蜀兴1号肉兔和伊拉兔生产性能及MSTN、Myf5和MyoG基因的表达

曾建红 李丛艳 郭志强 郑洁 李钰莹 杨锐 任永军 雷岷 谢晓红 邝良德

摘要：测定蜀兴1号肉兔和伊拉兔的生产性能相关指标，比较二者性状差异，并分析肉质相关基因的表达差异，为蜀兴1号肉兔的开发利用和肉质功能基因鉴定提供研究基础。测定蜀兴1号肉兔和伊拉兔生长性能等指标，每个品种挑选体质量相近的30只（公母各半）进行屠宰，测定屠宰性能和肉质特性，通过实时荧光定量方法研究蜀兴1号肉兔和伊拉兔肉质特性相关基因的相对表达量，并将肉质特性相关基因的表达水平与熟肉率、滴水损失和肌内脂肪含量进行相关性分析。结果表明，在生长性能方面，蜀兴1号肉兔的日增质量和料质量比显著低于伊拉兔（P<0.05），育肥成活率差异不显著。在屠宰性能方面，蜀兴1号肉兔宰前活体质量显著低于伊拉兔，但其屠宰性能好、商业胴体率、半净膛率、全净膛率和肉骨比显著高于伊拉兔（P<0.05）。在肉质特性方面，蜀兴1号肉兔背最长肌的滴水损失显著低于伊拉兔，熟肉率和脂肪含量显著高于伊拉兔（P<0.05）。水分含量、蛋白质含量、灰分含量、pH值、肉色、全质构分析指标等均差异不显著。在肉质基因表达方面，蜀兴1号肉兔Myf5基因表达显著高于伊拉兔，MyoG基因表达显著低于伊拉兔（P<0.05），蜀兴1号肉兔的MSTN基因表达略高于伊拉兔但差异不显著。蜀兴1号肉兔的背最长肌Myf5基因的相对表达量与肌内脂肪含量呈显著正相关，MyoG基因的相对表达量与熟肉率呈显著正相关，与滴水损失呈显著负相关（P<0.05）。伊拉兔的背最长肌Myf5基因的相对表达量与熟肉率和肌内脂肪含量呈显著正相关，MyoG基因的相对表达量与滴水损失呈显著负相关（P<0.05）。与伊拉兔相比，蜀兴1号肉兔具有更好的屠宰性能和肉质特性，且蜀兴1号肉兔和伊拉兔熟肉率、滴水损失和肌内脂肪含量的差异与Myf5和MyoG基因的表达差异有关。

关键词：蜀兴1号肉兔；伊拉兔；生长性能；屠宰性能；肉质特性相关基因

中图分类号：S829.12  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）08-0151-06

收稿日期：2023-07-04

基金项目：国家兔产业技术体系建设专项（编号：CARS-43-D-1）；“十四五”财政专项（编号：SASA2022CZYX004）；四川省“十四五”畜禽畜种攻关项目（编号：2021YFYZ0033）；四川省科研院所科技成果转化项目（编号：2022JDZH0003）。

作者简介：曾建红（1998—），女，四川绵阳人，硕士，主要从事家兔繁殖与饲养管理研究。E-mail：1762725547@qq.com。

通信作者：邝良德，硕士，副研究员，主要从事家兔饲养与管理工作。E-mail：215640832@qq.com。

蜀兴1号肉兔是四川省畜牧科学研究院针对我国西南地区兔肉市场的消费需求和相對粗放的饲养管理条件历经5个世代的持续选育而成的优质肉兔配套系，由齐兴肉兔、欧洲大白兔和齐卡新西兰白兔3个系组成，具有繁殖性能好、适应性强、早期上市屠宰率高、耗料少等特点［1］。伊拉兔是法国欧洲兔业公司在20世纪70年代末培育成的肉兔配套系，由A、B、C、D 4 个系组成，其最显著的特点是生长速度快、抗病力强、产仔率高、出肉率高［2］。本试验旨在比较蜀兴1号肉兔和伊拉兔性状差异，找到蜀兴1号肉兔目前存在的优势和劣势，为对其进一步的选育提供参考。肌肉的生长发育是一个高度协调和复杂的多步骤生物过程，由许多调节因子参与，主要包括：转化生长因子β（TGF-β）超家族、生肌调节因子（MRFs）家族等。TGF-β超家族主要维持成年动物组织稳态，参与病理反应［3］。其中，肌肉生长抑制素（myostatin，MSTN也称为GDF-8）最初是在哺乳动物TGF-β超家族成员的筛选中发现的［4］。MSTN是一种与肌肉生长相关的基因，在动物体骨骼肌中的表达显著高于其他组织部位［5］。MSTN在肌肉组织中的表达水平与肌肉生长、卫星细胞增殖密切相关，MSTN在胸肌组织中的表达随年龄的增长基本呈上升趋势［6］。MSTN重组前肽蛋白对MSTN基因的表达有抑制作用［7］。MRFs家族成员Myf5、MyoD和MyoG基因的转录活性也会抑制MSTN的表达［8］。MSTN的表达与肌肉质量呈负相关，与脂肪质量呈正相关，过度表达会导致肌肉质量减少、脂肪质量增加，缺失型则会使骨骼肌质量增加、脂肪质量减少［9-10］。研究表明，齐卡巨型白兔和加利福尼亚兔的MSTN表达量与其体质量差异有关，宰前活体质量及日增质量随MSTN基因表达量的增加极显著降低，全净膛率显著增加［11］。MSTN表达量的降低能显著增强肌肉的生长发育，在家畜中能表现出肌肉产量显著增加的“双肌”表型［12］。也能使用基因工程技术来抑制MSTN的表达，以获得优质的肉用家畜品种［13-15］。MRFs家族是动物肌肉生长和肉质性状的候选基因，它们调控肌肉发育的各个环节，包括胚胎发育过程中肌源性祖细胞的定型、增殖及肌纤维的形成至个体出生后的肌肉成熟和功能完善，及组织修复和再生等各个环节［16］。Myf5作为胚胎发育过程中第1个表达的MRFs家族成员，能整合其他多个发育信号启动肌细胞生成。Myf5基因的表达量与年龄呈显著正相关，在肌肉组织中的表达量比其他组织中更高［17］。荷斯坦牛和瑞士褐牛的育肥性能与Myf5基因显著相关［18］。Myf5基因的突变也会引起肉兔生产性能的显著改变［19］。MyoG基因非常保守，不同品种间的突变点非常少［20］。MyoG参与了许多重要的过程，如肌纤维细胞分化等，对发育过程中的肌肉纤维数量有重要的影响［5］。MyoG作用于成肌细胞分化的早期和晚期，并决定最终肌纤维类型，肌肉中MyoG基因表达量会随年龄增加而增加［21-23］。MyoG适度表达可以促进快肌形成，但过度表达则会促进慢肌形成［24］。MyoG蛋白为核表达蛋白，其表达量随着猪年龄的增长而显著降低，腿肌的表达量高于背肌中的表达量［25］。MyoG基因的表达与湖羊的屠宰性状和肉质性状呈极显著正相关［26］。李丛艳等研究了限饲对蜀兴1号肉兔生长性能、屠宰性能及肉品质的影响，但目前对蜀兴1号肉兔其他的相关研究较少［1］。研究蜀兴1号肉兔和伊拉兔在生长性能、屠宰性能和肉质性能等方面的差异，找到可能影响其肉质性状的相关基因，为进一步提高蜀兴1号肉兔的选育提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 试验动物 本试验选用28日龄断奶的蜀兴1号配套系和伊拉配套系商品代兔各120只（公母各半），共计240只兔。于2022年4—6月饲养于四川省畜牧科学研究院肉兔科研基地。

1.1.2 试验试剂 TRIzolReagent和Thermo K1622逆转录试剂盒（美国Thermo Fisher Scientific公司）；TB Green Premix Ex TaqTM Ⅱ（日本TaKaRa公司）；三氯甲烷、异丙醇和无水乙醇等均为国产分析纯。主要仪器：Qubit 2.0荧光分光光度计和Thermo Sorvall ST 8R高速冷冻离心机（美国Thermo Fisher Scientific公司）；CFX96 Touch Real-Time PCR Detection System（美国Bio-Rad公司）；美能达色差仪CR-10（日本美能达公司）；德图testo 205（德国Testo公司）。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计与饲养管理 将每个品种120只兔分为5个小组，每组24只（公母各12只）。试验期共42 d，全程由1人饲养，在环控兔舍采用双层欧式兔笼进行饲养，每笼3只兔，颗粒料定时投喂，上午08：00—08：30和下午18：00—18：30各饲喂1次，记录饲喂饲料质量，自然光照、自由采食饮水，并定期打扫笼舍卫生，定期消毒，保持饲养环境整洁。

1.2.2 饲料营养水平 日粮参照NY/T 4049—2021《肉兔营养需要量》推荐的营养水平配制试验兔基础饲粮，其饲粮组成及营养水平为消化能10.50 MJ、粗蛋白含量16.20%、粗纤维含量15.30%、粗脂肪含量2.80%、钙含量1.02%和磷含量0.62%。将饲粮混合均匀，经饲料制粒机加工制成直径约5 mm的颗粒饲料。

1.2.3 引物设计与合成 采用Primer-BLAST（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/tools/primer-blast）在线软件设计定量引物，并通过NCBI Primer BLAST进行引物特异性对比，检测引物的特异性。确定引物合格后，由生工生物工程（上海）股份有限公司合成引物（表1）。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 生长性能测定 测定蜀兴1号肉兔和伊拉兔各120只的28日龄断奶体重、70日龄体重， 记录试验兔的喂料量和余料量及每日试验兔的死亡数，计算饲养42 d的日增重、料重比、育肥成活率。

1.3.2 屠宰性能测定 饲养到70日龄，选取体重相近的蜀兴1号肉兔和伊拉兔各30只（公母各半）共60只进行屠宰，屠宰前12 h禁食，仅供自由饮水。记录屠宰前活体重、商业胴体重、半净膛重、全净膛重，计算商业胴体率、全净膛率、半净膛率。分割左后腿，记录左后腿骨重和左后腿肉重，计算肉骨比。

1.3.3 肉质性能测定 测定屠宰数据后将兔背最长肌分割保存，根据刘浪等的方法，测量屠宰后的pH值（45 min和24 h）、肉色（L*值、a*值和b*值）、熟肉率和滴水损失［27］。通过全质构分析（texture profile analysis，TPA）（硬度、黏附性、弹性、内聚性、胶着性、咀嚼性和回复性）测定嫩度，并测定肌肉的常规组分（水分、蛋白质、脂肪和灰分）［28］。

1.3.4 肉质特性相关基因定量分析 从-80 ℃冰箱中取出蜀兴1号肉兔和伊拉兔的背最长肌样品，采用TRIzol法提取总RNA，经分光光度计测定总RNA浓度后，按照Thermo K1622反转录试剂盒说明书按照步骤合成cDNA。使用实时荧光定量系统（CFX96 Touch Real-Time PCR Detection System）反应体系，反应程序为：95 ℃、30 s；95 ℃、5 s，退火 25 s，39个循环；熔解温度65～95 ℃，每5 s增加0.5 ℃（表2）。

1.4 统计分析

采用Excel软件对数据进行初步处理，用SPSS 25.0软件进行单因素方差分析，结果采用“平均值±标准偏差”（x±s）表示，并进行差异显著性分析，以P<0.05作为差异显著的参考标准。以GAPDH和18S rRNA为内参基因对实时荧光定量PCR检测结果进行校正，以2-ΔΔCT法换算肉质特性相关基因的相对表达量，经t检验后采用GraphPad Prism 8制图。同时，以SPSS 25.0中的Bivariate correlation分析滴水损失、熟肉率和肌内脂肪含量与MSTN、Myf5和MyoG基因相对表达量的相关性。

2 结果与分析

2.1 生长性能

由表3可知，蜀兴1号肉兔的日增重和料重比顯著低于伊拉兔（P<0.05），2个组的育肥成活率差异不显著。

2.2 屠宰性能

由表4可知，蜀兴1号肉兔的屠宰前活体重显著低于伊拉兔，商业胴体率、半净膛率、全净膛率、肉骨比显著高于伊拉兔（P<0.05）。

2.3 肉质特性

由表5可知，肉pH值、肉色和TPA，2个品种间差异不显著。蜀兴1号肉兔的滴水损失显著低于伊拉兔，熟肉率显著高于伊拉兔（P<0.05）。肌肉常规组分含量方面，蜀兴1号肉兔的肌肉脂肪含量显著高于伊拉兔（P<0.05），而水分、蛋白质和灰分含量差异不显著。

2.4 肉质特性相关基因的表达情况

由图1可知，蜀兴1号肉兔Myf5相对表达量显著高于伊拉兔（P<0.05），MyoG相对表达量显著低于伊拉兔（P<0.05）。蜀兴1号肉兔的MSTN相对表达量略高于伊拉兔，但差异不显著。

2.5 肉质特性相关基因表达水平与肌肉熟肉率、滴水损失和肌内脂肪含量的相关性

由表6可知，蜀兴1号肉兔的背最长肌Myf5的相对表达量与肌内脂肪含量呈显著正相关（P<0.05），MyoG的相对表达量与熟肉率呈显著正相关，与滴水损失呈显著负相关（P<0.05）。伊拉兔的背最长肌Myf5的相对表达量与熟肉率和肌内脂肪含量呈显著正相关，MyoG的相对表达量与滴水损失呈显著负相关（P<0.05）。其余肉质特性相关基因的相对表达量与其他性状的相关性均未达显著水平。

3 讨论与结论

与齐兴肉兔、齐卡肉兔、新西兰兔、哈尔滨大白兔等品种的报道比较，发现蜀兴1号肉兔的日增重除低于伊拉兔外，均高于其他肉兔品种［29-32］。料重比均低于其他品种，且育肥成活率较高，表明蜀兴1号肉兔具有较好的生长性能。蜀兴1号肉兔的宰前活体重均低于其他肉兔品种，但半净膛率、全净膛率高于其他品种，与李丛艳等的研究结果基本相符，并表明蜀兴1号肉兔具有很好的屠宰性能［1］。蜀兴1号肉兔是由齐兴肉兔、齐卡肉兔和欧洲大白兔3个系组成的肉兔配套系，对比齊兴肉兔和齐卡肉兔，蜀兴1号肉兔在日增重、料重比、育肥成活率等生长性能及半净膛率、全净膛率等屠宰性能［29-30］方面均有所提升。Ozimba等也发现，不同杂交组合兔的各方面性能优于其纯种品种［33-34］。与其他杂交品种对比，蜀兴1号肉兔的屠宰率较高，饲料转化率高，具有更高的经济价值。

肉质性能的主要指标包括：pH值、肉色、保水性能、 嫩度和化学成分等［35］。肌肉的pH值能反映出畜禽屠宰后肌肉的糖酵解速度，pH值下降的速度和程度，对肉的加工特性存在显著影响，当肉的pH值为5.7～5.8时，肌肉的保水性回升，肉质柔嫩多汁，风味增强，香味浓郁［36］。生鲜肉的肉色及其稳定性是评价肉品质量最直观的指标。肉色的化学基础是肌红蛋白、血红蛋白和细胞色素C等，其中，肌红蛋白是最重要的，且在三者中比例最高，决定肉色［37］。刘策等发现，闽西南黑兔的肉色比新西兰白兔和伊拉兔更加的红润［38-39］。Maj等也发现，比起纯种兔、杂交兔的肉色存在显著差异，表明杂交育种能够改变兔肉肉色［40］。本试验研究发现，蜀兴1号肉兔的pH值（45 min）略低于伊拉兔，但pH值（24 h）却略高于伊拉兔，虽未达到差异显著水平，但蜀兴1号肉兔在屠宰后24 h时间段pH值的变化更小，说明其具有更优质的肉品质。肉的保水性能是指肉品在受到外力作用时，对自身原有水分的保持能力，其性能的好坏关系到肉在加工、运输及销售过程中的水分流失情况，测定方法主要包括：滴水损失、熟肉率等，屠宰日龄、肌肉部位和兔笼类型等均会影响肉的保水性能［41-42］。熟肉率越大，表明在蒸煮过程中，肉失去的水分越少，肉的系水力越强，滴水损失的值越大，表明肉的系水力越差，肉质口感越差，货架期越短［43］。根据本研究结果发现，蜀兴1号肉兔的熟肉率和肌内脂肪含量显著高于伊拉兔，滴水损失显著低于伊拉兔，这表明蜀兴1号肉兔肌肉的保水性能更好，具有更好的肉质口感。

MSTN基因的主要功能是能抑制肌肉的发育，抑制MSTN基因的表达使得畜禽出现“双肌”表型，提高畜禽的产肉性能［12］。蜀兴1号肉兔和伊拉兔的MSTN基因相对表达量差异不显著，也未出现明显的“双肌”表型。Myf5基因的主要功能是在肌纤维分化阶段参与肌肉的形成过程，影响肌肉的沉积能力和肌内脂肪水平［44］。蜀兴1号肉兔的肌内脂肪含量显著高于伊拉兔，根据相关分析结果表明其可能与Myf5基因的表达差异有关。MyoG基因影响肌肉纤维的数量，决定肌纤维的类型，其适度表达能提升快肌的分化比例，但过度表达可能会引起慢肌的分化，缺乏MyoG基因会影响肌纤维的生成［23］。齐卡巨型白兔和加利福尼亚兔的MyoG表达量与其体质量差异有关，MyoG基因表达量与宰前活体质量及全净膛率呈极显著正相关，与日增质量呈显著正相关［5］。本研究中蜀兴1号肉兔的MyoG基因含量显著低于伊拉兔，其宰前活体质量与日增质量显著低于伊拉兔，全净膛率显著高于伊拉兔，这可能与MyoG基因表达有关。

与伊拉兔相比，蜀兴1号肉兔具有更好的屠宰性能和肉质特性，且蜀兴1号肉兔和伊拉兔熟肉率、滴水损失和肌内脂肪含量的差异与Myf5、MyoG基因的表达差异有关。本研究结果可为蜀兴1号肉兔的推广和进一步育种研究提供参考依据。

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