不同树龄国槐叶片性状特征及其适应策略研究

褚蓉蓉 冯国庆 张中一 刘慧娇 董家鑫 文章镇 高祥斌 解孝满 刘丹

摘要：叶片性状的变异与相关关系能够反映植物的资源利用方式和适应生存策略。为探讨不同树龄国槐叶片性状特征及其变异规律，以聊城市不同树龄国槐叶片为研究对象，通过测定叶面积（leaf area， LA）、叶鲜重（leaf fresh weight， FW）、叶干重（leaf dry weight， DW）、叶长（leaf length， LL）、叶宽（leaf width， LW）、叶柄长（petiole length， PL）、叶厚度（leaf thickness， LT）、叶轴长（rachis length， RL）、叶形指数（leaf shape index， LI）、比叶面积（specific leaf area， SLA）、叶干物质含量（leaf dry matter content， LDMC）、叶组织密度（leaf tissue density，LTD）、比叶重（specific leaf weight， SLW）共13项指标，运用单因素方差分析、变异系数分析探究不同树龄叶片性状特征，经相关性分析、主成分分析探究各树龄国槐叶片的适应规律。结果表明，后备资源的DW、LL、PL极显著高于其他树龄的（P<0.01）；国槐13个叶片性状的总体变异系数在8.57%～81.48%，不同树龄叶片性状中后备资源的LTD变异系数最大，为92.86%，2级古树LDMC变异系数最小，仅5.84%；LA、FW、DW、LL和LW呈极显著正相关（P<0.01），SLA与FW、DW、LTD、SLW呈极显著负相关（P<0.01），与LT呈极显著正相关（P<0.01）；LDMC与FW、DW、LTD、SLW呈极显著正相关（P<0.01）；后备资源叶片性状呈高LDMC、SLW，低SLA的特点，采取的是“快速投资-收益型”策略；2级古树和1级古树呈高SLA，低LDMC、SLW的叶片性状组合，采取的是“缓慢投资-收益型”策略。研究结果为制定不同龄级国槐养护管理策略提供科学依据。

关键词：叶片性状；变异系数；古树；适应策略；叶经济谱

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0438

中图分类号：S792 文献标志码：A 文章编号：1008‐0864（2024）03‐0048‐09

植物功能性状包含形态性状、叶片性状等[1]，可以揭示植物如何适应不同的生存环境[2-4]。叶片是植物进行能量和物质转换的主要场所，叶片性状能够最大程度地反映植物的生长和资源利用策略，能够敏感地感知并通过叶片性状反映植物个体对环境的适应性[5]。种内变异能够权衡各性状形成适宜的生存策略，探讨叶片变异系数能够了解叶片的特征及响应环境的方式[6]。近年来，生态学者开始关注叶经济谱（leaf economicsspectrum，LES）的研究。叶经济谱能够协同并量化一系列的叶性状指标，反映植物在叶片结构成本与资源回报时间之间的权衡[7]。比叶面积（specific leaf area， SLA）、叶干物质含量（leaf drymatter content， LDMC）、比叶重（specific leaf weight，SLW）是3个重要的叶经济功能性状指标：SLA和LDMC综合反映植物的资源利用能力[8]，SLW反映植物对获得资源的返还能力，通过叶片反映植物对环境的适应策略[9]。

目前，针对植物叶片性状的特征及关系与季节、环境之间关系的研究较多。刘阳等[10]探究槭树叶片性状对季节变化的响应；周荣磊等[11]、王剑博等[12]探究叶片性状与环境的响应。也有研究者对米槠[6]、黑沙蒿[13]、冷杉[14]、胡杨[15]等植物叶片进行研究，发现植物叶片受水分、海拔等因素的影响呈不同程度的变异，植物能够通过叶片性状的变异和性状组合形成自身的适应策略。古树经历了百年甚至千年，在形态结构和生理功能方面会出现一定程度的衰退，对环境的依赖程度和资源的竞争能力增强[16]。本研究以山东省聊城市不同树龄国槐叶片为研究对象，采用单因素方差分析、相关性分析等方法研究不同树龄国槐叶片性状特征及关系，探讨国槐叶片性状随年龄增加是否存在变化规律、古树采取何种性状组合与生态策略适应环境，旨在为制定不同龄级国槐养护管理策略提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于山东省聊城市，该区属半干旱大陆性气候，四季分明，气候具有“春旱、夏涝、晚秋旱、冬季寒”的特点。聊城市年平均气温13.5 ℃，最冷月平均气温-1.8 ℃，最热月平均气温26.8 ℃，年平均降水540.4 mm，年平均相对湿度68%，年平均日照时数2 323 h，全市无霜期平均为208 d。

1.2 研究材料

通过查阅《聊城古树名木志》[17]等资料，于2022年7月对聊城市230株国槐古树进行实地调查，随机选定40株胸径50～60 cm的国槐为后备资源。收集记录各国槐的树龄、树高、胸径、冠幅，测定树干倾斜度、新枝生长量，目测病虫害程度、失绿比例、立地环境并记录。按照国槐健康评价标准将指标划分为5个等级（表1），最终样株选定为树势良好、树干倾斜度为0°～10°、新枝生长量为10～15 cm、病虫害程度为5%～10%、叶片失绿比例为0%～5%的生长在裸地且无其他大型植物影响其生存的国槐为研究对象。

参照《古树名木鉴定规范》[18]和《古树名木普查技术规范》[19]，减少同龄级间的树龄的范围，增大不同龄级间树龄的梯度，选择树龄相对集中的国槐构成该龄级的样本。将筛选后的国槐分为后备资源、3级古树、2级古树、1级古树4个树龄梯度（图1）。其中后备资源12株（约80年）、3级古树12 株（约200 年）、2 级古树13 株（约400 年）、1级古树14株（>550年），共计51株。

1.3 叶片样品采集

在筛选后选定的51株样株上取样，按照东、南、西、北4个方位随机选择国槐树冠中上部当年新生枝条，用沾水的吸水纸包裹放入标记好的保鲜袋中密封，及时带回实验室随机从中选取3组各10片完全伸展、成熟且无虫害叶片用于叶片性状的测定。

1.4 叶片性状的测定

将叶片表面污渍用清水洗净，用吸水纸吸干水分。用精度为0.000 1的电子天平测量其叶鲜重（leaf fresh weight， FW），采用HP Scanjet G405扫描仪（中国惠普有限公司）对各龄级国槐叶片扫描，导入Image J软件进行叶面积（leaf area， LA）、叶长（leaf length， LL）、叶宽（leaf width， LW）、叶柄长（petiole length， PL）、叶轴长（rachis length， RL）的测量。用精度为0.001mm的电子游标卡尺（桂林广陆数字测控有限公司）测量叶厚度（leaf thickness，LT），每次取5片叶叠在一起[20]，避开主脉选取上、中、下3个点分别测量，测3组取平均值作为叶厚度（LT）。将叶片置于105 ℃的烘干箱中杀青30 min，85 ℃烘干48 h 至恒重，称量叶干重（leafdry weight， DW）。

叶形指数（leaf shape index ， LI）、比叶面积（SLA）、叶干物质含量（LDMC）、叶组织密度（leaf tissue density， LTD）、比叶重（SLW）按照如下公式计算。

LI＝叶长/叶宽（1）

SLA（cm2·g?1）=叶面积/叶干重（2）

LDMC=叶干重/叶片鲜重×100% （3）

LTD（g·cm-3）＝叶干重（/ 叶面积×叶厚度）（4）

SLW（g·m-2）=叶干重/叶面积（5）

1.5 数据分析

使用Ｍicrosoft Excle 2021 和SPSS 28.0 进行数据分析，采用Origin 2022作图。叶片性状用单因素方差分析法（one-way ANOVA）、最小显著差异法进行差异性检验；采用变异系数（coefficientvariation， CV）计算各叶片性状的变异程度；采用Person相关性分析进行相关性检验；采用主成分（principal component， PC）分析适应策略。

CV=标准偏差/均值×100% （6）

2 结果与分析

2.1 不同树龄叶片性状及其变异特征分析

对不同树龄国槐叶片的13个性状进行描述性统计和多重比较（表2）发现，随着树龄的变化，叶片性状特征均呈现出显著差异。LA、FW、LL、LW、PL、LT、RL随树龄的增长呈现先减小再增大的趋势； DW和LDMC呈“减小-增大-减小”的趋势，后备资源达到最大，3级古树为最小值； LI和LTD呈递减的趋势；SLA呈递增的趋势。后备资源的LA、FW、DW、LL、PL、LDMC显著高于3级古树（P<0.05）；后备资源的DW、LL、LW、PL、LTD均显著高于2级古树（P<0.05）；后备资源的DW、LL、PL、LI、LDMC、LTD 显著高于1 级古树（P<0.05），SLA显著低于1级古树（P<0.05）。综合来看，后备资源的DW、LL、PL显著高于各级古树（P<0.05）。

由表3可知，叶片的13个性状的总变异系数为8.57%～81.48%。其中，LDMC 的变异系数最小，属于低变异系数（≤40%）；LTD 的变异系数最大，属于高变异系数（≥70%）[21]。叶片性状的总变异系数表现为LTD>LT>SLW>SLA>DW>LA> PL>FW>RL>LI>LL>LW>LDMC。不同树龄国槐叶片性状的变异系数表明，LA、FW、DW、LL、LW的变异系数范围分别为12.45%～35.97%、11.84%～26.63%、12.82%～28.57%、6.22%～11.15%、6.71%～10.20%；PL、LT、RL、LI、SLA的变异系数范围分别为14.15%～23.14%、10.71%～51.43%、9.41%～18.85%、7.56%～12.79%、13.86%～38.83%；LDMC、LTD、SLW 的变异系数范围分别为5.84%～10.34%、15.00%～92.86%、13.68%～47.08%。其中，后备资源LTD变异系数最大，达92.86%，为高变异系数；2级古树LDMC的变异系数最小，仅5.84%，为低变异系数。1级古树LT、3级古树LTD 变异系数为中变异系数；其他树龄的各项叶片性状变异系数均为低变异系数。

2.2 国槐叶片性状相关性分析

对国槐叶片性状的相关性进行分析，结果如表4所示，可以看出，各性状间存在不同相关性。LA、FW、DW、LL与LW 呈极显著正相关 （P<0.01），LL 与PL、RL、LI呈极显著正相关（P<0.01）。LI与LW、 LT呈极显著负相关（P<0.01），与PL、RL呈极显著正相关（P<0.01）。SLA与FW、DW、LTD、SLW呈极显著负相关（P<0.01），与LT呈极显著正相关（P<0.01）。LDMC与FW、DW、LTD、SLW呈极显著正相关（P<0.01），与LT、SLA呈极显著负相关（P<0.01）。LTD与SLW呈极显著正相关（P<0.01）。

2.3 不同树龄国槐叶片性状主成分分析

对51棵国槐13个叶片性状进行主成分（PC）分析，结果如图2所示。后备资源的叶片性状主要分布在第1象限和第4象限的正向区域，FW、DW、LDMC和SLW较高；2级古树的叶片性状主要分布在第2、第3象限的负向区域，SLA、LT较高；1级、3级古树在正向区域和负向区域都有分布。

以特征值>1 为标准提取到4 个主成分（表5），累计贡献率为82.62%，概括了叶片性状的大部分信息。其中，第1主成分特征值为4.71，方差贡献率为36.22%，主要与DW、LL、RL、FW 有关；第2 主成分的特征值为2.67，方差贡献率为20.50%，主要与LA、LW、SLA、SLW有关；第3主成分的特征值为2.30，方差贡献率为17.67%，主要与LI、PL有关；第4主成分的特征值为1.07，方差贡献率为8.24%，主要与LT、LTD有关。经综合分析，对于叶片变异起到主要作用的性状是LL、RL、PL。相较而言，后备资源叶片性状呈高LDMC、SLW 和低SLA的特点，属于叶经济谱中“快速投资-收益型”的生存策略；2级古树呈现高SLA，低LDMC、SLW的特点，属于叶经济谱中“缓慢投资-收益型”的“保守型”策略。1级古树、3级古树分布横跨轴的两侧，反映出该树龄国槐的生态策略处于2种模式之间。

3 讨 论

在国槐叶片性状中，LTD 的变异系数最大（81.48%），属于高变异系数，说明该性状具有较大的变异幅度且具有较高的可塑性；LDMC的变异系数最小（8.57%），属于低变异系数，反映出LDMC在资源获取轴上的稳定性，这与张珊珊等[22]在留园植物叶性状的研究结果一致。

植物的叶片性状普遍存在相关性，在生长过程中受生理、环境等因素的综合作用，从而改变特定性状的协变关系来优化资源分配策略，增强植物适应环境的能力[23]。本研究中，SLA与LDMC、LTD呈极显著负相关（P<0.01），表明植物叶片内含水量较低时，植物将获取到的资源进行叶片的构建，增大LTD和LDMC含量以增加叶片内部向表面扩散的距离，增加水分扩散的阻力，从而减少水分流失，与张珊珊等[22]研究结果一致。本研究中，LTD与LDMC和SLW呈极显著正相关（P<0.01），与LA呈极显著负相关（P<0.01），与王超等[14]、刘朝阳等[24]研究结果相似。随树龄的增加，LTD呈现减少的趋势，说明植物减少LTD 扩大光的扩散范围，利用合成的物质提高抗逆能力，这与王梦洁等[25]结论相同。与张秀芳等[26]研究结果不同，本研究中SLA与LT呈极显著正相关（P<0.01）， 且LT随着树龄的增加而增加，这可能是古树在增强自身抗逆性过程中产生的适应策略。研究表明，LT能反映叶片的保水性、抵御外界机械损伤和资源保持的能力[10，27]；本研究中，1级古树叶片最厚，说明其具有较高的贮水能力，耐旱、耐胁迫的能力最强[24]。叶片性状间存在多种相关性，在一定程度上印证了植物适应策略的趋同性[28]。

后备资源呈高LDMC、SLW和低SLA的特点，为“快速投资-收益型”的生存策略，2级古树呈高SLA和低LDMC、SLW的特点，为“缓慢投资-收益型”的“保守型”策略，这与Wright 等[29]和王晓帆等[30]对叶经济谱的研究结论相同。后备资源的叶片性状组合可以充分利用资源，加速养分循环与积累，从而促使植物生长发育，叶片倾向于大且薄。随着树龄的增加，后备资源与其他树龄国槐呈现出了相反的叶片性状组合，采取了降低养分循环储存资源、增加物理防御为主的策略。叶片性状组合的差别表明不同树龄国槐叶片采取不同的结构构建和资源权衡策略，这对制定不同龄级国槐的管理措施具有启示作用。1级古树和2级古树在叶片性状中综合表现优于3级古树，可能是由于随着古树名木保护工作的开展，1级古树和2级古树的树势得到了一定的恢复，3级古树数量较大，在古树名木保护工作的推进中需要大量的投入。

不同树龄国槐叶片性状组合普遍存在规律，能够优化资源配置，形成与环境相适合的资源分配与利用模式。叶片性状表现出的适应策略是植物长期适应环境的结果，不同树龄国槐叶片性状特征的差异代表着其对环境的响应能力，随着树龄的增加，古槐叶片形成高SLA和低LDMC、SLW的性状组合，这对制定国槐全生命周期的管理措施具有启示作用。本研究区域的古树资源分布呈散生，人为管护较少，在一定程度上符合自然生长状态，但有待选择古树群落分析土壤肥力对植物叶片的影响。研究是在对国槐进行充分调查的基础上，按照样株选定标准筛选确定，虽通过缩小国槐同龄级的范围来减少树龄差异对叶片的影响，增大不同龄级国槐树龄的梯度，使国槐树龄梯度差异明显，同龄级国槐叶片的差异仍有待进一步研究。

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（责任编辑：胡立霞）