内蒙古放牧荒漠草原植物多样性调查方法的比较和优化

摘要：调查方法是影响草原群落植物多样性结果直接且重要的因素，目前研究中缺乏重视。在内蒙古放牧荒漠草原利用不同调查方法探究4种放牧强度下植物多样性特征。研究结果发现：巢式样方法中随调查面积的增加，不同放牧强度下群落物种、属、科的数量和植物功能群多样性类型和数量均显著增加（Plt;0.05），但以上指标在高频次和低频次样方调查法间无显著差异。通过调查结果的准确性与投入时间的平衡，对于不放牧和轻度放牧荒漠草原，4 m×4 m样方或高频次样方调查法可获得准确的植物多样性结果。对于中度和重度放牧荒漠草原，至少4 m×4 m的调查样方才能获得准确的结果。这些结果表明不同调查方法对放牧草原植物多样性结果影响极大。本研究为评估和优化放牧草原生态系统植物多样性调查方法提供数据支持，也为放牧草原的科学合理地管理提供理论依据。

关键词：频次调查法；巢式样方法；植物多样性调查；荒漠草原；放牧

中图分类号：S812.2""" 文献标识码：A""""" 文章编号：1007-0435（2024）12-3924-08

Comparison and Optimization of Plant Diversity Survey Methods in the

Grazed Desert Steppe in Inner Mongolia

HAN Bei-lei， LI Nan， WANG Zhong-wu， HOU Dong-jie*

（College of Grassland， Resource and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010019， China）

Abstract：Survey methods of plant diversity is a direct and critical factor affecting the result of plant diversity，which is often lack more attention in previous studies. We investigated plant diversity at different hierarchy levels by nested quadrat survey，high-frequency quadrat survey （1 m×1 m），and low-frequency quadrat survey （1 m×1 m） in a grazed desert steppe under four grazing intensities （i.e.，no grazing，light，moderate，and heavy grazing）. The results showed that the number of species，genus，family，and plant functional group significantly increased with the increase in survey area of the nested quadrat survey （Plt;0.05），but these indicators had no significant difference between the high-frequency and low-frequency sample survey. By balancing the accuracy of the study results with the time invested，for no grazing or lightly grazed desert steppe，either 4 m×4 m sample area or high-frequency quadrat survey could obtain accurate results of plant diversity;for moderately and heavily grazed desert steppes，at least 4 m×4 m sample survey was employed to obtain accurate results. These results indicated that the species composition of the grazed desert steppe varied greatly among the three survey methods. This study provides scientific support for evaluating and optimizing plant diversity survey methods in grazed grassland ecosystems，and provides theoretical basis for scientific and rational management of grazed grassland.

Key words：Frequency quadrat survey;Nested quadrat survey;Plant diversity survey;Desert steppe;Grazing

收稿日期：2024-04-17；修回日期：2024-05-26

基金项目：内蒙古自治区高等学校“青年科技英才支持项目”（NJYT23086）；内蒙古自治区直属高校基本科研业务费（BR220501）；内蒙古农业大学高层次人才引进科研启动项目（NDYB2020-2）；内蒙古农业大学大学生创新创业训练计划项目（202210129047）资助

作者简介：

韩蓓蕾（2002-），女，回族，内蒙古赤峰人，本科生，主要从事草地资源管理与利用研究，E-mail：hanbeilei2020@126.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：houdongjie01@126.com

植物是地球上不可缺少的生物资源，也是人类赖以生存和发展的基础。草原生态系统是陆地重要的生态系统，植物多样性不仅决定了草原生态系统结构与功能的稳定性，也对土壤肥力、地区水循环以及区域小气候等方面起到不可替代的调节作用［1］。放牧是草原生态系统主要的利用方式，放牧过程中家畜通过营养性或非营养性作用影响植物的生长、发育和种间关系［2］，进一步影响草原生态系统植物多样性，最终对生态系统结构和功能产生影响［3］。

放牧对草原生态系统植物多样性的影响一直是草原生态学研究关注的重点，也与草原生态系统可持续利用与保护具有密切联系。大量研究发现随放牧强度的增加，草原生态系统植物多样性也会随之发生不同的响应模式，其结果具有不确定性。大部分研究认为草原生态系统植物多样性随着放牧强度的增加呈现先增加后降低的变化模式，符合“中度干扰假说”［4-6］。也有研究发现草原生态系统植物多样性随着放牧强度增加而显著减少［1，7-10］。明晰放牧草原生态系统植物多样性的变化模式是放牧草原合理管理与利用的基础，有利于从植物多样性的角度加深对放牧草原生态系统逆行演替的理解。

随着研究的进一步深入，揭示放牧驱动草原生态系统植物多样性变化的内在机制成为当前研究的热点。有关放牧对草原生态系统植物多样性研究结果一直存在争议性，前人主要从其试验所在地的草原类型、放牧历史、气候条件、放牧家畜类型、物种周转等角度进行解释［6，9，11-12］。然而，调查方法作为影响研究结果最直接且重要的因素，在目前研究中往往缺乏足够的重视，仅有少数学者进行过探究［13-16］。在放牧草原生态系统中，植物种群空间分布格局由均匀分布向呈聚集分布转变，群落异质性增强［17］。以往在放牧草原生态系统植物多样性调查过程中通常使用样方法或样线法，通过设置3～7个1 m×1 m调查样方对放牧草原植物多样性进行调查［6，9，18-19］。然而，由于该调查方法具有调查面积小和随机性强的特征，不同样方调查频次间所得出的结果能否完全代表放牧处理下植物多样性的变化特征，目前缺乏科学的数据支撑。巢式样方法作为植物多样性调查的另一重要方法，其较大的调查面积必然使调查结果包含更多的物种数，也使调查结果具有更强的代表性［15］，进而可以减少由于放牧草原植物群落斑块异质性所带来的问题。然而，随着巢式样方取样面积的逐渐增大，调查时间和人力资源的投入量也是显著增加的。如何在巢式样方调查中将人力、物力的投入与调查结果准确性之间取得平衡也是值得探究的问题。明确不同调查频次和比较不同调查面积结果间的差异是进一步优化放牧草原植物多样性调查方法的关键，也为进一步准确评估放牧对草原生态系统结构与功能的影响提供科学依据。

内蒙古荒漠草原处于典型草原和荒漠之间的过渡区，在内蒙古中部广泛分布，是内蒙古天然草原重要的组成部分，对区域经济发展和生态安全等方面具有重要作用［20］。由于受到温带大陆性季风气候的影响，内蒙古荒漠草原植被表现出物种组成简单、植物功能群丰富、群落盖度和生产力低以及抗干扰能力弱的特点［21］。放牧是内蒙古荒漠草原的主要利用方式并已对群落植物多样性产生明显影响［7，22］。因此，本研究以内蒙古放牧荒漠草原为研究对象，拟探究：（1）不同调查方法是否对放牧荒漠草原植物多样性结果产生影响？（2）放牧荒漠草原植物多样性调查方法如何进行合理优化？本研究以期为优化草原生态系统植物多样性调查方法提供参考，也为放牧草原的科学合理管理提供支撑。

1" 材料与方法

1.1" 研究区概况

试验区位于内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗内蒙古农牧业科学院综合试验示范中心，地理位置为41°47′17″N，111°53′46″E，海拔高度1450 m。研究区气候类型为典型温带大陆性季风气候，春秋季短暂，大陆性季风性强。年均降水220 mm且集中在生长季（6—9月），蒸发量远高于降雨量，年均温度为3.4℃。该区域土壤类型以淡栗钙土为主，草原类型为短花针茅（Stipa breviflora）荒漠草原，其他物种主要为冷蒿（Artemisia frigida）、无芒隐子草（Cleistogenes songorica）、银灰旋花（Convolvulus ammannii）、栉叶蒿（Neopallasia pectinata）、木地肤（Kochia prostrata）等。

1.2" 试验设计

2004年在相似的地形和植被条件的位置建立放牧试验平台。试验采用随机区组试验设计，试验包括不放牧处理（CK）、轻度放牧处理（LG）、中度放牧处理（MG）和重度放牧处理（HG）4个放牧梯度，每个放牧强度设置3次重复。每个放牧小区面积为4.4 hm2，放牧家畜选择体重和年龄相似的2岁蒙古蝎羊，每年更换1次。中度放牧依照当地政府规定所制定，轻度放牧强度和重度放牧强度分别较中度放牧强度的载畜率低50%和高50%。各处理具体载畜率分别为：轻度放牧处理（LG）0.91羊单位·hm-2·a-1（4只羊·小区-1）、中度放牧处理（MG）1.82羊单位·hm-2·年-1（8只羊·小区-1）、重度放牧处理（HG）2.71羊单位·hm-2·年-1（12只羊·小区-1）。放牧期为每年6月初至10月末，放牧时间为每天6：00—18：00。

本研究通过在上述各放牧小区中采用不同调查方法，以探究调查方法对群落植物多样性的影响。首先采用低频次和高频次样方调查方法（1 m×1 m）对各放牧小区进行调查。本放牧平台及其他区域相关研究的调查方法通常为每个处理3次重复［5，7，11］，因此，本研究将在各放牧小区随机布设3个1 m×1 m的样方（每个放牧处理9次重复）作为低频次样方调查处理；将在各放牧小区随机布设7个1 m×1 m的样方（每个放牧处理21次重复）作为高频次样方调查处理。此外，使用巢式样方法对各放牧小区进行调查（图1），首先使用0.5 m×0.5 m的样方进行调查，其次使用1 m×1 m，2 m×2 m，4 m×4 m和8 m×8 m的样方进行调查。

1.3" 野外调查

2022年8月中旬在各放牧小区使用不同调查方法进行调查。在各小区中选择地形开阔平坦，植被均匀的地方，分别使用低频次样方调查法、高频次样方调查法和巢式样方法记录样方内的物种组成且上述各样方互相独立，位置互不重叠。在完成上述样方调查时，同时记录每种放牧处理下完成所需要的总时间，作为比较每种调查方法工作量投入的参考，本研究所有样方调查均由同一组人完成。

1.4" 数据分析

物种中文名、拉丁名、属名和科名依照《内蒙古植物志（第二版）》确定。植物功能群共划分为5种类型，分别为灌木和半灌木、多年生丛生禾草、多年生根茎禾草、多年生杂类草和一年生植物［23］。

首先对数据正态性和方差齐性进行检验，使用单因素方差分析比较巢式样方法下群落物种数量、属的数量、科的数量和植物功能群类型和数量等的差异，多重比较方法选择最小显著性差异法（LSD）。使用独立样本T检验比较不同调查频次间物种数量、丰富度指数、植物属的数量、植物科的数量和植物功能群类型和数量的差异。

群落物种总数使用同一放牧处理下所有样方记录到的物种总数表示。群落物种丰富度指数使用以下公式计算：

R=SA

式中：S为某放牧处理下各样方物种数的平均值，A为样方面积，本研究样方面积为1 m2。

数据统计的显著性在0.05水平下进行，数据的处理和分析在Microsoft Excel 2016和SPSS 24.0中进行，图表绘制在R 3.4.3中进行。

2" 结果与分析

2.1" 不同调查方法对放牧荒漠草原群落物种组成的影响

使用不同调查频次样方法（1 m×1 m）对放牧荒漠草原调查后共发现30种植物（表1）。短花针茅、无芒隐子草、银灰旋花、刺藜（Chenopodium aristatum）、狭叶锦鸡儿（Caragana stenophylla）在不同调查频次和不同放牧处理下均出现。羊草（Leymus chinensis）、糙叶黄芪（Astragalus scaberrimus）、北芸香（Haplophyllum dauricum）等8种植物仅在对照处理下出现，占总数的26.67%。冷蒿仅在对照和轻度放牧处理下出现，在其他处理下不存在。少部分植物仅在重度放牧处理下出现，如小画眉草（Eragrostis minor）。

巢式样方调查法下放牧荒漠草原群落共调查到27种植物且调查面积对物种组成有明显的影响（表2）。在不同调查面积及不同放牧处理下均出现的植物有短花针茅、无芒隐子草、刺藜、银灰旋花4种植物。仅在对照处理中出现的物种有二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、栉叶蒿等5种。在对照和轻度放牧中物种重复数量较多，包括羊草、冷蒿、驼绒藜（Ceratoides arborescens）等7种，占总数的25.92%。少数植物仅存在重度放牧的4 m×4 m或8 m×8 m样方中的植物，如小画眉草、虎尾草（Chloris virgata）等。

2.2" 不同调查方法对放牧荒漠草原物种多样性的影响

放牧和调查方法对放牧荒漠草原群落物种总数具有明显的影响。在巢式样方中，随着取样面积的增加，群落物种总数逐渐增加（图2A），8 m×8 m下的物种总数显著高于0.5 m×0.5 m下的物种数量（图2A；Plt;0.05）。例如，在巢式样方的对照处理下8 m×8 m样方物种总数分别是0.5 m×0.5 m和1 m×1 m样方物种总数的2.34倍和1.96倍。然而，不同调查频次对群落物种总数无显著影响，即四种放牧强度下高频次调查下物种总数略高于低频次调查下的物种总数（图2B）。此外，中度和重度放牧下在巢式样方较大面积的调查样方中（4 m×4 m和8 m×8 m）记录的物种总数高于低频次（9次重复）和高频次（21次重复）样方调查中的，其中在重度放牧处理下尤为明显。

随着放牧强度增加，低频次和高频次样方调查对放牧荒漠草原群落物种丰富度无显著影响（图3）。

2.3" 不同调查方法对放牧荒漠草原植物科、属多样性的影响

由图4可知，放牧和调查方法对放牧荒漠草原植物属的多样性具有显著的影响。巢式样方中调查面积对植物属的数目和物种数目的影响具有相似的影响。随着取样面积增加，植物属的数目逐渐增加（图4A），除轻度放牧外，8 m×8 m下的属的数量显著高于0.5 m×0.5 m和1 m×1 m下的（图4A；Plt;0.05）。例如，在重度放牧处理下0.5 m×0.5 m和1 m×1 m样方的植物属的数目分别是8 m×8 m样方中物种数的34.6%，38.4%。与此同时，高频次调查（21次重复）下属的数量较低频次调查（9次重复）下属的数目虽有所增加，但二者间无明显差异（图4B）。

在科水平上，调查方法对放牧荒漠草原植物科的数量具有显著的影响。除轻度放牧外，在巢式样方中随着调查面积的增加，植物科的数目逐渐增加，即8 m×8 m下的科的数量显著高于0.5 m×0.5 m和1 m×1 m下的数量（图5A；Plt;0.05）。然而，在中度和重度放牧下，巢式样方较大的调查面积（4 m×4 m和8 m×8 m）与频次调查方法下植物科的数目较为相似，均为4～6种，与物种水平的不同。

2.4" 不同调查方法对植物功能群多样性的影响

在巢式样方的对照处理下，取样面积的增加对植物功能群组成上影响较小，但对多年生杂类草和灌木和半灌木这两种功能群的数目影响较大。随着取样面积的增加这两种功能群的数量显著增加（图6A；Plt;0.05），但在中度放牧和重度放牧处理下，面积较小的样方（0.5 m×0.5 m～2 m×2 m）则无法获得该样地植物的全部功能群类型（图6A）。例如，在中度放牧处理下面积为8 m×8 m的样方植物功能群为一年生植物、多年生杂类草、多年生根茎禾草等5种；而在1 m×1 m的样方中只出现了一年生植物、多年生杂类草、多年生丛生禾草3种功能群。值得注意的是，在中度放牧和重度放牧处理下，较小样方无法采集到相同的两种功能群植物，分别为多年生根茎禾草、灌木和半灌木。放牧荒漠草原功能群类型受取样频次的影响（图6B）。例如，在轻度放牧和中度放牧处理下，低频次样方无法调查到属于多年生根茎禾草这一功能群的植物。

2.5" 调查方法对放牧荒漠草原植物多样性调查时间的影响

由图7所示，巢式样方法和频次调查法均随调查工作量的增加，所需的调查时间也逐渐增加。在巢式样方中，随着调查面积的增加，4种放牧强度下植物多样性调查所需时间显著增加（图7A；Plt;0.05）。此外，高频次调查下植物多样性调查方法所需要的时间显著高于低频次调查所需的时间（图7B；Plt;0.05）。

3" 讨论

3.1" 调查方法对放牧荒漠草原植物多样性的影响

植物多样性对维持草原生态系统结构与功能具有重要作用，然而目前有关放牧对草原生态系统植物多样性的影响却存在明显的争议性，调查方法是其中非常重要的因素之一［13-15］。本研究发现两种调查方法所调查出的放牧荒漠草原植物多样性明显不同。在巢式样方中，随调查面积的增加，群落中调查到的物种数量显著增加，与“种-面积曲线”所一致［14］。然而有趣的是，提高样方调查频次却对群落物种总数没有显著影响，表明提高样方调查频次不足以完全调查到植物群落中偶见种和稀有种。这首先可能与常规样方调查面积较小（1 m×1 m），随机性较强有关。其次也可能与本研究样方调查频次较低（高频次调查为21次·放牧处理-1）有关，若继续加大调查频次，群落中部分稀有种和偶见种可能被调查到。对照和轻度放牧下，两种调查方法下放牧荒漠草原群落物种总数相近；但在中度和重度放牧下，巢式样方法较大面积的调查样方（4 m×4 m或8 m×8 m）所能调查到的物种数高于低频次和高频次样方调查法，表明在中度或重度放牧后1 m×1 m样方法更易丢失对部分物种的记录，进而造成群落植物多样性偏低的结果。这可能由于草原生态系统放牧后，植物种群空间格局由均匀分布转变为聚集分布［17，24］，使得群落斑块化和异质性增强，进而需要较大的面积进行植物多样性调查。不同调查方法对植物物种多样性产生的影响将进一步改变植物属和科的多样性［11］。与植物物种多样性不同的是，上述两种调查方法下，中度和重度放牧荒漠草原植物科的数量相似，均为4～6种，表明不同植物组织层次多样性对调查方法具有多样的响应模式，其中物种层次多样性对调查方法具有更敏感的响应。荒漠草原简单的物种组成可能是造成该结果的主要原因［25］。

本研究发现中度和重度放牧下巢式样方较大的调查面积（4 m×4 m或8 m×8 m）中植物功能群类型多样性高于不同频次下1 m×1 m，表明植物功能群组成对调查方法具有敏感响应，同时也表明常规的植物多样性调查方法容易低估植物功能群组成多样性，往往缺乏灌木和半灌木类型，该类型主要包括荒漠草原中多种优质牧草，例如驼绒藜和华北驼绒藜等植物，易受放牧干扰［26］。各植物功能群类型数量也是评价植物功能群多样性的另一重要指标。本研究发现与植物功能群组成相比，灌木和半灌木类型物种数量对调查方法具有更敏感的响应。主要原因为放牧过程中由于物种周转所导致植物功能群多样性变化。本研究发现常规的调查方法容易低估放牧荒漠草原植物多样性，与前人的研究结果一致，尤其是中度和重度放牧下的［13，15］。由于调查方法所引起研究结果精度不足将对放牧生态系统结构与功能稳定性评估以及可持续管理和政策的制定带来消极影响。此外，有研究表明草原生态系统植物多样性与生态系统养分库和养分循环具有密切联系［1，27-28］。因此，植物多样性的低估也会低估放牧草原生态系统养分储量，尤其是碳储量，不利于草原生态系统碳储量和碳通量的计算评估［28］。

3.2" 荒漠草原植物多样性调查方法的优化

调查方法对放牧荒漠草原植物多样性结果具有明显的影响。较大的调查面积可以得到较为精确的结果，但较大的调查样方面积往往需要更多的人力、物力投入。如何在调查结果的可靠性与资源投入之间取得平衡是优化放牧荒漠草原植物多样性调查方法的关键［13-15］。本研究发现在常规1 m×1 m样方调查法中，低频次和高频次调查下放牧荒漠草原多组织层次植物多样性均无显著差异，但后者投入的调查时间显著高于前者，表明通过提高样方重复数量的方法对提升植物多样性结果准确性没有明显效果，在未来研究工作中也尽量避免采用该方法。在巢式样方法中，随着调查面积的增加，不同组织层次植物多样性的准确性也显著增加，同时也消耗更多的调查时间。然而，当巢式样方调查面积为4 m×4 m时，不同层次植物多样性总体上与8 m×8 m下的无显著差异，同时所消耗的时间也显著低于调查面积8 m×8 m下的，表明该样方面积是调查结果准确性与资源投入间的平衡点，在未来放牧荒漠草原植物多样性调查可以采用该方法进行调查。从放牧强度来说，对照和轻度放牧下两种调查方法间不同组织层次植物多样性结果相似，表明在未受到干扰或轻度干扰下，两种调查方法均可以得到相对准确的结果。然而在中度和重度放牧下，与调查面积为4 m×4 m相比，常规的样方法（1 m ×1 m）往往低估群落物种多样性。这主要与放牧干扰后植物群落斑块化和异质性增强有关。

4" 结论

放牧对草原生态系统植物多样性的影响是目前研究的热点，但研究结果极具争议性，调查方法也是影响研究结果准确性的直接因素。本研究结果说明增加1 m×1 m样方数量对提高放牧荒漠草原物种、属、科和功能群多样性结果准确性没有明显效果。巢式样方法对提高放牧荒漠草原不同组织层次植物多样性调查结果准确性具有明显效果。在内蒙古放牧荒漠草原植物多样性调查过程中应至少设置4 m×4 m的调查样方，以准确揭示放牧过程中植物多样性的变化动态。本研究为优化放牧荒漠草原植物多样性调查提供方法依据。

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（责任编辑" 刘婷婷）