两个种源木荷幼苗对干旱-复水的生理生态响应

王德福 赵楠 邱万滨 桑栋鑫 黄国敏 刘文飞 沈芳芳 段洪浪

DOI： 10.11931/guihaia.gxzw202205011

王德福， 赵楠， 邱万滨， 等， 2024.

两个种源木荷幼苗对干旱-复水的生理生态响应 ［Ｊ］.

广西植物， 44（5）： 873-884.

WANG DF， ZHAO N， QIU WB， et al.， 2024.

Eco-physiological responses of Schima superba seedlings from two provenances to drought and rewatering ［J］.

Guihaia， 44（5）： 873-884.

摘  要：  为探讨不同种源树木对干旱-复水的生理生态响应，该研究以广东与福建种源木荷为对象，通过盆栽控水方式模拟干旱及复水条件，研究两个种源木荷的水力及碳生理特征、脯氨酸（Pro）及超氧化物歧化酶（SOD）对干旱-复水的响应。结果表明：（1）对照情况下，广东种源木荷的茎木质部水势（Ψxylem）、叶片相对含水量（RWC）、光合速率（Asat）与气孔导度（Gs）均低于福建种源木荷的。（2）两个种源木荷的水力特征、Pro与SOD对干旱-复水的响应呈一致趋势，其中Ψxylem、RWC与Pro均能较快恢复至对照水平，而茎木质部栓塞程度与SOD未恢复至对照水平。（3）福建种源木荷叶片的Asat对干旱的敏感性较广东种源的高且复水后恢复至对照水平需要更长时间。（4）复水后福建种源木荷非结构性碳水化合物（NSC）的恢复速率高于广东种源木荷。综上认为，福建与广东两个种源木荷均不能通过短期复水（30 d）来修复被栓塞的木质部。尽管广东种源木荷的光合速率能够更快地恢复至对照水平，但其光合速率低于福建种源木荷，并且其NSC的恢复能力较福建种源荷的低。因此，在未来干旱加剧背景下，广东种源木荷的生长及存活可能受到更大威胁。该研究结果有助于了解种源地气候条件对树木抗旱性的影响，为未来森林的经营与管理提供了理论参考。

关键词： 干旱-复水， 光合特征， 水力特征， 木荷， 种内差异

中图分类号：  Q945

文献标识码：  A

文章编号：  1000-3142（2024）05-0873-12

收稿日期：  2023-02-26  接受日期： 2023-03-29

基金项目：  国家自然科学基金 （31760111）; 四川文理学院高层次人才科研启动项目（2023RC002Z）。

第一作者： 王德福（1993—），博士，讲师，研究方向为植物生理生态学，（E-mail）wangdefu16@163.com。

*通信作者：  段洪浪，博士，教授，研究方向为植物生理生态学，（E-mail）hlduan@gzu.edu.cn。

Eco-physiological responses of Schima superba seedlings

from two provenances to drought and rewatering

WANG Defu1，2，3， ZHAO Nan1， QIU Wanbin1， SANG Dongxin1， HUANG Guomin1，

LIU Wenfei1， SHEN Fangfang1， DUAN Honglang1，4*

（ 1. Jiangxi Provincial Key Laboratory for Restoration of Degraded Ecosystems & Watershed Ecohydrology， Nanchang Institute of Technology，

Nanchang 330099， China; 2. Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems， South China Botanical

Garden， Chinese Academy of Sciences， Guangzhou 510650， China; 3. Research Center for Sichuan Old Revolutionary Base Areas

Development， Sichuan University of Arts and Science， Dazhou 635000， Sichuan， China; 4. Institute for Forest

Resources and Environment of Guizhou， Guizhou University， Guiyang 550025， China ）

Abstract：  In the context of global climate change， the research on eco-physiological responses to drought and rewatering among provenances of trees species will help to understand the effect of climate conditions of provenances on drought resistance of trees， further providing theoretical references for cultivation and management of forests in the future. In this study， Schima superba from two provenances in southern China were selected. Potted seedlings were subjected to simulated drought and rewatering conditions. Eco-physiological traits （photosynthesis traits， hydraulic traits， non-structural carbohydrates-NSC， proline concentrations-Pro and superoxide dismutase-SOD activity） of seedlings were examined. The results were as follows： （1） Under well-watered condition， stem xylem water potential （Ψxylem）， leaf relative water content （RWC）， photosynthetic rate （Asat） and stomatal conductance （Gs） were lower in seedlings from Guangdong provenance compared with Fujian provenance. （2） Responses of hydraulic traits， Pro and SOD to drought and rewatering were consistent between the two provenances. Ψxylem， RWC and Pro could recover to control values rapidly， while percent of stem xylem embolism and SOD could not recover to control values in the end. （3） Asat was more sensitive to drought from Fujian provenance than Guangdong provenance， and it took more time to recover to control in Fujian provenance. （4） The recovery rate of NSC from Fujian provenance was faster than Guangdong provenance. Collectively， seedlings from both provenances could not repair their embolized xylem in the short-term rewatering period （30 days）. Although photosynthesis rate in Guangdong provenance could recover to control faster than from Fujian provenance， it was lower than that from Fujian provenance. Furthermore， the recovery rate of NSC was slower in Guangdong provenance than Fujian provenance， indicating that growth and survivals of seedlings from Guangdong provenance may experience greater risk in future characterized with increasing drought stress.

Key words： drought-rewatering， photosynthetic traits， hydraulic traits， Schima superba， intra-specific differences

全球气候变化背景下，未来降水格局将会发生变化，干旱强度与持续时间均可能增加（Pachauri & Reisinger， 2014）。干旱胁迫会威胁树木的存活，进而引起群落结构与功能的改变（Barros et al.， 2019; Brodribb et al.， 2020）。此外，在树木的生命历程中，经常会出现多次干旱及干旱-复水现象，树木也会通过自身调节来应对干旱环境（段娜等，2019; Gessler et al.， 2020）。但是，树木响应干旱-复水的生理生态机制是否存在种内差异还具有很大的不确定性。因此，在全球降水格局变化背景下，研究树木对干旱-复水生理生态响应策略的种内差异，可为研究树木如何响应干旱-复水以及生态模型的优化提供基础数据支撑，也为未来森林的经营与管理提供理论参考。

干旱胁迫通常会抑制树木生长、导致叶片水势与光合速率降低、进一步加剧木质部栓塞（Yan et al.， 2017; Duan et al.， 2019;吕朝燕等，2021），还会引起树木叶片脯氨酸（Pro）的积累与超氧化物歧化酶（SOD）活性的增强，有助于缓解水分亏缺对植物细胞造成的损伤（Duan et al.， 2020; Sun et al.， 2020）。此外，干旱胁迫也会改变非结构性碳水化合物（non-structural carbohydrates， NSC）的含量（He et al.， 2020）。He等（2020）研究表明干旱对树木NSC的影响与干旱强度和持续时间有关，轻度干旱下叶片可溶性糖未发生显著变化，而重度干旱使叶片可溶性糖显著升高。

干旱胁迫后树木生理生态指标的恢复能力是评价树木适应干旱的重要依据。其中，木质部导水率是否能在短期内恢复以及恢复能力的种间差异已成为近年来的研究热点。叶片水势能够较快地恢复至对照水平，而与叶片水势相比，光合速率与木质部导水率恢复较慢（Duan et al.， 2019; Ruehr et al.， 2019）。此外，NSC在维持树木水力功能及茎木质部栓塞修复过程中均发挥着重要作用，栓塞修复时往往伴随NSC的消耗（Tomasella et al.， 2019）。前人研究发现，树木光合与水分生理指标对干旱-复水的响应不仅因物种不同而存在差异，同一物种不同分布地或种源对干旱-复水的响应也存在差异（刘菲等，2018;陈梦园等，2019）；刘菲等（2018）研究发现福建种源油杉的抗旱性大于贵州种源的。然而，树种不同种源生理生态指标的旱后恢复能力是否有差异仍不清楚，特别是木质部导水率恢复的种内差异仍鲜有报道。

木荷（Schima superba）是山茶科（Theaceae）木荷属（Schima）大乔木，在我国福建、江西、湖南、广东等南方地区广泛分布，是亚热带常绿阔叶林的优势树种，也是绿化和造林的常用树种。此外，木荷也是良好的防火树种，既可与其他树木混种，也可单独种植作为防火林带。然而，不同种源的木荷对干旱-复水的生理生态响应差异还不清楚。以往的研究发现，植物的抗旱能力与当地气候条件（如年均降雨量）有关（Liang et al.， 2019），说明植物对原生地气候条件具有一定的适应性，并且不同种源的植物对干旱的响应可能存在差异。因此，本研究选取来自具有一定气候差异的两个种源木荷作为研究对象，通过盆栽控制干旱与复水条件，研究两个种源木荷幼苗对干旱-复水的生理生态响应。我们提出的假设：两个种源木荷的气体交换与水力特征对干旱-复水的响应存在差异，其中降水量低的种源具有更强的抗旱性。

1  材料与方法

1.1 材料和实验设计

在南昌工程学院瑶湖校区（116°01′50.16″ E， 28°41′17.12″ N ）开展本实验。该地区属亚热带季风气候，年均降雨量1 600～1 700 mm（4—6月约占50%，7—9月约占19%）。从福建尤溪九阜山自然保护区（118°01′58″—118°07′16″ E、26°03′37″—26°06′59″ N）、广东化陈禾洞自然保护区（113°49′30″—114°01′50″ E、23°43′02″—23°48′10″ N）两地分别采集木荷种子，两个种源地的年均降水量分别为1 665、1 801 mm，年均温分别为19.6 ℃、22.8 ℃。2018年4月对种子进行播种，2019年3月将幼苗移栽至7.6 L的花盆中，每盆1株，盆栽所用土壤为砖红壤。之后，将所有盆栽搬至遮雨棚（长×宽×高为20 m × 4 m × 3 m）下进行自然生长。遮雨棚顶部所用材料为透明PVC板，遮光率为15%，四周通风良好。实验开始前所有盆栽的土壤保持在田间持水量，并且每周向土壤施可溶性营养肥料（施可得园艺肥料有限公司，武汉产，N≥30 g·L-1，P2O5≥ 14 g·L-1，K2O≥16 g·L-1，Fe≥0.14 g·L-1，Mn≥0.06 g·L-1）的稀释液1次，每次200 mL，使幼苗保持良好生长。

待幼苗生长4个月后，对每个种源选取长势良好、高度一致的幼苗50株作为本实验的研究对象。实验设置2个水分处理，即（1）对照：选取20株幼苗，实验期间保持土壤湿度在田间持水量；（2）干旱-复水：每个种源剩余的30株幼苗，在实验处理开始后不浇水，使土壤自然变干。期间，监测茎木质部水势变化情况，当水势达到前期研究测定的木质部导水率曲线预测以及茎木质部栓塞在88%［木质部导水率下降88%，通常表示严重干旱（Uril et al.， 2013; Duan et al.， 2021）］的水势附近时，收割样品，并测定茎木质部栓塞程度（方法见1.2.2）。当茎木质部栓塞程度为88%左右时，对所有幼苗进行复水，使土壤湿度达到并保持在田间持水量，直到实验结束。

1.2 指标测定方法

1.2.1 叶片气体交换参数测定  使用Li-6400便携式气体交换系统（LI-Cor， lnc， Lincoln， NE， USA）测定植物的气体交换参数。分别于干旱的第0天、第2天、第4天、第5天和第6 天及复水后的第3天、第7天和第15 天的上午9：00—11：00对气体交换参数进行测定。每个种源的每个处理选取4株幼苗（每株选取1片当年生成熟叶片）测定叶片饱和光强光合速率（Asat， μmol·m-2·s-1）、气孔导度（Gs， mol·m-2·s-1）、蒸腾速率（E， mmol·m-2·s-1）。光源采用人工红蓝光源（6400-2B），光强设置为1 500 μmol·m-2·s-1，二氧化碳浓度设为400 μmol·mol-1，空气温度控制在（31.1±0.2）℃，相对湿度控制在60%～80%。

1.2.2 水力特征参数测定

1.2.2.1 水势  于正午测定茎木质部水势，测定之前用保鲜膜与锡箔纸包裹叶片（保鲜膜在内，锡箔纸在外）1 h以上，以保证叶片与木质部之间的水势平衡（可以用此时的叶片水势代替茎木质部水势）。之后，采集叶片于自封袋中并放入保温箱内保存，带回实验室。利用PMS-Model 1505D数显便携式植物水势压力室（PMS instruments， Corvalis， Oregon USA）测定干旱的第0天、第4天、第6天、第7天、第9天与复水后的第3天和第7天的茎木质部水势（Ψxylem， MPa）。每个种源的每个处理选取4株幼苗（每株选取2片当年生成熟叶片）。

1.2.2.2 叶片相对含水量（relative water content， RWC）  首先，将叶片从枝条上取下后，称量叶片鲜重。然后，于水下用剪刀剪掉一段叶柄，在黑暗处将叶柄浸没于水中12 h，待叶片充分吸收水分后，将叶片取出，用纸巾擦干表面水分，称量叶片饱和鲜重。最后，将叶片放入70 ℃烘箱中烘至恒重， 称取叶片干重。叶片相对含水量=（叶片鲜重-叶片干重）/（叶片饱和鲜重－叶片干重）×100%。叶片相对含水量的测定时间与水势测定同步。

1.2.2.3 茎木质部栓塞程度（percentage loss of conductivity， PLC）  先将盆栽放入装满水的水桶中，于水下用枝剪将茎取下，用封口膜将切口缠紧；再迅速将茎的下端浸没于另一水桶中，并用黑色塑料袋罩住。为减少人为因素造成的木质部栓塞，将样品带到实验室后，于水下从茎底部剪掉5 cm，并用黑色塑料袋罩住整个植株1 h左右（茎底部依然浸没于水中），使木质部张力释放（Wheeler et al.， 2013）。待叶片水势恢复至大于-1 MPa时，取5～10 cm长的茎（Creek et al.， 2018），用XYLEM木质部栓塞测量仪测定茎木质部初始导水率（此过程中茎木质部始终被水浸没）。随后用100 kPa的压力冲洗木质部（约30 min），当木质部末端不再有气泡出现时停止冲洗，之后用XYLEM木质部栓塞测量仪测定茎木质部的最大导水率（此过程中茎木质部始终被水浸没）。测定导水率与冲洗木质部所用溶液为2 mmol·L-1的KCl溶液，测定导水率时的压力梯度为5.4 kPa。茎木质部栓塞程度=（最大导水率－初始导水率）/最大导水率×100%，具体实验参照Cochard等（2002）的方法。本研究分别测定了复水后的第0天与第30天的茎木质部栓塞程度，每个种源的每个处理选取3～4株幼苗的茎进行测定。

1.2.3 生化指标测定  非结构性碳水化合物（NSC）［包括可溶性糖（soluble sugar， SS）与淀粉（starch， ST）］含量的测定采用恩酮法。将复水后第0天（干旱临界点）与第30天的植物各器官样品烘干并磨成粉末，分别称取0.05 g于15 mL 离心管中，加入4 mL 80%的酒精，漩涡振荡。之后置于80 ℃水浴锅中加热30 min，待冷却后以10 000 r·min-1离心8 min，收集上清液于15 mL 离心管中（重复3次）。上层清液用于可溶性糖测定，下层残渣用于淀粉测定（王德福，2019）。每个种源的每个处理选取4片当年生成熟叶片进行测定。

脯氨酸（proline， Pro）含量测定采用酸性茚三酮显色法（李合生等，2000）。超氧化物歧化酶（superoxide dismutase， SOD）活性测定采用氮蓝四唑比色法（Giannopolitis & Ries， 1977）。每个种源的每个处理选取4片当年生成熟叶片进行测定。

1.3 数据处理

首先，对数据进行正态性及方差齐性检验，如果不符合，则进行数据转换。然后，利用SPSS 19.0 （SPSS Inc. USA）对指标进行单因素方差分析，通过Duncan法进行数据之间的差异显著性检验。最后，利用重复度量来检验种源、水分与时间对各指标的影响。所有结果中P<0.05即显著，采用Sigmaplot 12.5作图。图中所有结果均为平均值±标准误（x±sx）。

2  结果与分析

2.1 两个种源木荷幼苗对干旱胁迫的生理生态响应

2.1.1水力特征  由图1可知，干旱胁迫下，两个种源木荷叶片相对含水量（RWC）与茎木质部水势（Ψxylem）均呈下降趋势。在干旱的第4天，Ψxylem均显著低于对照水平。干旱的第6 天，RWC均显著低于对照水平。干旱的第9天（复水0 d）时，Ψxylem均已远低于对照水平，其中福建种源木荷的Ψxylem降至-2.4 MPa，广东种源木荷的Ψxylem降至-2.5 MPa。此外，干旱的第9 天，福建与广东两个种源木荷的茎木质部栓塞程度（PLC）分别为94%、90%，均已达到88%，达到复水临界点（图4）。在对照条件下，广东种源木荷的Ψxylem与RWC比福建的低。

2.1.2 光合特征  由图2可知，干旱胁迫下，福建种源木荷的光合速率（Asat）、气孔导度（Gs）及蒸腾速率（E）较广东种源的先下降，于干旱胁迫的第4天起，叶片的Asat、Gs、E（5.99、0.06、1.67）均显著低于对照水平（11.64、0.19、3.93）。广东种源的木荷，于干旱胁迫的第6天起，叶片的Asat、Gs、E（0.16、0.01、0.27）均显著低于对照水平（2.66、0.03、0.90）（图2）。此外，在对照条件下，广东种源木荷叶片的Asat、Gs始终处于较低水平，并远低于福建种源木荷的。

2.2 两个种源木荷幼苗对旱后复水的生理生态响应

2.2.1 水力特征  复水后，两个种源木荷的Ψxylem与RWC均升高，于复水后的第3天起，Ψxylem与RWC均恢复至对照水平（图3）。广东种源木荷的Ψxylem与RWC均显著低于福建种源木荷的。种源对Ψxylem与RWC产生显著影响（表1）。

相对于Ψxylem与RWC，PLC恢复较慢。复水的第30天，福建与广东种源木荷的PLC（分别为83%、93%）仍显著高于对照水平（分别为23%、30%），表明茎木质部栓塞未恢复（图4）。复水的第0天与第30天，在对照与复水条件下，两个种源木荷的PLC之间均不存在显著差异。

2.2.2 光合特征  复水后，福建种源木荷叶片的Asat、Gs、E均呈上升趋势，于第15天均恢复至对照水平（图5）。对于广东种源的木荷，复水的第3天，叶片的Asat、Gs、E均恢复至对照水平，但随着复水的进行，叶片的Asat、Gs出现小幅波动（图5）。总体分析，在两个种源木荷中，广东种源木荷叶片的光合特征恢复较快。这说明种源对叶片Asat、Gs和E产生显著影响（表1）。

2.2.3 生化特征  由图6可知，复水后，福建种源木荷的根、茎与叶的可溶性糖（SS）、淀粉（ST）以及NSC含量均升高，并恢复至或高于对照水平。与福建种源木荷不同，广东种源木荷茎与根的SS、ST以及NSC的含量均降低，叶片的ST与NSC含量呈升高趋势（图6），但各器官NSC含量仍显著低于对照水平。这说明种源对叶片ST、NSC及根茎SS、ST和NSC产生显著影响（表1）。

复水后，两个种源木荷叶片的超氧化物歧化酶（SOD）与脯氨酸（Pro）表现出一致的变化。其中，SOD活性虽逐渐升高，但仍显著低于对照水平；Pro含量逐步降低，于第15天恢复至对照水平（图7）。这说明种源对叶片Pro和SOD产生显著影响（表1）。

3  讨论与结论

3.1 两个种源木荷幼苗对干旱胁迫的生理生态响应

通常在干旱胁迫下，植物水势与相对含水量会降低，茎木质部栓塞程度显著升高（José et al.， 2018; Romy et al.， 2020）。本研究也发现，干旱胁迫显著降低了两个种源木荷茎木质部水势与叶片相对含水量，茎木质部栓塞程度显著升高。此外，木荷叶片的气孔导度、光合速率与蒸腾速率也随干旱的进行而降低，与以往其他的研究结果类似（陈梦圆等，2019；邓秀秀等，2020）。但是，在本研究中，福建种源木荷的光合速率、气孔导度及蒸腾速率对干旱更敏感，较广东种源的先下降，有助于减少水分的散失。两个种源木荷的光合生理对干旱的响应存在差异，可能与两个种源地的年均降雨量（福建的年均降雨量低于广东地区）有关，是植物适应生境的一种策略（Liang et al.， 2019）。非结构性碳水化合物能够反映植物的碳平衡状态（郑云普等，2014）。在干旱胁迫过程中，当树木呼吸消耗的能量高于光合速率累积的能量时，则会引起树木体内非结构性碳水化合物的降低（Mcdowell， 2011），进一步干旱可能会导致碳饥饿的发生。本研究中，干旱胁迫显著降低了两个种源木荷叶片、茎和根的可溶性糖、淀粉及非结构性碳水化合物浓度，表明干旱胁迫下植物体处于负的碳平衡状态。在各器官中，福建种源木荷根的非结构碳水化合物降低最多，而广东种源木荷叶的非结构性碳水化合物降低最多，说明干旱胁迫对树木非结构性碳水化合物的影响因器官、种源的不同而存在差异（Li et al.， 2018）。

当植物遭受干旱胁迫时，细胞内的脯氨酸含量通常会升高以调节渗透，并对酶、蛋白质起保护作用（Sun et al.， 2020）。王曦等（2018）研究发现，干旱胁迫下桢楠（Phoebe zhennan）幼苗叶片的脯氨酸含量显著升高，本研究也发现两个种源木荷的叶片脯氨酸含量均显著升高以应对干旱胁迫。干旱胁迫还会引起植物体活性氧的增加，活性氧的存在不仅会对植物的光合系统产生不利影响，还会造成细胞的脂质过氧化与细胞死亡（Xu et al.， 2010; Sun et al.， 2020）。然而，植物会通过增强活性氧清除酶的活性，如超氧化物歧化酶可清除过多活性氧，减少对植物的伤害（Xu et al.， 2010; 刘菲等，2018），但也有研究发现干旱胁迫使超氧化物歧化酶活性降低（Zhang et al.， 2017; 吴玲等，2017）。本研究中，干旱胁迫下叶片的超氧化物歧化酶活性显著降低，可能是木荷叶片超氧化物歧化酶的活性容易遭到活性氧的破坏而下降（吴志华等，2004; 吴玲等，2017）。

3.2 两个种源木荷幼苗对旱后复水的生理生态响应

干旱复水后，植物水分状态与细胞膨压恢复，有助于后期代谢的恢复（Ruehr et al.， 2019）。本研究中，两个种源木荷的茎木质部水势与叶片相对含水量均于复水后第3天恢复至对照水平，表明两个种源木荷的枝条与叶片具有同样的恢复水分状态的能力（Yan et al.， 2017）。复水后叶片相对含水量快速恢复，表明木质部仍具有水分运输能力（Ruehr et al.， 2019）。相比于相对含水量与水势而言，两个种源木荷叶片的光合速率、气孔导度的恢复较为滞后，可能是由脱落酸（Duan et al.， 2020）、乙烯（Yao et al.， 2020）的抑制作用引起的。本研究发现，广东种源木荷叶片的光合速率恢复速率高于福建种源木荷的，表明不同种源木荷叶片的光合速率对复水的响应存在差异。两个种源木荷叶片气体交换参数恢复速率不一致，可能与以下原因有关；第一，以往研究发现叶片导水率在旱后的恢复能力会影响气体交换参数的恢复能力（Blackman et al.， 2009），因此我们推测本研究中两个种源木荷气体交换参数的旱后恢复能力差异与其叶片导水率的恢复有关。第二，脱落酸与乙酸会对气体交换参数的恢复产生影响（Duan et al.， 2020; Yao et al.， 2020），本研究中两个种源木荷气体交换参数的旱后恢复能力差异可能与植物体内的激素水平有关。因此，在未来的研究中，需要考虑叶片导水率与激素（如脱落酸）水平在复水后的变化情况，为解释植物气体交换对复水响应的种间差异提供新的机制。

干旱复水后，虽然植物可以通过木质部栓塞修复或长出新的木质部进而恢复导水率（Cardoso et al.， 2020），但木质部栓塞修复所需时间往往高于长出新的木质部所需时间（Brodribb et al.， 2010; Martorell et al.， 2014）。本研究发现复水30 d后，两个种源木荷茎木质部栓塞程度仍显著高于对照水平，表明复水后茎木质部栓塞未修复至对照水平，可能需要更长时间的修复或通过长出新的木质部进行导水率的恢复。此外，复水30 d后福建种源木荷各器官的非结构性碳水化合物逐步恢复至或超过对照水平，而广东种源木荷的则呈相反趋势。非结构性碳水化合物对复水后导水率的恢复具有重要贡献，可以提供渗透调节物质与能量（Tomasella et al.， 2019）。因此，相比于福建种源木荷，广东种源木荷较低的非结构性碳水化合物浓度可能不利于后期茎木质部导水率的恢复。复水后，随着叶片相对含水量的提高，植物体内渗透调节能力逐渐降低（周欢欢等，2019）。本研究发现，复水后两个种源木荷的叶片脯氨酸含量逐步降低，并恢复至对照水平；而两个种源木荷叶片的超氧化物歧化酶活性均逐步升高，可能原因是活性氧在复水后减少，进而对超氧化物歧化酶的破坏降低（吴志华等，2004; Naya et al.， 2007）。

本研究测定了两个种源木荷的生理生态（光合特征、水力特征、NSC、脯氨酸与超氧化物歧化酶）在极端干旱（茎木质部导水率下降88%左右）及复水中的变化情况。研究结果表明：（1）两个种源木荷均通过关闭气孔与提高脯氨酸含量来响应干旱胁迫；（2）两个种源木荷的茎木质部水势、叶片RWC、Pro、SOD以及茎PLC对干旱复水的响应呈一致趋势，并且茎PLC在复水30 d后未恢复至对照水平；（3）福建种源木荷的光合速率较广东种源的先下降且复水后恢复至对照水平需要更长时间；（4）福建种源木荷的NSC恢复速率高于广东种源木荷的。综上所述，在未来干旱加剧背景下，福建与广东两个种源木荷均不能通过短期复水（30 d）来修复被栓塞的木质部。尽管广东种源木荷的光合速率能够更快地恢复至对照水平，但其光合速率低于福建种源木荷的，并且其NSC的恢复能力较福建种源的低。因此，在未来干旱加剧背景下，广东种源木荷的生长及存活可能受到更大威胁。

参考文献：

BARROS FDV， BITTENCOURT PRL， BRUM M， et al.， 2019. Hydraulic traits explain differential responses of Amazonian forests to the 2015 El Nio-induced drought  ［J］. New Phytol， 223（3）： 1253-1266.

BLACKMAN CJ， BRODRIBB TJ， JORDAN， GJ， 2009. Leaf hydraulics and drought stress： response， recovery and survivorship in four woody temperate plant species  ［J］. Plant Cell Environ， 32（11）： 1584-1595.

BRODRIBB TJ， BOWMAN D， NICHOLS S， et al.， 2010. Xylem function and growth rate interact to determine recovery rates after exposure to extreme water deficit  ［J］. New Phytol， 188（2）： 533-542.

BRODRIBB TJ， POWERS J， COCHARD H， et al.， 2020. Hanging by a thread？forests and drought  ［J］. Science， 368（6488）： 261-266.

CARDOSO AA， BILLON LA， BORGES AF， et al.， 2020. New developments in understanding plant water transport under drought stress  ［J］. New Phytol， 227（4）： 1025-1027.

CHEN MY， LI YC， WANG LB， et al.， 2019. Photosynthetic responses to drought and subsequent re-watering in seedlings from two different provenances of Quercus variabilis Bl  ［J］. Chin J Ecol， 38（10）： 2950-2958.  ［陈梦园， 李迎超， 王利兵， 等， 2019. 2个种源栓皮栎对干旱及复水的光合生理响应 ［J］. 生态学杂志， 38（10）： 2950-2958.］

COCHARD H， COLL L， ROUX XL， et al.， 2002. Unraveling the effects of plant hydraulics on stomatal closure during water stress in walnut  ［J］. Plant Physiol， 128（1）： 282-290.

CREEK D， BLACKMAN C， BRODRIBB TJ， et al.， 2018. Coordination between leaf， stem， and root hydraulics and gas exchange in three arid-zone angiosperms during severe drought and recovery  ［J］. Plant Cell Environ， 41（12）： 2869-2881.

DENG XX， SHI Z， XIAO WF， et al.， 2020. Effects of drought and shading on growth and photosynthetic characteristics of Pinus massoniana seedlings  ［J］. Acta Ecol Sin， 40（8）： 2735-2742.  ［邓秀秀， 施征， 肖文发， 等， 2020. 干旱和遮荫对马尾松幼苗生长和光合特性的影响 ［J］. 生态学报， 40（8）： 2735-2742.］

DUAN HL， DE DIOS VR， WANG DF， et al.， 2021. Testing the limits of plant drought stress and subsequent recovery in four provenances of a widely distributed subtropical tree species  ［J］. Plant Cell Environ， 45（4）： 1187-1203.

DUAN HL， LI YY， XU Y， et al.， 2019. Contrasting drought sensitivity and post-drought resilience among three co-occurring tree species in subtropical China  ［J］. Agric For Meteorol， 272/273： 55-68.

DUAN HL， WANG DF， WEI， XH， et al.， 2020. The decoupling between gas exchange and water potential of Cinnamomum camphora seedlings during drought recovery and its relation to ABA accumulation in leaves  ［J］. J Plant Ecol， 13（6）： 683-692.

DUAN N， XU J， CHEN HL， et al.， 2019. Effects of drought stress on phenotypic plasticity of Cerasus humilis  ［J］. Guihaia， 39（9）： 1159-1165.  ［段娜， 徐军， 陈海玲， 等， 2019. 干旱胁迫对欧李幼苗表型可塑性的影响 ［J］. 广西植物， 39（9）： 1159-1165.］

GESSLER A， BOTTERO A， MARSHALL J， et al.， 2020. The way back： recovery of trees from drought and its implication for acclimation  ［J］. New Phytol， 228（6）： 1704-1709.

GIANNOPOLITIS CN， RIES SK， 1977. Superoxide dismutases， 1：occurrence in higher plants  ［Corn， oats， peas］  ［J］. Plant Physiol， 59（2）： 309-314.

HE W， LIU H， QI Y， et al.， 2020. Patterns in nonstructural carbohydrate contents at the tree organ level in response to drought duration  ［J］. Glob Change Biol， 26（6）： 3627-3638.

JOS PP， SCAR MH， EUSTAQUIO GP， et al.， 2018. Cavitation limits the recovery of gas exchange after severe drought stress in Holm Oak （Quercus ilex L.）  ［J］. Forests， 9（8）： 443-455.

LIU F， ZHOU LT， JIANG Y， et al.， 2018. Physiological response from different provenances of Keteleeria fortunei seedlings to drought stress  ［J］. J Centr S Univ For Technol， 38（11）： 35-45.  ［刘菲， 周隆腾， 蒋燚， 等， 2018. 不同种源江南油杉幼苗对干旱胁迫的生理响应 ［J］. 中南林业科技大学学报， 38（11）： 35-45.］

LI HS， SUN Q， ZHAO SJ， et al.， 2000. Principle and technology of plant physiological and biochemical experiment  ［M］. Beijing： Higher Education Press： 164-261.  ［李合生， 孙群， 赵世杰， 等， 2000. 植物生理生化实验原理和技术 ［M］. 北京： 高等教育出版社： 164-261.］

LI W， HENRIK H， ADAMS HD， et al.， 2018. The sweet side of global change-dynamic responses of non-structural carbohydrates to drought， elevated CO2 and nitrogen fertilization in tree species  ［J］. Tree Physiol， 38（11）： 11-28.

LIANG XY， HE PC， LIU H， et al.， 2019. Precipitation has dominant influences on the variation of plant hydraulics of the native Castanopsis fargesii （Fagaceae） in subtropical China  ［J］. Agric For Meteorol， 271： 83-91.

L CY， GAO ZX， YAN Y， et al.， 2021. Effects of drought-rewatering on leaf water potential of two Dendrobium plants  ［J］. Guihaia， 41（2）： 177-182.  ［吕朝燕， 高智席， 严羽， 等， 2021. 干旱-复水对两种石斛属植物叶水势的影响 ［J］. 广西植物， 41（2）： 177-182.］

MARTORELL S， DIAZ-ESPEJO A， MEDRANO H， et al.， 2014. Rapid hydraulic recovery in Eucalyptus pauciflora after drought： linkages between stem hydraulics and leaf gas exchange  ［J］. Plant Cell Environ， 37（3）： 617-626.

MCDOWELL NG， 2011. Mechanisms linking drought， hydraulics， carbon metabolism， and vegetation mortality  ［J］. Plant Physiol， 155（3）： 1051-1059.

NAYA L， LADREA R， RAMOS J， et al.， 2007. The response of carbon metabolism and antioxidant defenses of Alfalfa nodules to drought stress and to the subsequent recovery of plants  ［J］. Plant Physiol， 144（2）： 1104-1114.

PACHAURI R， REISINGER A， 2014. Climate change 2014： synthesis report. Contribution of working groups I， II and III to the fifth assessment report of the intergovernmental panel on climate change  ［J］. J Romance Stud， 4（2）： 85-88.

ROMY R， ANGELICA C， MARCUS Z， et al.， 2020. Drought-induced xylem embolism limits the recovery of leaf gas exchange in Scots pine  ［J］. Plant Physiol， 184（2）： 852-864.

RUEHR NK， RDIGER G， STEFAN M， et al.， 2019. Beyond the extreme： recovery of carbon and water relations in woody plants following heat and drought stress  ［J］. Tree Physiol， 1（8）： 1-15.

SUN Y， WANG C， CHEN HYH， et al.， 2020. Response of plants to water stress： a meta-analysis  ［J］. Front Plant Sci， 11（4）： 978-985.

TOMASELLA M， PETRUSSA E， PETRUZZELLIS F， et al.， 2019. The possible role of non-structural carbohydrates in the regulation of tree hydraulics  ［J］. Int J Mol Sci， 21（1）： 144-163.

URIL M， PORTE AJ， COCHARD H， et al.， 2013. Xylem embolism threshold for catastrophic hydraulic failure in angiosperm trees  ［J］. Tree Physiol， 33（7）： 672-683.

WANG DF， 2019. The effect of drought and water-logging stresses on eco-physiology of Cinnamomum camphora seedlings  ［D］. Nanchang： Nanchang Institute of Technology： 10-11.  ［王德福， 2019. 干旱与水淹胁迫对樟树幼苗生理生态特征的影响 ［D］. 南昌： 南昌工程学院： 10-11.］

WANG X， HU HL， HU TX， et al.， 2018. Effects of drought stress on the osmotic adjustment and active oxygen metabolism of Phoebe zhennan seedlings and its alleviation by nitrogen application  ［J］. Chin J Plant Ecol， 42（2）： 240-251.  ［王曦， 胡红玲， 胡庭兴， 等， 2018. 干旱胁迫对桢楠幼树渗透调节与活性氧代谢的影响及施氮的缓解效应 ［J］. 植物生态学报，  42（2）： 240-251.］

WHEELER JK， HUGGETT BA， TOFTE AN， et al.， 2013. Cutting xylem under tension or supersaturated with gas can generate PLC and the appearance of rapid recovery from embolism  ［J］. Plant Cell Environ， 36（11）： 1938-1949.

WU L， LI ZH， WU JY， et al.， 2017. Response of drought stress on cholorophyll content and anti-oxydant enzyme of Cyclobalanopsis glauca provenance clone seedlings  ［J］. J Centr S Univ For Technol， 37（6）： 51-55.  ［吴玲， 李志辉， 吴际友， 等， 2017. 干旱胁迫对青冈栎种源叶绿素含量与抗氧化酶活性的影响 ［J］. 中南林业科技大学学报， 37（6）： 51-55.］

WU ZH， ZENG FH， MA SJ， et al.， 2004. A review of advances in active oxygen metabolism in plants under water stress  ［J］. Subtrop Plant Sci， 33（2）： 77-80.  ［吴志华， 曾富华， 马生健， 等， 2004. 水分胁迫下植物活性氧代谢研究进展（综述1） ［J］. 亚热带植物科学， 33（2）： 77-80.］

XU Z， ZHOU G， SHIMIZU H， 2010， Plant responses to drought and rewatering  ［J］.

Plant Signal Behav， 5（6）： 649-654.

YAN W， ZHENG S， ZHONG Y， et al.， 2017. Contrasting dynamics of leaf potential and gas exchange during progressive drought cycles and recovery in Amorpha fruticosa and Robinia pseudoacacia  ［J］. Sci Rep， 7（1）： 4470-4481.

YAO GQ， LI FP， NIE ZF， et al.， 2020. Ethylene， not ABA， is closely linked to the recovery of gas exchange after drought in four Caragana species  ［J］. Plant Cell Environ， 44（2）： 399-411.

ZHANG C， LI X， HE YF， et al.， 2017. Physiological investigation of C4-phosphoenolpyruvate-carboxylase-introduced rice line shows that sucrose metabolism is involved in the improved drought tolerance  ［J］. Plant Physiol Biochem， 115： 328-342.

ZHENG YP， WANG HX， LOU X， et al.， 2014. Changes of non-structural carbohydrates and its impact factors in trees： A review  ［J］. Chin J Appl Ecol， 25（4）： 1188-1196.  ［郑云普， 王贺新，  娄鑫， 等， 2014. 木本植物非结构性碳水化合物变化及其影响因子研究进展 ［J］. 应用生态学报， 25（4）： 1188-1196.］

ZHOU HH， FU LC， MA L， et al.， 2019. Physiological characteristics of Osmanthus fragrans ‘Boyejingui with drought stress and rewatering  ［J］. J Zhejiang A & F Univ， 36（4）： 687-696.  ［周欢欢， 傅卢成， 马玲， 等， 2019. 干旱胁迫及复水对‘波叶金桂生理特性的影响 ［J］. 浙江农林大学学报， 36（4）： 687-696.］

（责任编辑  蒋巧媛  王登惠）