分为两种途径：首先将芦丁水解成槲皮素-3-葡萄糖苷和槲皮素，其次将芦丁去羟基化，形成山奈酚-3-芦丁苷，再进一步去糖基化，形成山奈酚-3-葡萄糖苷和山奈酚。α-鼠李糖苷酶将芦丁水解成槲皮素-3-葡萄糖苷，而β-葡萄糖苷酶催化槲皮素-3-葡萄糖苷转化成游离槲皮素。橙皮苷酶也可能直接将芦丁转化为槲皮素。此外，芦丁去羟基化生成山奈酚-3-芦丁苷，再经α-鼠李糖苷酶、β-葡萄糖苷酶的作用水解成山奈酚-3-葡萄糖苷或游离山奈酚。Gu等^[55]从发酵茶中分离出一种具有糖苷酶活性的真菌，对沙棘叶进行发酵，发现发酵后芦丁含量显著降低，山奈酚、槲皮素、异鼠李素等黄烷醇含量显著升高，这主要是因为芦丁可通过去糖基化、二羟基化、O-甲基化等途径转化成游离苷元。

4.7 单宁酸转化途径

单宁为存在于植物中的天然聚酚类物质，能与蛋白质及其他聚合物如纤维素、半纤维素、果胶等结合生成稳定的复合物。固态发酵过程中单宁的转化途径：在微生物所分泌单宁酶的作用下，多酚可通过酯键断裂、糖苷键断裂、醚键断裂和氧化等途径水解成小分子物质。Ascacio-Valdés等^[56]使用黑曲霉发酵西梅单宁，研究了西梅单宁的降解过程，西梅单宁属于鞣花酸的一种聚合物，黑曲霉分泌的单宁酶使酯键断裂形成果酸苷，在β-葡萄糖苷酶的作用下，糖苷键断裂形成没食子酸，最终形成鞣花酸单体。Cha＇vez-Gonza＇lez等^[57]利用黑曲霉固态发酵单宁酸，发酵后单宁酸的聚合度从五没食子基葡萄糖依次下降到四烯基葡萄糖、三烯基葡萄糖和二烯基葡萄糖，单宁酸在单宁酶的作用下打破醚键，释放没食子基团，形成大量没食子酸。在脱羧酶、1，2二氧化酶（特定催化邻苯三酚）和5-氧-6甲基己酸盐的作用下，没食子酸进一步裂解成邻苯三酚、戊酸酯和间苯二酚。

5 结论

综上，固态发酵过程中真菌、细菌、酵母菌、混菌产生的蛋白酶、脂肪酶、纤维素酶、淀粉酶等可以催化底物发生反应，促进生物活性物质的释放，进而发生生物转化。发酵菌种影响代谢途径和产物种类，发酵温度和pH影响酶活性和代谢速率，水分影响微生物生长，这些因素共同影响生物活性物质的变化。目前对于固态发酵过程中生物活性物质的研究主要集中在多酚、多肽、多糖等生物活性物质上，对脂类、维生素、色素、有机酸、精油、曲酸、萜类等物质的研究仍有不足，未来应进一步探讨其转化机制，通过优化发酵条件和微生物菌种来提高生产效率。此外，可将固态发酵与酶固定化、细胞培养和合成生物学等其他生物技术相结合，进一步拓展其在食品领域的应用。

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