60 份螺丝椒种质资源农艺性状的遗传多样性分析

孔子雯 田如霞 苗如意 梁燕平

摘要：为进一步开展螺丝椒种质改良及新品种选育，选用山西农业大学园艺学院辣椒团队经多年自交纯合后的60份螺丝椒种质资源为材料，对其11个农艺性状进行调查并开展遗传多样性、相关性、主成分和聚类分析。结果表明，60份螺丝椒材料在11个农艺性状上均存在不同程度的变异，变异系数为10.52%～58.07%，平均32.04%；其中单株果数变异系数最大，为58.07%；果实纵径变异系数最小，为10.52%。相关性分析表明，株高与株幅、果实横径与果肉厚和单果重、单果重与心室数和果肉厚间表现为极显著正相关；果实横径与心室数间表现为显著正相关；果实纵径与心室数及单株果数与果肉厚、果实横径、单果重间表现为极显著负相关；单株果数与心室数间表现为显著负相关。基于11个农艺性状进行主成分分析，提取到4个主成分，累计贡献率为70.628%；聚类分析在欧式距离为5处将60份种质资源分为5类。以上结果为种质资源材料的利用及培育适合市场需求的螺丝椒品种提供依据。

关键词：螺丝椒；遗传多样性；种质资源；农艺性状

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0867

中图分类号：S641.3 文献标志码：A 文章编号：1008‐0864（2024）03‐0040‐08

辣椒（Capsicumannuum L.）是一年生草本植物，属茄科辣椒属，原产中南美洲，目前已遍及世界各国[1]，传入我国后成为重要的蔬菜作物[2]，可加工、可鲜食，具有重要的经济价值[3-5]，在我国贵州、云南、新疆、甘肃、内蒙、山西等地大面积种植[6]。辣椒根据果实形状分为线椒、牛角椒、羊角椒、螺丝椒、灯笼椒等[7]，其中螺丝椒表面有褶皱，形状像螺丝，皮薄肉脆、辣味浓郁，一直以来作为鲜食辣椒备受市场欢迎，种植效益较高。随着我国辣椒育种工作者的不断创新，市场上出现了很多类型的螺丝椒，果形不仅仅表现为“螺”，在“螺”的同时还有许多的“旋”“钮”等外形，如与线椒杂交后较细、较长的线螺，和牛角椒杂交后较长、较粗的牛螺，果面丰富为皱皮、麻面、光面等，极大地丰富了螺丝椒的类型。在外形改良的同时，也使螺丝椒的品质得到了很大的改善，如抗病、耐低温、耐弱光等特性。随着螺丝椒资源类型的不断丰富，亟需对现有的螺丝椒资源进行全面的遗传多样性分析，进而为育种工作提供基础。

目前，国内外螺丝椒新品种的选育主要采取常规的育种方法，即选育杂交一代新品种。农艺性状作为种质资源研究最基本、最重要的性状[8]，也是螺丝椒品种选育最直接、最有效和最高效的选择亲本和测配组合的依据。在实际育种过程中，根据特定的育种目标，通过多元化分析方法对螺丝椒材料的主要农艺性状进行分析，这些农艺性状的分析结果将助力多元化育种，满足多样化的螺丝椒市场需求。相关性分析、主成分分析和聚类分析等方法可以通过对大量育种资源材料的较多农艺性状数据进行分析，找出其中规律，进而指导育种[9]。这些基于农艺性状的研究方法是传统的，但依然是当前种质资源分析的主要方法。王春勇等[10]分析了17个鲜加工型辣椒品种的农艺性状；王安乐等[11]对湖南主要辣椒品种产量与主要农艺性状进行了相关性分析和通径分析；李全辉等[12]评价与分析了线辣椒的主要农艺性状；步洪凤等[13]对26个辣椒品种主要农艺性状进行了分析与测评。

山西农业大学园艺学院辣椒团队培育的螺丝椒品种‘22号尖椒曾为全国螺丝椒主栽品种，近年来为进一步加速山西省螺丝椒育种工作，培育当前市场所需品种，从全国各地收集了大量螺丝椒材料并开展种质资源评价、筛选及新品种选育。因此，本研究选用辣椒团队近年选育的60份自交纯合的螺丝椒材料，对其主要农艺性状进行调查，并进行遗传多样性分析、相关性分析、聚类分析、主成分分析等，对60螺丝椒种质资源进行分析与归类，为螺丝椒品种选育及资源评价提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为山西农业大学园艺学院辣椒团队2017—2019年从全国各地收集的123份螺丝椒杂交种，经南繁北育6～8代自交纯合鉴定、筛选出其中的60份自交系材料，具体信息如表1所示。试验地点在山西农业大学东阳试验示范基地，于2023年3月8日育苗，5月15日定植，10月10日拉秧，采用常规田间管理。

1.2 试验方法

调查60份螺丝椒自交系材料的主要农艺性状，包含株高、株幅、青熟果色、螺丝椒老熟果色、心室数、辣味、果肉厚、单果重、单株果数、果实纵径、果实横径等，记录方法等参照《辣椒种质资源描述规范和数据标准》[14]。于2023年7月20—25日测定螺丝椒的株高、株幅、青熟果色；2023年8月28日—9月6日测定螺丝椒的老熟果色、心室数、辣味、果肉厚、单果重、单株果数、果实纵径、果实横径。

1.3 数据分析

使用Excel 2010和SPSS 19.0软件进行数据整理和分析。

2 结果与分析

2.1 螺丝椒种质资源主要表型性状的多样性分析

由表2可知，60份螺丝椒种质的株高、株幅、果实横径、果实纵径、果肉厚、单株果数、单果重均出变异广泛，变异系数为10.52%～58.07%，平均32.04%；其中单株果数变异系数最大，为58.07%，表明单株果数的选择潜力最大，对品种选育产量指标的参考意义较大；其次是株高、果实横径、果肉厚、单果重，均超过20%，表明这些性状也有较强的选择潜力；其他性状的变异系数低于20%，说明它们的遗传较为稳定。7个数量性状的遗传多样性指数为1.04～2.04，其中果实纵径的遗传多样性指数最大，为2.04；其次为果实横径、单果重、株高、单株果数；果肉厚的遗传多样性指数最小，为1.04。综上所述，单株果数、单果重、果实横径、株高、果肉厚的变异系数较大，特别是单株果数作为与产量紧密相关的因素，变异系数在50%以上，表明60 份供试螺丝椒资源材料拥有丰富的遗传变异。

2.2 螺丝椒种质资源主要质量性状的多样性分析

由表3可知，60份螺丝椒种质在辣味、老熟果色、心室数、青熟果色4个质量性状上的遗传多样性指数为0.79～1.10。辣味遗传多样性指数最大，为1.10；微辣的种质数为22份，占总数的比例最高，为36.67%；不辣的种质数为20份，占33.33%；表现微辣的种质数为18份，占30.00%。老熟果色的遗传多样性指数为1.04；鲜红色的种质数为30份，占总数的比例最高，为50.00%；暗红色的种质数为16份，占26.67%；橘红色的种质数为14份，占23.33%。心室数的遗传多样性指数为0.90；心室数为2的种质数为29份，占总数的比例最高，为48.33%；心室数为3的种质数为27份，占45.00%；心室数为4的种质数为4份，占6.67%。青熟果色的遗传多样性指数最小，为0.79；绿色的种质数为42份，占总数的比例最高，为70.00%；浅绿色的种质数为13份，占21.67%；深绿色的种质数为5份，占8.33%。

2.3 螺丝椒种质资源主要表型性状的相关性分析

如表4所示，60份螺丝椒种质主要表型性状间存在显著或极显著的相关性。株高与株幅、果实横径与果肉厚和单果重、单果重与心室数和果肉厚间呈极显著正相关，表明株高越高，株幅越大；果实横径越大，果肉越厚；果实横径越大，单果重越重；果肉越厚，单果重越重；心室数越多，单果重越重。果实横径与心室数间呈显著正相关，表明果实横径越大，心室数越多。果实纵径与心室数及单株果数与果肉厚、果实横径、单果重间呈极显著负相关，表明果实纵径越大，心室数越少；果实横径越大，单株果数越少；果肉越厚，单株果数越少；单株果数越多，单果重越轻。单株果数与心室数间呈显著负相关，表明单株果数越多，心室数越少。

2.4 螺丝椒种质资源农艺性状的主成分分析

主成分分析共提取到4个主成分，累计贡献率为70.628%（表5），基本包含原始指标的大部分信息，可作为螺丝椒种质资源农艺性状的综合指标。第1主成分的特征值最大，为3.542，贡献率为32.199%，其中载荷较高且为正的性状有果实横径、果肉厚、单果重，特征向量分别为0.892、0.805、0.921，主要反映了辣椒果实的形态特征和重量大小；载荷较高且为负的性状有单株果数、辣味，特征向量分别为-0.697、-0.642，主要反映了辣椒果实的数量和口味。第2主成分的特征值为1.520，贡献率为13.815%，其中载荷较高且为正的性状有株高、株幅，特征向量分别为0.705、0.469，主要分反映了辣椒植株的形态特征；载荷较高且为负的性状有青熟果色、老熟果色，特征向量分别为-0.507、-0.540，主要反映了辣椒果实的口味。第3主成分的特征值为1.395，贡献率为12.683%，其中载荷较高且为正的性状有株高、株幅、青熟果色，特征向量分别为0.426、0.750、0.615，主要反映了辣椒植株的形态特征与辣椒果实的颜色性状。第4主成分的特征值为1.313，贡献率为11.932%，其中载荷较高且为正的农艺性状是果实纵径，特征向量为0.844，反映了辣椒果实的形态特征；载荷较高且为负的性状有心室数，特征向量为-0.591，反映了辣椒果实的内部结构特征。

2.5 基于农艺性状的螺丝椒种质资源聚类分析

将60份种质资源进行聚类分析，在欧式距离为5处分为5个类群，结果如图1所示。第Ⅰ类包含7份材料，分别为5、50、24、56、4、16、17号，该类型螺丝椒表现为株型直立且较为开展，株高较高，果型主要为牛角形，果实横径较宽，果肉较厚，老熟果色多为鲜红色，辣味香浓。第Ⅱ类仅包含1份材料（34号），表现为株型直立且较为开展，株高较高，果实纵径较长，横径较窄，辣味为微辣，老熟果色为橘红色。第Ⅲ类包含19份材料，分别为43、57、26、27、29、59、60、44、19、20、51、6、32、30、25、33、39、45、54 号，该类群螺丝椒植株多为低矮，果实纵径较长，横径较宽，果肉较厚，单果重较重。第Ⅳ类包含30份材料，分别为7、46、13、14、15、22、8、10、12、53、37、11、9、38、58、31、36、41、42、55、40、3、28、18、48、35、47、21、23、49号，该类群螺丝椒植株低矮，较为开展，果实纵径较短，横径较窄，果肉较厚，青熟果色绝大多数为绿色，辣味有辣或微辣，产量一般。第Ⅴ类包含3份材料，分别为1、2、52 号，该类群螺丝椒表现为株型直立，株幅小，单株果数少，果实横径宽，果肉厚，青熟果色多为浅绿色，辣味多为不辣。

3 讨论

李宁等[15]研究表明，单果质量的变异系数为260.78%，说明该性状存在着丰富的变异，而遗传多样性指数较低，为0.66。本研究通过对60份螺丝椒自交系材料的11个主要农艺性状进行系统分析发现，果实纵径的变异系数较低，为10.52%，而遗传多样性指数最高，为2.04；单株果数的变异系数最大，为58.07%，而遗传多样性指数为1.83。可见，变异系数大的性状，遗传多样性指数不一定高，这与李宁等[15]的研究结果基本一致。本研究通过分析螺丝椒资源11个性状间的相关性，然后进一步通过主成分分析明确各性状的相对重要性[16]。张国儒等[17]研究表明，株高与株幅呈极显著正相关，心室数与果实纵径呈极显著负相关，果实纵径与果重、果数显著相关。王丹丹等[18]研究表明，果实横径与果肉厚、单果重呈极显著正相关。本研究表明，株高与株幅、果实横径与果肉厚和单果重呈极显著正相关，心室数与果实纵径呈极显著负相关，与前人研究结果一致；但果实纵径与单果重、单株果数相关不显著，可能是研究材料的不同。段永凤等[19]研究表明，单果重与结果数呈极显著负相关，果长与果肉厚呈显著正相关。本研究表明，单株果数与单果重呈极显著负相关，果实纵径与果肉厚无显著相关性。桂敏等[20]研究表明，单株果数与果实横径呈显著负相关，单果重与心室数呈极显著正相关，果实横径与心室数呈极显著正相关，株幅与果实纵径呈显著负相关。本研究表明，单株果数与果实横径呈极显著负相关，单果重与心室数呈极显著正相关，与其研究结果不同处，可能是研究材料的不同。张国儒等[17]将272份辣椒资源材料进行聚类分析发现，在欧式距离为7.5处将全部种质资源分为6类。王丹丹等[18]对14个辣椒品种的11个农艺性状进行主成分分析，结果显示，前3个主成分的累计贡献率达 84.865%，在欧氏距离为10 时，将其分为5 大类。本研究通过主成分分析将60份螺丝椒种质资源11个农艺性状简化为4个主成分，其累计贡献率为70.628%，在欧式距离为5处，利用聚类分析将60份种质资源分为5类。60份螺丝椒自交系材料由来源于山西、山东、广东、河南、内蒙古、甘肃、四川、云南、北京、陕西10个省（自治区、直辖市）的123份杂交种经6～8代自交后鉴定、筛选而出，这些材料多数通过地展、会议、调研等途径收集。从分类结果来看，同一类群的种质并不局限于某一来源地。目前，我国螺丝椒种植已逐步从露地栽培转为大棚、温室等设施栽培，品种也相应地实现了市场的全国性流通，甚至伴随着网络、交通、物流行业快速发展种苗也实现了异地供给，因此，不能将收集地作为种质分类的主要依据，然而不同种质间的遗传差异和亲缘关系依然是育种亲本选择的主要因素，所以基于农艺性状对育种材料进行科学地聚类分析具有重要的意义，未来，应进一步对螺丝椒种质进行生理及DNA水平的鉴定，进一步深入分析其遗传多样性，更好地服务于螺丝椒新品种的选育。本研究中不同类群间种质差异较大，为育种工作者在螺丝椒高产、优质育种中的亲本选配提供了参考。

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（责任编辑：张冬玲）