三江源地区一年生禾豆混播饲草叶片形态及产量对施肥的响应

摘要：为了筛选出在高寒地区较优的混播方案，本文研究了在四种不同施肥处理下［小黑麦（Triticale）+饲用豌豆（Pisum sativa）、燕麦（Avena sativa）+饲用豌豆（Pisum sativa）及单播对照处理组］的生产性能和叶片形态特征之间的差异。结果表明：单施磷肥饲草鲜草和干草产量最高，为27.80 t·hm-2，8.60 t·hm-2；禾本科叶片周长比不施肥、单施氮肥、氮磷混施处理提高了15.59%，13.93%，13.35%，差异显著（P＜0.05），叶片长度提高16.41%，8.68%，11.65%，差异显著（P＜0.05）；燕麦+饲用豌豆处理鲜草和干草产量较优，为27.02 t·hm-2，8.30 t·hm-2，比单播饲用豌豆提高87.37%，219.77%，差异均显著（P＜0.05）；单施磷肥下燕麦+饲用豌豆组合中叶片形态特征均表现出较优趋势。综上，三江源地区禾豆混播草地单施磷肥处理的燕麦+饲用豌豆有更好的建植优势，适宜在三江源地区建植。

关键词：三江源地区；养分添加；一年生禾豆混播；生产性能；叶片形态特征

中图分类号：S54""" 文献标识码：A""""" 文章编号：1007-0435（2024）12-3951-11

收稿日期：2024-03-04；修回日期：2024-04-23

基金项目：青海省科技厅重点研发与转化计划项目（2024-NK-137）；青海省科技特派员专项（2024-NK-P28）；青海大学三江源草地生态系统教育部野外科学观测研究站资助

作者简介：

冯廷旭（1994-），男，汉族，甘肃武威人，博士研究生，主要从事草种质资源与利用研究，E-mail：fengtingxu141377@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：1162157948@qq.com

Response of Leaf Morphology and Yield of Annual Grass-Bean Mixed Forage to

Fertiliser Application in the Sanjiangyuan Area

FENG Ting-xu1， LI Fei2， LIN Wei-shan2， XIANG Xue-mei2， ZHANG Lin2， WEI Xi-jie2， DE Ke-jia1*

（1. Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China; 2. Qinghai Academy of Animal Husbandry and Veterinary

Science， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：To identify an optimal mixed sowing scheme for high-altitude regions，this study compared the performance and leaf morphology of different forage mixtures ［Triticale+forage pea （Pisum sativa），oat （Avena sativa） +forage pea，and a control with single crop］ under four fertilization treatments. The results indicated that the highest yields of fresh and dry forage were achieved with single phosphorus fertilization，at 27.80 t·hm-2 and 8.60 t·hm-2，respectively. For the grasses，leaf perimeter increased by 15.59%，13.93%，and 13.35% under phosphorus-only，nitrogen-only，and combined nitrogen-phosphorus treatments，respectively，with significant differences （Plt;0.05）. Leaf length increased by 16.41%，8.68%，and 11.65%，with significant differences （Plt;0.05）. The oat +forage pea treatment yielded better results for both fresh and dry forage，at 27.02 t·hm-2 and 8.30 t·hm-2，respectively，showing significant increases of 87.37% and 219.77% compared to the single forage pea sowing （Plt;0.05）. Under phosphorus-only fertilization，the oat +forage pea combination showed superior leaf morphology characteristics. In conclusion，for grasslands in the Sanjiangyuan region，the oat +forage pea mixture with single phosphorus fertilization demonstrates a better establishment advantage and is recommended for planting in this area.

Key words：Sanjiangyuan region;Nutrient addition;Annual grass-bean mixture;Production performance;Leaf morphological characteristics

植物利用叶片进行光合作用，将二氧化碳和水合成有机物，为植物提供能量并释放氧气［1］。叶片是植物对外界环境较为敏感的器官，其数量、大小、厚度等影响对光的截取能力与碳素的获取能力，也可以反映出叶片形态与生理特征在不同环境条件下的变化［2］。在作物栽培与育种中叶片形态特征是进行栽培与管理的重要研究指标。三江源地区位于青海省南部，青藏高原腹地，海拔高度在3500～4800 m之间，是长江、黄河、澜沧江的源头汇水区［3］。近年过度放牧、气候变化，以及人类对草地的过度开发，造成三江源地区大面积出现“黑土滩”、草畜矛盾突出、草地退化和生态环境破坏等问题。因此，如何协助恢复退化严重的天然草地是目前亟待解决的主要问题［4］。

土壤是植物生长发育的重要基底，养分的缺失限制了饲草生长发育，林伟山等［5］研究表明土壤养分中碳、氮、磷等元素分布与含量影响着整个草地生态系统的构建与功能。氮素是草地植被生长发育重要元素［6］，是调节植被生产力、多样性等方面的关键性元素［7］，在草地生态系统中氮循环也扮演着重要角色［8-10］。磷是影响植被生长及产量的重要营养元素，与植物叶片发育、光合作用有关。而光合作用是植物生长提供物质与能量基础，植物的生长发育离不开叶片的光合作用。前人的研究表明，养分添加主要是影响土壤中碳、氮、磷含量，促进养分分配与物质循环的流动［11-13］。因此，研究氮、磷施肥对叶片形态特征的影响有重要价值［14］。

目前，我国解决天然草地退化的方式是辅助建植人工草地，可以缓解天然草地放牧压力、提高草地生产力，对恢复草地生态功能有巨大提升［15］。人工草地中禾本科与豆科混播建植可以提高草地群落稳定性、养分涵养、保持水土能力、实现优质高产［16］。但高寒地区建植人工草地生长周期短、品种少、生长环境相对恶劣，而且在高寒地区土壤养分积累量少，在建植时也需要添加部分外源养分来提高饲草生存率［17］。关于施肥对叶片的影响研究主要在小麦、玉米、土豆等农作物上，过量的肥料会对生态环境产生负面影响［18］。高寒地区外源养分对人工草地影响的研究进展较少，而且由于豆科饲草具有固氮作用，氮肥的添加对禾豆混播草地是否具有正相关效应也鲜有报道。综上，本文通过在三江源地区人工草地禾豆混播建植中进行养分添加试验，研究施肥对混播组合产量和叶片形态的影响，以期为三江源地区禾豆混播推广建植提供有效的数据支撑。

1" 材料与方法

1.1" 试验地概况

试验地位于青海大学三江源生态系统教育部野外科学观测站（33°24′30″ N，97°18′00″ E），海拔4270 m。该地区属典型高原大陆性气候，冬季漫长，气候寒冷，该地区年平均气温为—5.6℃～3.8℃，极端最高气温在25℃左右，极端最低气温约为—30℃，四季不分明，只有0℃上下分为冷热两季，无绝对无霜期，全年霜日数约为260 d，日照时数2650.5 h，年均降水量为500 mm，降水主要分布在6-9月份，约占全年降水的75%。试验小区土壤为高山草甸土，虽腐殖质含量丰富，但因分解不良而土壤肥力不高。有机质含量为2.36%，全氮含量为9.50 g·kg-1，速效氮含量为14.0 mg·kg-1，全磷含量为8.20 g·kg-1，速效磷含量为7.0 mg·kg-1，全钾含量为13.50 g·kg-1，速效钾含量为76.5 mg·kg-1。试验地无灌溉条件，前茬作物均为小黑麦+饲用豌豆混播。

1.2" 试验材料

供试燕麦（Avena sativa）品种为‘青甜1号’，小黑麦（Triticale）品种为‘甘农2号’，饲用豌豆（Pisum sativa）品种为‘青建1号’。氮肥为尿素（含N 46%），施用量为74.96 kg·hm-2，磷肥为过磷酸钙（含P2O5 12%），施用量为299.85 kg·hm-2。试验材料均由青海省畜牧兽医科学院草原所提供。

1.3" 试验设计

试验开始于2023年6月15日，采用裂区试验设计，主区为施肥处理，记为A1（不施肥）、A2（单施氮肥）、A3（单施磷肥）、A4（氮、磷混施）;副区为混播组合，记为B1（小黑麦+饲用豌豆）、B2（燕麦+饲用豌豆）、单播对照处理B3（单播燕麦）、B4（单播小黑麦）、B5（单播饲用豌豆）。各处理设3次重复，整个生育期间不进行人工灌溉。小区面积为15 m2（3 m×5 m）。播种前对试验地进行了翻耕耙耱，次日进行播种，播种方法为同行条播，播深3～4 cm，各小区均人工开沟10行，行距为30 cm，肥料采用撒播方式，称取15 m2的肥料用量，将其均匀撒播至试验区内。每行内禾本科与豆科播量按计算的各单播处理播量分别播入［19］（表1），例如燕麦+饲用豌豆混播时，禾本科（燕麦）播量为单播燕麦的70%，即225.014 kg·hm-2×70%=157.54 kg·hm-2；豆科（饲用豌豆）播量为单播饲用豌豆的30%，即75.34 kg·hm-2×30%=22.60 kg·hm-2。

1.4" 测定指标及方法

1.4.1" 产量测定" 2023年9月25日在各处理随机选取3个远离边行的1 m样段，与地面齐平进行刈割，称取饲草鲜重，将鲜草置于烘干箱进行烘干，称取干重。

1.4.2" 株高" 在收割饲草前，利用卷尺测量每块试验地禾本科与豆科自然生长高度。

1.4.3" 饲草鲜干比" 饲草收获称取干重后，计算各处理饲草鲜干比。

1.4.4" 叶片形态特征分析" 9月20日对每块试验地禾本科与豆科饲草进行叶片形态指标采集工作，利用Yaxin-1241叶面积仪将采集的叶片进行扫描分析，分别采集叶片面积、周长、长度、宽度四项指标，并记录试验数据。

1.5" 数据处理

使用Microsoft Excel 2016进行数据的汇总，并使用IBM SPSS 23.0对收集的数据并进行一般线性模型（General linear model，GLM）双因素方差分析，以探究主效应及双因素交互作用，处理间差异采用Duncan多重比较检验。利用Oriange 2021软件进行绘图。

2" 结果与分析

2.1" 不同施肥量和混播组合对饲草生产性能与叶片特征的影响及方差分析

2.1.1" 不同施肥量和混播组合对饲草生产性能的影响及方差分析" 表2分析结果表明，施肥处理、混播组合、施肥×混播组合交互作用均对饲草生产性能产生显著性影响（P＜0.05）。其中A1B2处理鲜重为43.55 t·hm-2，比单播燕麦（A1B3，A2B3，A4B3）提高了339.46%，206.91%，108.17%（P＜0.05）；比单播饲用豌豆（A1B5，A2B5，A3B5，A4B5）提高了855.04%，239.70%，116.88%，113.37%（P＜0.05）。A3B3的饲草干重为16.81 t·hm-2，比A1B3，A2B3，A4B3提高285.55%，221.41%，119.97%（P＜0.05）。A3B3的燕麦株高为77.33 cm，比A1B3，A2B3，A4B3提高了96.41%，57.72%，35.12%（P＜0.05）。不同施肥处理下饲草鲜、干重表现为A3＞A4＞A2＞A1。

2.1.2" 不同施肥量和混播组合对饲草叶片特征的影响及方差分析" 方差分析结果表明（表3），混播组合对禾本科叶片形态（面积、周长、长度、宽度）以及豆科周长均存在显著性影响（P＜0.05）；施肥处理对禾本科周长、长度以及豆科周长存在显著性影响（P＜0.05）；施肥×混播组合交互作用对豆科周长影响显著（P＜0.05）。其中A3B2处理的禾本科叶片面积、周长、长度均为最高，分别为4663.00 mm2，655.76 mm，326.67 mm，叶片长度比A1B1，A4B1增加33.88%，38.61%（P＜0.05）。A3B2处理下豆科饲草叶片面积、长度、宽度均为最高，分别为2213.93 mm2，83.33 mm，39.26 mm。

2.2" 禾豆混播对饲草生产性能的影响

2.2.1" 不同施肥处理对饲草生产性能的影响" 外源肥料的添加提高了饲草的鲜、干重（图1），其中A3处理下饲草鲜重和干重最高，分别为27.80 t·hm-2和8.60 t·hm-2。A3处理下饲草禾本科株高最高，为64.07 cm，比A1处理提高了14.06%（P＜0.05）。A4处理下饲草豆科株高最高，为53.29 cm，比A2处理提高了17.72%（P＜0.05）。饲草鲜干比A4处理最高，为4.15，比A1处理提高了34.74%（P＜0.05）。

2.2.2" 不同组合处理对饲草生产性能的影响" 由图2可知，不同组合处理下B4饲草鲜重和干重最高，分别为28.67 t·hm-2和8.77 t·hm-2，比B5处理提高了98.18%和237.66%（P＜0.05）；鲜重B1，B2处理分别比B5提高了87.21%和87.37%（P＜0.05）。B1，B2，B3处理干重分别比B5处理提高了160.35%，219.77%，227.95%（P＜0.05）。B2处理的株高最高，禾本科株高为62.21 cm，比B3提高了14.00%，（P＜0.05）；豆科株高为51.08 cm，比B5处理提高了26.75%（P＜0.05）。饲草鲜干比B5处理比B1，B2，B3，B4分别提高了37.91%，64.74%，117.67%，49.72%（P＜0.05）；B1处理比B2，B3分别显著提高了19.45%和57.83%（P＜0.05）；B2，B4处理分别比B3处理提高32.13%和45.38%（P＜0.05）。

2.3" 禾豆混播对饲草叶片形态的影响

2.3.1" 不同施肥处理对禾本科饲草叶片形态的影响" 由图3可知，不同施肥处理下A3处理禾本科叶片形态均为最优，饲草叶面积为3847.52 mm2。饲草叶片周长为630.67 mm，分别比A1，A2，A4处理显著提高了15.59%，13.93%，13.35%（P＜0.05）；饲草叶片长度306.75 mm，比A1，A2，A4处理显著提高了16.41%，8.68%，11.65%（P＜0.05）；饲草叶片宽度23.29 mm，比A1，A2，A4处理提高了34.70%，34.08%，8.17%，但无显著差异。

2.3.2" 不同施肥处理对豆科饲草叶片形态的影响" 由图4可知，不同施肥处理下，A4豆科饲草叶片面积、长度、宽度均表现出最佳状态，其中叶面积为2216.07 mm2，比A1处理提高27.70%（P＜0.05）；叶片长度与宽度为79.67 mm和38.49 mm。豆科饲草叶片周长A1处理最优，为471.84 mm，比A3和A4处理提高了124.37%和84.07%（P＜0.05）；A2处理比A3和A4提高了107.56%和70.28%（P＜0.05）。

2.3.3" 不同组合处理对禾本科饲草叶片形态的影响" 图5结果表明，不同混播组合处理下B2处理的禾本科饲草叶片形态最优，其中叶片面积为4488.62 mm2，比B3，B4处理提高了45.12%，33.40%（P＜0.05），B1比B3处理提高29.12%（P＜0.05）。饲草叶片周长为624.97 mm，比B1，B3，B4处理提高了17.52%，13.56%，11.59%（P＜0.05）。饲草叶片长度为304.33 mm，比B1处理提高了15.53%（P＜0.05）。饲草叶片宽度为18.64 mm，比B3，B4处理提高了21.28%，11.75%（P＜0.05），B1处理叶片宽度比B3处理提高了13.73%（P＜0.05）。

2.3.4" 不同组合处理对豆科叶片形态的影响" 由图6结果可知，不同组合处理下B2豆科饲草叶面积与宽度最高，为2178.37 mm2，37.98 mm。B1豆科饲草周长最高，为329.11 mm。B5豆科饲草长度最高，为79.42 mm，但各指标均无显著性差异。

3" 讨论

3.1" 施肥处理与混播组合对饲草生产性能的影响

植物吸收的大部分养分来自于根系吸收作用，在土壤贫瘠的地区，添加外源养分也是促进植物生长发育的重要手段之一［20］。养分的添加能提高高寒地区草地生态系统的土壤养分含量，草地土壤中碳、氮、磷等元素受到不同施肥处理下养分添加强度的调控［21］。本研究结果表明：单施磷肥处理的饲草鲜干重均高于不施肥、单施氮肥、氮磷混施处理。向雪梅等［22］研究结果也表明在青藏高原地区，受到气候条件与环境条件的影响，草地生态的限制元素由氮逐渐变为磷，这与本研究结果相似。施肥与混播组合交互作用下饲草鲜、干重整体表现为A3＞A4＞A2＞A1，单施磷肥处理饲草鲜重相比于不施肥、单施氮肥分别增加了38.45%，35.11%；干重比不施肥、单施氮肥、氮磷混施分别增加16.88%，56.73%，31.46%。在相同的混播组合下，施肥的饲草生产性能整体高于不施肥处理。鲜、干重的结果表明，高寒地区植物需要磷元素的需求量高于氮元素，鲍根生等［23］研究指出禾豆混播中禾本科饲草生长过程中会消耗氮素，能消耗豆科饲草固定的氮元素，但本研究中不施肥处理与单施氮肥处理间并无显著差异，说明高寒地区禾豆混播草地豆科饲草的固氮作用能够为植物生长提供足量的所需氮元素，可以减少外源氮素的添加量。结果中单施磷肥处理的禾本科株高最高，显著高于不施肥处理，这也进一步说明了磷元素是影响植物生长与产量的重要营养元素［24-26］。氮磷混施条件下饲草豆科株高与鲜干比显著高于单施氮肥处理，表明外源养分的添加对高寒地区的饲草生长利大于弊，氮元素的增加能提高禾本科植物在竞争作用中的优势地位，使禾本科植物能获取到更多养分［27］，从而提高了对光、水、热等自然资源的利用率，豆科饲草则可以利用自身依附生长的特点，获取到更多自然资源，从而提高饲草产量。

禾豆混播是利用禾本科与豆科间相互作用，提高资源与空间利用效率的一种农业建植模式，通过禾本科与豆科对资源生态位的空间差异性达到互惠互利的关系［28-31］。与单播草地相比，混播草地能显著提高饲草产量，减少温室气体的排放和加强土壤养分的循环［32］。本文中不同组合间饲草生产性能结果表明单播小黑麦处理鲜、干重显著高于单播饲用豌豆，小黑麦+饲用豌豆与燕麦+饲用豌豆处理也相较于单播饲用豌豆处理有显著提高。本文中混播处理与单播小黑麦间无显著性差异，这可能与试验地的地理位置及海拔有关，本试验在高寒地区建植，海拔高度为4270 m，气候条件相对较差，饲草生长缓慢。一方面可能因为高寒地区土壤层较浅，养分积累量相对较少，植物从土壤中能够获得的养分也相对较少，对生长发育也有一定的影响［33］，使混播草地的竞争关系大于协同关系；另一方面由于试验处理高海拔地区，温度较低，土壤中微生物生物活性与数量也相对较少，使得混播草地对土壤养分的利用率较低［34］。在本文中，燕麦+饲用豌豆混播处理中燕麦与饲用豌豆株高均为最高，且与单播处理间差异显著。但就饲草产量而言，单播小黑麦表现最为优异。这可能是因为混播中加入了豆科饲草，从而提高了混播草地对养分的利用效率，进而提高饲草株高。但也因为豆科饲草降低了饲草产量，导致混播处理低于单播小黑麦。此外，豆科饲草在生长发育过程中鲜重占比较大，经过烘干处理后，植物大量失水，干重则会相对较低。这也可能与播种量有关，小黑麦的较高的播种量可能提高了其产量，这也与周萍等［35］的研究结果有一定的相似性。

3.2" 施肥处理与混播组合对饲草叶片形态的影响

施肥能够影响植物叶片的长势，氮、磷肥对叶片的作用不同，从生态角度分析，叶片的大小能反映植物对资源的获取能力，对农业生产的产量预测、生态功能评价有重要意义［36］。本文中单施磷肥处理禾本科饲草叶面积、叶片周长、叶片长度、叶片宽度均为最优，说明了磷肥对禾本科植物叶片生长发育有重要作用。氮磷混施处理下，豆科饲草叶面积、叶片长度、叶片宽度均达到了最优，说明适量氮肥的添加能够优化豆科饲草的叶片形态。Bi等［37］结果则表明，适量施氮肥以及在落叶前喷施氮肥促进了植物生长，而汪雪影等人［38］研究绣球这种园林绿化的观赏性植物结果表明：磷肥与植物叶片形态无显著相关性。这与本试验结果相反，可能是因为本试验中选择燕麦与小黑麦饲草为研究对象，不同种类的植物可能对氮、磷肥的吸收侧重点不同。氮磷混施对豆科饲草叶片形态的效果优于其他施肥处理，一方面磷肥能促进叶片生长发育，提高对资源的利用；另一方面施氮可能会促进豆科饲草对大气及土壤中氮元素的固定作用。

叶片是植物对环境变化最为敏感的器官，形态特征能影响植物生物量的积累和利用自然资源的能力［39］。本研究结果表明：燕麦+饲用豌豆组合中燕麦与饲用豌豆的叶片形态相对较优，叶片面积与宽度比单播燕麦处理显著提高45.12%，21.28%。说明混播草地对植物叶片的生长有促进作用，也从叶片形态特征方面解释了混播草地对饲草株高与品质有较大提升。Li等人［40］研究表明同行混播草地中禾本科株高高于豆科饲草，会对豆科植物形成光拦截作用，同行混播条件下禾本科对光资源的竞争力较强，豆科则处于遮阴逆境，这也解释了本文中饲草产量单播小黑麦处理高于混播处理。叶片形态的差异也可能与本试验的海拔高度有关，张茜等［41］结果就表明了随着海拔高度的提升，植物的叶片逐渐减小，高海拔的环境胁迫会导致叶片减小。Reich等［42］也表明当叶片较小时，饲草叶片寿命随之变短，但是光合作用则会加强，根据这一结论，作者认为在混播草地中饲草叶片大小会随海拔高度的升高而减低，光合作用则会加强，说明叶片形态特征对饲草产量也会造成一定的影响，也进一步解释了单播小黑麦处理饲草鲜、干重优于混播处理这一结果。

4" 结论

在高寒地区施肥对禾豆混播饲草生产性能与叶片形态特征的结果表明：施肥处理能显著提高饲草生产性能和改善叶片的形态特征。不同施肥处理下单施磷肥饲草鲜、干草产量均达到最高，为27.80 t·hm-2，8.59 t·hm-2，对禾本科饲草株高、叶片形态均有较大的提升作用。燕麦+饲用豌豆处理鲜、干草产量分别达到27.02 t·hm-2，8.30 t·hm-2，表现相对较优，该处理下叶片形态特征也得到显著提升。综合以上结果，单施磷肥下燕麦+饲用豌豆更适宜在高寒地区推广。氮肥对高寒地区禾豆混播草地的产量无显著影响，因此在添加外源肥料中可以适当减少氮肥的使用量。

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（责任编辑" 闵芝智）