植物病程相关蛋白PR10及其在花生中的研究进展

赵琦，崔梦杰，韩锁义，郭腾达，杜培，刘华，徐静，黄冰艳，董文召，张新友

（1.河南省作物分子育种研究院/郑州大学研究生科研和培训基地/农业农村部黄淮海油料作物重点实验室/河南省油料作物遗传改良重点实验室，郑州 450002；2.郑州大学农学院，郑州 450066）

植物在生长发育过程中会遭受多种逆境胁迫的影响，主要包括生物和非生物胁迫两大类。其中，非生物胁迫指植物受到复杂环境条件的影响，如强光、紫外线、高温、冰冻、干旱、盐分、重金属和缺氧等，作物更易受到杂草、昆虫和疾病的影响[1]；生物胁迫是指造成植物正常生长发育不良影响的各类生物因素[2]，如病毒[3]、细菌[4]和真菌[1]等，从而导致农作物减产等。为了应对复杂的环境胁迫，植物在长期的进化过程中，形成了一系列的防御机制来调节生长发育和生理代谢，如诱导多种抗性相关基因的表达，从而保护自身免受复杂的环境胁迫[5]。

病程相关蛋白（pathogenesis related proteins，PRs）是一类植物蛋白质，它们在植物受到病原体入侵或非生物胁迫（如干旱、高温等）后会被激活并积累[6]。20世纪70年代早期，在烟草花叶病毒感染的烟草植物中首次报道了该蛋白[7]，后相继在被病原菌侵染的三七[8]、丹参[9]和核桃[10]等多种植物中被鉴定。根据PR蛋白在开花植物中的结构特征、亲缘关系和生物活性，可将其分为17个不同的家族[11]。随着植物全基因组测序技术的发展以及研究的深入，PR蛋白家族表现出多种生物学活性，例如PR-1表现出碱性蛋白酶活性，PR-2表现出β-1,3-葡聚糖酶活性，PR-3表现出几丁质酶活性，PR-9表现出过氧化物酶活性等[11-14]。其中，第十类PR蛋白（pathogenesis-related protein 10，PR10）是具备核酸酶活性的蛋白，引起了研究者的广泛关注。自I.E.Somssich等[15]于1988年首次发现PR10以来，在单子叶植物如百合[16]、小麦[17]、玉米[18-19]、水稻[20]、高粱[21]，双子叶植物如苹果[22]、核桃[23]、葡萄[24]、辣椒[25-26]、大豆[27]、丹参[28]、紫苜蓿[29-30]、刺茄[31]和花生[32]等相继发现多个PR10蛋白家族成员，且大多数PR10蛋白不含信号肽，呈酸性，是与核酸酶同源的一类胞内蛋白[33]，在植物组织中存在组成型表达，且在受到盐碱、冷、热以及病原体侵染等胁迫时上调表达[34]，其产生和积累在植物的正常生长发育以及抵御逆境胁迫中扮演重要角色[33]。

PR10蛋白作为植物抵御逆境胁迫中的防御蛋白，广泛存在于高等植物基因组中[6]。近年来，随着对PR10蛋白的深入研究，人们不断发现其保守的分子结构、生物活性以及在逆境胁迫下的表达调控机制等方面的特征，这些发现引起了人们对PR10蛋白与植物抗逆性之间关系的广泛关注，预示其在提高植物抗性中具有广泛的应用前景。为此，本文就PR10蛋白的基因结构、表达模式、生物学功能，以及在花生中的研究进展等进行综述，为其在植物抗性育种方面的应用提供参考。

1 PR10蛋白家族的基本特征和分类

根据氨基酸序列相似性、亚细胞定位及蛋白潜在功能，PR10可被分为2个不同类型：具有核糖核酸酶同源性的胞内病程相关蛋白（intracellular pathogenesis-related proteins，IPR）和乌药碱合酶（norcoclaurine synthases，NCS）[35]。其中，IPR类PR10蛋白与核糖核酸酶（Ribonuclease）具有序列同源性，且绝大多数PR10基因家族成员的开放阅读框（ORF）通常为456～489 bp，包含一个内含子和两个外显子，编码151～162个氨基酸的多肽，分子量为15～18 kDa。NCS类PR10蛋白参与苄基异喹啉碱的合成[36]，与IPR蛋白的同源性仅28%～38%，其大多数成员包含633～696 bp的ORF，分子量约为26 kDa，N端或C端都有寡肽延伸，序列较IPR类PR10蛋白长，推测可能作为信号肽发挥作用[25,37-38]。进一步分析发现，这2种类型的PR10蛋白等电点通常介于4.75～6.65之间，多为小分子酸性蛋白[39]。例如，从树棉悬浮培养细胞中分离到的GaPR-10基因的开放阅读框编码一个159个氨基酸残基的肽，分子量为17.3 kDa，PI为4.95[40]；水稻RSOsPR10的分子量为16.7 kDa，PI为4.74[41]；玉米ZmPR10编码蛋白分子量为16.9 kDa，PI为5.83[42]。

基因结构分析指出，大多数PR10基因的开放阅读框编码氨基酸序列中都包含一个高度保守的“P-loop”基序，即“GXGGXG”。这“P-loop”结构域广泛存在于磷酸化激酶和核酸结合蛋白中[43]。研究表明，这一保守结构域的磷酸化与核酸酶活性密切相关[39]。PR10蛋白在植物体内通过磷酸化激活自身的核酸酶活性，使PR10蛋白能够特异性地降解病原菌的遗传物质，从而避免了其核酸酶活性损害细胞自身的核酸[11]，如磷酸化的辣椒CaPR10蛋白的核糖核酸酶活性较非磷酸化的CaPR10蛋白提高了12.4倍[25]；此外，PR10蛋白的核糖核酸酶活性还与其氨基酸序列中存在的谷氨酸、赖氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸和组氨酸等保守氨基酸位点有关[44]。Zhou X.J.等[40]发现在树棉GaPR10蛋白的核糖核酸酶活性结构域中，若保守的氨基酸位点Glu-148和Tyr-150发生突变，将导致其核糖核酸酶活性显著丧失。研究人员替换了甘薯PR10蛋白（SPE-16）中保守的氨基酸序列Glu147A、Glu95A和Tyr149A，并发现这种替换导致其核糖核酸酶活性几乎完全丧失[45]。这些研究均表明，PR10蛋白的磷酸化以及“P-loop”结构域中的保守氨基酸序列对其核酸酶活性至关重要。

此外，研究人员利用核磁共振光谱和X晶体衍射技术对部分PR10蛋白的晶体结构进行分析发现，尽管PR10蛋白家族成员之间的氨基酸序列差异很大，但其三维结构十分类似[33]。PR10蛋白的三维结构是由一个C末端α螺旋和一个N端结构域组成的，C末端α螺旋包括25个氨基酸，是一个具有稳定结构的α螺旋，该螺旋被一个6～8股反向平行β折叠包围，形成一个β夹角折叠结构[33]。空腔结构和形状的改变使它有可能作为配体结合位点发挥作用，与具有重要生物学功能的激素、生物大分子和活性物质结合，调控PR10蛋白在植物体内的活性或含量，使PR10蛋白在植物防御过程中发挥重要作用[24,46]。

2 PR10在基因组的特点和系统发生

PR10蛋白是一类在植物界广泛存在的防御蛋白，它在逆境胁迫下起到调控植物生长、发育和代谢的作用。从低等苔藓植物到裸子植物再到高等被子植物，PR10蛋白都有分布[6]，其在植物基因组中大多存在着多拷贝，属于小基因家族[47]。除辣椒CaPR10基因在基因组中以单基因的形式存在外，其他许多植物如刺茄[31]、苜蓿[4]、高粱[21]、水稻[48]、白桦[49]、大麦[50]和豌豆[51]的PR10则以多基因家族形式存在；豌豆[51]、水稻[48]和白桦[49]中至少有5个以上PR10基因成员。

在植物长期进化过程中，大部分PR10基因以染色体簇的形式存在[52]，从而调控植物的生长发育及对逆境胁迫的适应能力。随着环境的演变和植物基因组的进化，PR10基因发生了不同程度的复制、消失和重组，因此在很多物种中存在着具有不同差异程度的亚型[24,49]。Liu J.J.等[33]使用邻接法（neighbor joining，NJ）对来自裸子植物和被子植物的95个PR10蛋白的氨基酸序列构建了系统发育树，根据其聚类分析发现，PR10蛋白家族主要包含两大分支，即由IPR类PR10蛋白富集的进化分支Ⅰ和NCS类PR10蛋白进化分支Ⅱ。其中，分支Ⅰ的发散程度较大，在分支Ⅰ的内部，IPR类PR10蛋白被分成4个亚进化支，其中大多数来自双子叶植物的PR10蛋白聚集在第一亚进化支，而单子叶植物的PR10蛋白则主要聚集在第二和第四亚进化支。此外，第三亚进化支则主要聚集了松柏科植物的PR10蛋白，这种分布模式表明不同种类植物中的PR10蛋白可能在进化过程中发生了一定程度的分化。在该研究基础上，杨涛等[53]对不同物种的PR10蛋白进行聚类分析，发现一个由低等苔藓植物门聚集的第五亚进化支。更有趣的是，NCS类PR10蛋白与罂粟PR10蛋白聚类在第二分支，处于进化树基部，该拓扑结构表明，NCS类PR10蛋白的起源可能早于IPR类PR10蛋白。基于以上分析可以推测，不同植物中的PR10蛋白可能来自同一个祖先，在植物进化过程中，蛋白结构变异导致其功能发生了不同程度的分化，从而在调节植物生长发育和应对抵御逆境胁迫等方面发挥了重要作用。

3 PR10基因在植物中的表达模式

3.1 生物和非生物胁迫下的诱导表达

作为植物防御体系的重要组成部分，植物PR10基因可在病毒[25,54-56]、细菌[4,57-58]和真菌[20,59-60]等多种病原菌的诱导下表达。如针叶树在被锈病真菌侵染后，Pin l I、A PR-10基因被诱导表达，并结合到病原菌细胞壁上[61]；辣椒CaPR-10基因在接种烟草花叶病毒TMV-P048 h后上调表达[25]；花生AhPR10基因在籽仁受到黄曲霉侵染时也呈上调表达的趋势[62]；甘蔗ScPR10基因在防御赤条病菌的胁迫中起到正向调控作用[63]；同样的，NtPR10基因在烟草受到赤星病菌（Alternaria alternata）侵染后显著上调表达，且在抗病品种的响应速度和表达量显著高于感病品种[64]。此外，植物PR10基因也可在干旱、冷胁迫、金属离子和强碱等非生物胁迫的诱导下表达[35]。如TcPR-10基因在受到Cu2+诱导后上调表达[65]；在冷胁迫条件下，西部白松PR10基因被上调表达，PR10蛋白在根中积累可达最高水平[66]；Liu X.J.等[31]用ABA处理刺茄叶片后，SsPR-10表达量在8 h以内持续升高；玉米ZmPR10和ZmPR10.1基因可在H2O2和CuCl2的诱导下上调表达，在冷害和高盐条件下，其表达量均可显著增加[19]。植物PR10基因在逆境胁迫下上调表达的现象可能是植物在进化过程中适应多样化逆境胁迫的表现。

3.2 组成型表达

PR10基因的表达模式较为复杂。虽然很多植物中的PR10蛋白最初是在病原微生物胁迫条件下诱导产生，但已有研究证实，植物PR10基因在组织、器官及发育时期存在组成型表达，而与病原体侵染无关[67-68]。如根[27,67-69]、茎[70-71]、叶[27,70,72]、花[16,73-75]、果实[55,76-77]、种子[45]及花粉粒[78-79]中均发现了PR10基因的组成型表达。如大豆[27,80]和黄羽扇豆[81]的PR10基因在幼苗或成熟植株的某些营养器官，特别是根中表现出组成型表达；刺茄SsPR-10基因也存在组成型表达，在根和幼茎中呈现出较高的组织表达特异性[31]；亚洲棉GaPR-10在幼苗胚轴、子叶、叶片、花和茎中都不表达，在根中表达水平较低[40]；玉米ZmPR-10和ZmPR-10.1在根中表达水平较高，但ZmPR-10在各个组织中的表达量均明显高于ZmPR-10.1[19]。

4 PR10蛋白的生物学功能

4.1 PR10蛋白的核酸酶活性

PR10蛋白具有核酸酶相似结构，其活性在植物抵御病原菌侵染等生物胁迫过程中发挥重要作用[82]。P.Agarwal等[83]研究证实了PR10蛋白的抗菌作用机理，即植物在受病原菌等微生物的侵染后，PR10基因被诱导表达，进而激活其核糖核酸酶活性，降解病原菌的遗传物质，或引起植物感染组织部位及其周围的细胞程序性死亡，从而增强植物的抗逆性。目前，一些重组和天然PR10蛋白的核糖核酸酶活性已被证实，如岷江百合LrPR10-5[84]、水稻JIOsPR10[48]、辣椒CaPR-10[25]、丹参SmPR10[28]、豌豆PR10.4[85]、玉米ZmPR-10[42]、葡萄VpPR-10.1[86]和VpPR10.2[87]和山松PmPR10-3.1[88]等已确定具有核糖核酸酶活性，能够降解病原菌的遗传物质。桦树花粉过敏源Bet v 1和黄羽扇豆PR10蛋白均有核糖核酸酶催化反应的活性位点[89]。麻风树（J.curcas）JcPR-10a重组蛋白在体外具有核糖核酸酶活性，能够抑制立枯丝核菌（R.sloani）菌丝的生长，然而该蛋白的核糖核酸酶和抗真菌活性在煮沸后丧失[90]；花生AhPR10的融合蛋白在体外能显著抑制尖孢镰刀菌（F.oxysporum）和立枯丝核菌（R.solani）菌丝的生长[32]；刺茄SsPR10的重组蛋白也具有体外抑菌活性，其对稻瘟病菌菌丝的生长有明显的抑制作用[31]；沉默海岛棉Gbpr10.5D1后，棉花更易受大丽轮枝菌（Verticillium dahliae）的侵染，而Gbpr10.5D1在棉花中超表达则增强了植株的抗病性[91]。此外，大豆GmPR10和Gly m 4l在突变或缺失“P-loop”结构域后，丧失了对疫霉菌（Phytophthora sojae）生长的抑制作用，说明“P-loop”结构域对GmPR10和Gly m 4l行使抑菌功能至关重要[92]；利用CRISPR/CAS 9技术靶向诱变水稻PR10/Bet v 1基因可显著减弱对根结线虫的防御能力[93]。越来越多的研究发现，PR10蛋白可能是宿主细胞受到真菌侵染后合成和释放的，表明其在植物抵御病原体攻击方面发挥重要作用。

尽管已经证实来自许多物种的PR10蛋白具有核糖核酸酶活性，但也有一些PR10蛋白被证明不具备这种酶活性。如黄羽扇豆LlPR10.1B在某种程度上具有核糖核酸酶活性，但其来自同一物种的同源蛋白LlPR10.1A没有核糖核酸酶活性[89]。除此之外，已经证实粗枝云杉的PaPR10重组蛋白不具备核糖核酸酶活性，可能也不具有生理功能[94]。

4.2 PR10蛋白的配体结合活性

PR10蛋白除了具有核酸酶活性外，也被证实具有配体结合活性。PR10蛋白都有一个折叠区，主要结构是一个跨越整个蛋白质的大型溶剂可及的Y型疏水性内腔，可作为无数小分子配体的结合位点[95]，负责脂肪酸、类黄酮、细胞分裂素或油菜素类固醇等非极性配体的细胞内转运[24,96]。细胞分裂素是参与调节植物生长发育、防御机制、细胞分裂和减缓衰老的植物激素。PR10蛋白的细胞分裂素特异性结合活性首次在纯化的绿豆PR10蛋白VrCSBP中被发现[97]。来自苔藓的34 kD蛋白与经典PR10蛋白显著同源，也显示出细胞分裂素结合能力[98]。近年来的研究表明，植物细胞分裂素通过水杨酸信号转导系统调控植物对生物和非生物胁迫的抗性[99-100]。来自樱桃的主要过敏原Pru av 1，其骨架折叠模式与Bet v 1非常相似，据报道其能与植物类固醇同型半胱氨酸结合[101]。桦树过敏原Bet v 1也被发现具有结合一系列生理配体的能力，包括细胞分裂素、脂肪酸、类黄酮及油菜素内酯等[102-103]；其中，油菜素内酯是植物生长发育激素调节中最重要的物质之一，已被发现可诱导植物的抗病性[104]。此外，在黄羽扇豆PR10蛋白晶体结构中发现，如果Y型疏水空腔的结构和形状略有改变，可能会导致PR10蛋白结合不同的配体，从而在植物防御和发育过程中发挥多种功能[24,89]。因此，PR10蛋白可能通过其独特的配体结合活性与生物大分子等活性物质结合，共同调控植物对逆境胁迫的抵抗能力。

4.3 PR10蛋白在植物次级代谢中的酶活性

次生代谢过程被认为是植物在长期进化中对生态环境适应的结果之一，它在植物应激反应中扮演着重要的角色。通过合成和调控次生代谢产物，植物能够应对外界环境的变化和压力，并增强其适应性和生存能力。这些次生代谢产物包括各种化合物，如碱性物质、类黄酮和挥发性有机物等，它们在植物的防御机制、抗氧化作用和抗菌作用等方面发挥着重要的作用。因此，次生代谢过程对于植物的生态适应至关重要。PR10蛋白在植物次级代谢中的酶活性主要是通过去甲胆碱合成酶（norcoclaurine synthase，NCS）活性来实现。金丝桃中的HpHyp-1是首次被报道参与次级代谢的PR10蛋白，HpHyp-1编码金丝桃素生物合成酶HYP1，与Bet v 1类过敏原具有45.1%的同源性[105]。NCS是PR10/Bet v 1家族中唯一已知的在植物中具有明确催化活性的成员，如罂粟NCS蛋白可催化苄基异喹啉类生物碱的次级代谢物合成[37-38]。然而，一些同源的PR-10蛋白，如PsPR10.1、PsPr10-2、OsPR10、HpHYP1、BbMAP（Bet v 1a）和PmPR10不具有NCS活性[37]。目前已研究报道的具有核糖核酸酶（NCS）活性的PR10蛋白大多来自毛茛目（Ranunculales）植物，这些植物包括日本黄连（Coptis japonica）、黄唐松草（Thalictrum flavum）和罂粟（Papaver somniferum）等[38]。

4.4 在植物生物和非生物胁迫中的作用

大部分PR10蛋白具有核酸酶活性和抗菌特性，不仅能在病原微生物胁迫条件下被诱导表达，还能受盐、冷和干旱等非生物因子的诱导。作为植物的耐受基因，参与植物对抗非生物胁迫的反应，它们通过调节植物的生理代谢过程，增强植物的适应性，帮助植物在恶劣环境中生存和生长。

玉米ZmPR10.1和ZmPR10.2基因可受黑暗、机械损伤、冷冻和细菌等诱导表达[19]。水稻根中RSOsPR10基因可受干旱、盐和稻瘟病菌的诱导表达[41]；人参在分别受到灰霉菌、腐霉菌等多种病菌的侵染后，其体内PgPR10-1含量在一定阶段内表达水平显著提高，表明PgPR10-1可能具有特殊的提高植物抗性的功能[106]；藏红花CsPR10基因在花药和绒毡层组织中的表达量显著高于柱头、根部和叶片，由此推测，这种较高的表达水平可能使其在花中发挥着保护短寿命花免受环境压力和感染应激的作用[107]；在抗黄曲霉玉米品种中，ZmPR-10基因在胚乳发育期间上调表达，表明ZmPR-10具有核糖核酸酶活性，能够抑制黄曲霉菌菌丝的生长[42]；C.J.Park等[25]在感染烟草花叶病毒P1.2 (TMV) 6 d时，发现叶片中CaPR10基因的转录物积累达到峰值，与其他部位相比，叶片中烟草花叶病毒TMV的数量显著减少，这表明CaPR10基因具有防御病毒的作用。此外，过表达马铃薯PR-10a基因可增强其对盐和渗透胁迫的耐受性[108]；过表达花生AhSIPR10基因可增强转基因植物在盐、重金属和干旱等非生物胁迫下的抗性[109]；拟南芥中过表达棉花GbPR10基因可显著增强植株的耐旱性[110]。总之，越来越多的研究表明，PR10蛋白与增强植物抗性的特性密切相关。

5 PR10蛋白响应逆境胁迫下的信号转导与调控

水杨酸、茉莉酸和脱落酸等植物激素作为内源性激发因子可诱导植物体内PR10基因的表达。百合花药中的PR10基因可以通过ABA和MeJA信号转导途径诱导自身的表达[111]；水稻RSOsPR10在盐、干旱及稻瘟菌感染下，可通过JA信号通路被激活，在根中急剧性上调表达；而在SA激素处理后，RSOsPR10蛋白的表达受到明显抑制[41]；另一个水稻基因JIOsPR10在面对JA（茉莉酸）诱导时表现出较强的反应，但不受ABA（脱落酸）和ET（乙烯）的调控影响[59]；通过使用水杨酸（SA）、乙烯（ET）和甲基茉莉酸（MeJA）处理辣椒叶片，可以显著提高CaPR-10基因的表达水平[25]；同样，藏红花CsPR10蛋白同样受JA诱导，在花药中强烈表达来抵御病原菌的侵染[107]；在苜蓿中喷施ABA后，MsPR10.1 B基因的表达水平显著增加，表明MsPR10.1 B基因的表达受ABA诱导[29]；拟南芥中的ABA受体复合物组分RCAR1蛋白结构与Bet v 1相似，可以介导ABA非依赖性2C型磷酸酶的失活作用[112]；豌豆中过表达PR10.1基因，与野生型相比，转基因豌豆中的ABA含量降低[113]；怪柳ThPR10基因在NaCl、PEG、低温、CdCl2和ABA等非生物胁迫下，ThPR10基因在叶片和根组织中表达量显著增加[114]。这些结果均表明，PR10基因可以通过不同的信号转导途径参与植物对环境胁迫的防御响应。

此外，调控转录也是植物适应逆境胁迫的重要机制之一。转录因子可以与基因启动子上的调控元件结合，进而抑制或激活基因的表达[53]。为了更加深入地了解PR10基因的转录调控过程，PR10基因的启动子已从欧芹[115]、芦笋[116]、山桑[68]、苜蓿[29]和松树[65]等众多被子植物和裸子植物中分离出来。裸子植物西部白松中，PmPR10-1-13启动子的2个区域（-1316～-930和-309～-100）具有病原体和创伤诱导活性[70]；水稻OsPR-10a启动子上的W-box（WLE 1）顺式作用元件在水稻中由水杨酸（SA）介导的PR10基因表达中扮演着重要角色。进一步实验证明，当WLE 1突变时，完全消除了SA对OsPR-10a启动子调节的基因表达[117]；转基因甘蔗遭受创伤后，由PR10.1和PR10.2启动子驱动的GUS基因表达量分别提高了7倍和8.5倍，表明PR10.1和PR10.2启动子活性易受到生物及非生物胁迫的影响[118]。此外，研究人员通过将苜蓿的PR10基因启动子与葡萄中的Vst1基因构建成嵌合基因，并将其导入葡萄中，成功地提高了转基因葡萄中白藜芦醇的含量，增加了5～100倍，显著提高了转基因植株对灰霉病的抗性[119]。这些研究均表明，植物PR10基因启动子上存在与逆境胁迫相关的顺式作用元件，其启动子活性在植物抵御逆境胁迫过程中可能发挥重要的调控作用。

6 花生中PR10蛋白研究及展望

植物响应逆境胁迫是一个极其复杂的过程，涉及多个信号通路和分子调控网络[53]。PR10蛋白作为高等植物中的一个多基因家族，在不同逆境胁迫下表现出复杂的表达模式，其核酸酶活性直接或间接地证明其抗菌活性的研究也已经取得相应的进展。

花生是世界范围内重要的油料和经济作物，同时因其具备“地上开花，地下结果”的习性，花生在生长发育过程中易受多种逆境胁迫的影响，然而花生中PR10基因的研究相对薄弱。Luo M.[120]和Guo B.Z.等[121]首次发现花生在受到黄曲霉侵染后，PR10基因特异性上调表达，推测PR10与花生黄曲霉抗性密切相关。随后，P.Chadha和R.H.Rakha[32]从花生中分离出了PR10蛋白，序列分析发现其含有“Ploop”和Bet v 1结构域，且其重组蛋白在体外具有核酸酶活性，其对抗真菌活性至关重要，能够抑制尖孢镰刀菌（F.oxysporum）和立枯丝核菌（R.solani）菌丝的生长，其突变蛋白（AhPR10-K54N）的核酸酶活性和抗菌活性均丧失。谢纯政等[122]利用同样的方法证实了花生ARAhPR10蛋白的核酸酶活性。随着转基因技术的快速发展，花生PR10在其抵抗逆境胁迫中的功能研究也取得了一定的进展，如S.Jain等[109]研究发现，过表达花生AhSIPR10基因可增强烟草植株在盐、重金属和干旱等非生物胁迫下的耐受性。以上研究均表明PR10蛋白是植物响应逆境胁迫的重要分子，但目前对PR10基因的研究仅仅是对单个基因的克隆，且花生遗传转化效率较为低下，仍局限于在模式植物中的功能验证。

近来，石磊等[123]已成功利用单碱基编辑技术对ALS除草剂基因进行靶向单碱基替换，获得了一批抗除草剂的转基因花生株系，为PR10基因在花生中的功能验证提供了可能。与此同时，深入研究花生PR10基因受到何种信号分子的调控，引起花生PR10蛋白积累量的变化，以及更加深入解析PR10基因的抗逆网络，进而调节花生应答各种逆境胁迫的能力，将为解析花生如何利用PR10蛋白实现自我防御及生长调控打下坚实的理论基础。