江苏省滨海盐碱地籼粳杂交稻产量优势形成特征

2024-04-28耿孝宇左博源马唯一汪璐璐孟天瑶高平磊陈英龙戴其根韦还和

作物学报 2024年5期

耿孝宇张翔刘洋左博源朱旺,2 马唯一汪璐璐,2 孟天瑶,2 高平磊陈英龙许轲戴其根韦还和,*

耿孝宇1张翔1刘洋1左博源1朱旺1,2马唯一1汪璐璐1,2孟天瑶1,2高平磊1陈英龙1许轲1戴其根1韦还和1,*

1江苏省作物遗传生理重点实验室 / 江苏省作物栽培生理重点实验室 / 江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心 / 农业农村部盐碱土改良与利用(滨海盐碱地)重点实验室 / 国家耐盐碱水稻技术创新中心华东中心 / 扬州大学水稻产业工程技术研究院 / 扬州大学, 江苏扬州 225009;2扬州大学教育部农业与农产品安全国际合作联合实验室 / 扬州大学农业科技发展研究院 / 扬州大学, 江苏扬州 225009

旨在探明滨海盐碱地大田条件下籼粳杂交稻产量优势形成特征。2021—2022年, 在江苏省滨海盐碱地择取中度盐碱地(medium saline-alkali soil, MS, 土壤电导率平均2.7 dS m–1)和重度盐碱地(high saline-alkali soil, HS, 土壤电导率平均7.2 dS m–1)两类典型田块, 以籼粳杂交稻(甬优2640和甬优4949)、常规粳稻(南粳9108和淮稻5号)、杂交籼稻(丰优香占和Y两优372) 3种类型水稻品种为试材, 探究实地条件下盐胁迫对不同类型品种产量及其形成特征的影响。与中度盐碱地相比: (1) 重度盐碱地下各类型品种的穗数、每穗粒数、结实率和千粒重均显著低于中度盐碱地。中度和重度盐碱地下, 籼粳杂交稻的产量均显著高于常规粳稻和杂交籼稻, 这主要是由于其较高的每穗粒数。(2)重度盐碱地下各类型品种关键生育期(拔节、抽穗和成熟期)的群体茎蘖数及茎蘖成穗率均显著下降。中度和重度盐碱地下, 常规粳稻和杂交籼稻关键生育期的群体茎蘖数及茎蘖成穗率均高于籼粳杂交稻。(3) 重度盐碱地下各类型品种关键生育期的干物重均显著下降。中度及重度盐碱地下, 籼粳杂交稻抽穗期和成熟期干物重、拔节期—抽穗期和抽穗—成熟期作物生长速率均显著高于常规粳稻和杂交籼稻。重度盐碱地下各类型品种的收获指数呈上升趋势。籼粳杂交稻在重度盐碱地下的收获指数高于常规粳稻和杂交籼稻。(4) 重度盐碱地下各类型品种关键生育期的叶面积指数、播种期—拔节期、拔节期—抽穗期和抽穗期—成熟期光合势均显著下降。中度和重度盐碱地下, 籼粳杂交稻成熟期叶面积指数和抽穗期—成熟期光合势均显著高于常规粳稻和杂交籼稻, 抽穗期—成熟期叶面积指数衰减率则呈相反趋势。(5) 重度盐碱地下各类型品种株高、上三叶叶长和叶宽、叶片SPAD值和光合速率均显著下降。中度和重度盐碱地下, 籼粳杂交稻上三叶叶长和叶宽、叶片SPAD值和光合速率均高于常规粳稻和杂交籼稻。本研究结果表明, 滨海盐碱地实地条件下, 盐胁迫显著影响水稻产量及其形成特征。与常规粳稻和杂交籼稻相比, 籼粳杂交稻在滨海盐碱地仍具有较高的产量优势, 这主要得益于其较高的每穗粒数; 此外, 较高的作物生长速率、较大的上三叶叶面积及其较强的叶片持绿性也是籼粳杂交稻在滨海盐碱地具有较好产量优势的重要特征。

滨海盐碱地; 水稻; 籼粳杂交稻; 产量形成

水稻是我国第一大口粮作物, 在粮食安全中起着举足轻重的作用[1]。当前, 我国粮食安全依旧面临突出的“人、地、粮”矛盾。我国拥有234万公顷的沿海滩涂以及近1亿公顷的内陆盐碱地, 这些地区构成了我国重要的备用耕地资源。目前, 我国正在积极推动上述地区的开发与利用, 并在耐盐碱水稻生产方面取得了显著的进展[2-3]。目前有关盐胁迫下水稻产量及其形成特征已有大量研究报告。盐胁迫对水稻植株生长的危害主要包括渗透胁迫和离子胁迫2个方面。渗透胁迫方面, 土壤中高浓度的盐分降低了土壤水势, 使植物吸水困难, 严重时会引起植物体内水分外渗, 导致细胞水分亏缺, 影响细胞一系列代谢反应, 从而抑制植株生长[4-5]。离子胁迫方面, 植物叶片中Na+的过量积累常导致K+、Ca2+和磷素吸收受抑, 不仅会使植物表现出营养失调、衰老提前的迹象, 而且会产生单盐毒害作用[6-7]。研究表明[8-10], 盐胁迫显著抑制水稻分蘖发生率和成穗率, 造成水稻单株成穗数少、个体和群体生长协调性差、穗型小, 最终水稻单株和群体的产量显著下降。目前已有关于盐胁迫对水稻产量形成特征影响的试验大多在盆栽条件下进行, 这与滨海盐碱地实地条件仍存在较大差异, 一定程度上限制了研究结果在滨海盐碱地实际生产上的适应性, 因此, 开展滨海盐碱地实地条件下盐胁迫影响水稻产量形成的效应更贴近生产实际、更具现实意义。近几年, 随着甬优系列、浙优系列、春优系列等籼粳杂交稻的成功选育以及在生产上表现出的较高产量潜力, 多个籼粳杂交稻品种(组合)相继在长江下游创造13.5 t hm–2以上的高产纪录[11-12]。前人已围绕产量及其结构、根系形态生理、叶片光合特性、植株冠层形态等角度开展研究并阐明了籼粳杂交稻产量优势形成的形态生理基础[13-15], 但此类研究均在常规稻田(非滨海盐渍化稻田)下进行, 滨海盐碱地实地条件下籼粳杂交稻产量潜力如何？其较常规粳稻和杂交籼稻是否仍保持较高的产量优势？其背后的形态生理基础是什么？仍有待进一步研究明确。为此, 本研究以籼粳杂交稻为研究对象、常规粳稻和杂交籼稻为对照, 探究滨海盐碱地实地条件下不同类型品种产量形成特征的变化与差异, 揭示盐胁迫下籼粳杂交稻增产优势及其形态生理基础, 以期为沿海滩涂水稻高产栽培与调控提供理论与实践依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选用籼粳杂交稻(甬优2640和甬优4949)、常规粳稻(南粳9108和淮稻5号)、杂交籼稻(丰优香占和Y两优372)作为参试材料。甬优籼粳杂交稻全生育期天数为148～149 d, 常规粳稻全生育期天数为151～153 d, 杂交籼稻全生育期天数为147～150 d。

1.2 试验设计

试验于2021年和2022年在江苏省盐城市射阳县金海岛基地进行, 该基地距黄海直线距离5 km以内。选取重度(high saline-alkali soil, HS)和中度( medium saline-alkali soil, MS)两类盐渍田, 2类田块相距100 m以内。2类田块土壤理化指标的测定于水稻移栽前测定, 具体土壤理化性质列于表1。2年中, 2类田块在各项土壤理化指标均有差异, 尤其是土壤饱和浸提液(土水比1∶5)电导率的差异最为明显。2年中, 水稻生长季(5月至10月)的气候条件较为一致。2021年水稻生长季的月平均气温、月平均日照时数与月平均降雨量分别为25.5℃、145.4 h和197.9 mm; 2022年则分别为24.8℃、178.3 h和138.3 mm。

试验采取完全随机区组设计, 小区面积25 m2, 3次重复。小区间作埂隔离, 并用塑料薄膜覆盖埂体, 保证单独排灌。5月20日播种, 毯苗育秧, 秧龄20 d移栽大田, 栽插株行距为30.0 cm × 13.2 cm。常规粳稻每穴5株苗栽插, 杂交籼稻和籼粳杂交稻每穴4株苗栽插。籼粳杂交稻、常规粳稻和杂交籼稻施纯氮262.5 kg hm–2, 氮肥施用比例按基蘖肥∶穗粒肥= 6∶4施用。各小区磷、钾肥施用量一致, 即施过磷酸钙(含12% P2O5) 1050 kg hm–2, 按基蘖肥∶穗粒肥=5∶5施用, 施钾肥(含60% K2O) 600 kg hm–2, 按基蘖肥∶穗粒肥=4∶6施用。移栽后采用湿润灌溉为主, 建立浅水层; 群体达到目标穗数的80%时进行搁田, 控制无效分蘖发生; 抽穗扬花期田间保持3 cm水层, 灌浆结实期间歇灌溉, 干湿交替, 收割前7 d断水搁田。病虫害防治按常规高产栽培要求进行。

1.3 取样与测定

1.3.1 土壤盐分动态测定 2021年, 于分蘖期至成熟期, 每隔10 d用ECTestr 11笔式电导率仪(Eutech, 美国)测定各小区土壤的电导率。

1.3.2 茎蘖数和茎蘖成穗率测定各处理小区定3个观察点, 每个观察点10穴, 拔节期前每隔7 d观察一次, 拔节期后每隔10 d观察一次。茎蘖成穗率(%)=成熟期有效穗数/高峰苗数´100%。

表1 重度和中度盐碱田土壤理化性质

MS: 中度盐碱地; HS: 重度盐碱地; ECe: 土壤饱和浸提液电导率。

MS: medium saline-alkali soil; HS: heavy saline-alkali soil; ECe: the electrical conductivity of soil saturated paste extract.

1.3.3 叶面积指数和干物重测定于拔节期、抽穗期、成熟期, 按每小区茎蘖数的平均值取5穴测定叶面积和干物重。叶面积测定按长宽系数法进行。取样植株分叶、茎、鞘、穗后放在105℃杀青30 min, 80℃烘干至恒重, 测定干物重。作物生长速率(g m–2d–1)=(W2−W1)/(t2−t1)。式中, W1和W2为前后2次测定的群体干物重, t1和t2为前后2次测定的间隔时间(d)。

1.3.4 光合势测定光合势(m2d m–2)=1/2× (L1+L2)×(t2−t1)。式中, L1和L2为前后2次测定的全田叶面积指数, t1和t2为前后2次测定的间隔时间(d)。

1.3.5 上三叶长度和宽度测定于抽穗后20 d, 各小区选取生长基本一致的10穴植株, 选定主茎, 测量上三叶的长度、宽度。

1.3.6 叶片SPAD值和光合速率测定于抽穗期、抽穗后15 d、30 d、45 d及成熟期, 各小区选取生长基本一致的10穴植株, 用SPAD-502叶绿素仪(MINOLTA, 日本)测定叶片SPAD值。于抽穗后20 d和抽穗后40 d, 选择晴天上午09:00—11:00, 利用Li-6400XT (Li-Cor, Lincoln Inc. 美国)便携式光合仪测定。各处理选择水稻顶一、二完全展开剑叶用于测定净光合速率, 重复测定3次计算平均值。

1.3.7 产量测定成熟期每小区调查100穴, 计算有效穗数, 取20穴调查每穗粒数、结实率和测定千粒重及理论产量; 每小区实产收割面积5 m2, 脱粒后晾晒, 并称量重量。

1.4 数据统计与分析

运用Microsoft Excel软件录入数据、计算, 用SPSS软件作统计分析, 用SigmaPlot软件作图。

2 结果与分析

2.1 土壤盐分动态的测定

2021年终, HS和MS田块的电导率在水稻移栽后的变化趋势大体一致, 呈先下降后升高的曲线变化趋势。6月21日, HS和MS两田块电导率(mS cm–1)较高, 分别为7.8和3.1; 8月22日, 测得的电导率(mS cm–1)较低, 分别为6.9和2.5 (图1)。

2.2 水稻产量及其构成因素

随盐胁迫程度加重, 各类型品种的产量均显著下降。与中度盐碱地相比, 2021年和2022年重度盐碱地下的籼粳杂交稻产量分别下降23.5%、25.8%, 常规粳稻产量分别下降30.2%、32.1%, 杂交籼稻产量分别下降37.7%、39.2%。就产量构成因素而言, 各类型品种穗数、每穗粒数、结实率和千粒重均随盐胁迫增加而呈现下降趋势, 如2年中重度盐碱地下籼粳杂交稻穗数较中度盐碱地下降12.1%, 每穗粒数下降11.5%, 结实率下降4.4%, 千粒重下降4.3%。中度和重度盐碱地下, 籼粳杂交稻的产量均显著高于常规粳稻和杂交籼稻。如2021年, 中度盐碱地下, 籼粳杂交稻产量较常规粳稻和杂交籼稻分别高14.0%和27.3%, 重度盐碱地下则分别高25.0%和56.3%。产量构成因素上, 中度和重度盐碱地下, 籼粳杂交稻穗数、结实率和千粒重低于常规粳稻和杂交籼稻, 每穗粒数及颖花量则显著高于常规粳稻和杂交籼稻。如2021年, 中度盐碱地下, 籼粳杂交稻每穗粒数较常规粳稻和杂交籼稻分别高75.6%和50.0%, 重度盐碱地下则分别高92.7%和60.6%; 中度盐碱地下, 籼粳杂交稻颖花量较常规粳稻和杂交籼稻分别高42.9%和40.7, 重度盐碱地下则分别高51.1%和50.5%。2022年亦呈类似趋势(表2)。

2.3 茎蘖动态与成穗率

随盐胁迫程度加重, 不同类型品种拔节期、抽穗期和成熟期群体茎蘖数及茎蘖成穗率均显著下降。如2021年中, 与中度盐碱地相比, 重度盐碱地下的籼粳杂交稻、常规粳稻和杂交籼稻抽穗期群体茎蘖数分别下降11.5%、9.8%和10.4%, 2022年则分别降低9.7%、8.8%和19.3%。茎蘖成穗率亦呈类似趋势; 2年中重度盐碱地下的籼粳杂交稻、常规粳稻和杂交籼稻的茎蘖成穗率较中度盐碱地分别下降13.3%、5.3%和9.5%。中度盐碱地下, 常规粳稻在拔节期、抽穗期和成熟期的群体茎蘖数均最高, 其次分别是杂交籼稻和籼粳杂交稻, 茎蘖成穗率呈常规粳稻>杂交籼稻>籼粳杂交稻。重度盐碱地下, 常规粳稻和籼粳杂交稻在拔节期的群体茎蘖数相当, 显著高于杂交籼稻; 抽穗期和成熟期群体茎蘖数则呈常规粳稻>杂交籼稻>籼粳杂交稻; 茎蘖成穗率则以常规粳稻最高、杂交籼稻其次、籼粳杂交稻最低(表3)。

图1 不同盐碱地土壤电导率变化趋势

表2 不同盐碱地下水稻产量及其构成因素

MS: 中度盐碱地; HS: 重度盐碱地。标以不同小写字母的值在同一年份同一列中5%概率水平差异显著。

MS: medium saline-alkali soil; HS: heavy saline-alkali soil. Values followed by different lowercase letters are significantly different at the 5% probability level in the same year and the same column.

2.4 干物重和收获指数

随盐胁迫程度加重, 各类型品种拔节期、抽穗期和成熟期干物重均显著下降。如2021年中, 与中度盐碱地相比, 重度盐碱地下籼粳杂交稻、常规粳稻和杂交籼稻成熟期干物重分别下降32.4%、31.5%和41.0%; 2022年则分别下降29.7%、34.3%和39.4%。作物生长速率上, 随盐胁迫程度加重, 各类型品种拔节至抽穗期、抽穗至成熟期作物生长速率均显著下降。籼粳杂交稻、常规粳稻和杂交籼稻收获指数均随盐胁迫程度加重呈显著增加趋势。中度及重度盐碱地下, 籼粳杂交稻在抽穗期和成熟期的干物重均高于常规粳稻和杂交籼稻, 拔节至抽穗期、抽穗至成熟期作物生长速率亦呈类似趋势。如中度盐碱地下, 2年中籼粳杂交稻抽穗至成熟期的作物生长速率较常规粳稻和杂交籼稻分别高出18.8%和38.8%。中度盐碱地下, 收获指数以常规粳稻最高、杂交籼稻其次、籼粳杂交稻最低; 重度盐碱地下则以籼粳杂交稻最高、常规粳稻其次、杂交籼稻最低(表4)。

表3 不同盐碱地下水稻群体茎蘖数及茎蘖成穗率

(续表3)

MS: 中度盐碱地; HS: 重度盐碱地。标以不同小写字母的值在同一年份同一列中5%概率水平差异显著。

(续表4)

MS: 中度盐碱地; HS: 重度盐碱地。标以不同小写字母的值在同一年份同一列中5%概率水平差异显著。

2.5 叶面积指数和光合势

随盐胁迫程度加重, 不同类型品种拔节期、抽穗期和成熟期叶面积指数均显著下降。如2021年中, 与中度盐碱地相比, 重度盐碱地下籼粳杂交稻、常规粳稻和杂交籼稻抽穗期叶面积指数分别下降12.6%、14.4%和12.3%; 2022年则分别下降12.6%、14.7%和13.3%。中度及重度盐碱地下, 拔节期和抽穗期叶面积指数以杂交籼稻显著高于籼粳杂交稻和常规粳稻, 成熟期则以籼粳杂交稻显著高于常规粳稻和杂交籼稻。中度及重度盐碱地下, 抽穗至成熟期叶面积指数衰减率以杂交籼稻最高、籼粳杂交稻最低(表5)。

随盐胁迫程度加重, 不同类型品种关键生育阶段的光合势均显著下降。如2021年中, 与中度盐碱地相比, 重度盐碱地下的籼粳杂交稻的抽穗期至成熟期光合势下降14.3%, 常规粳稻和杂交籼稻则分别下降16.3%和15.9%; 2022年中, 籼粳杂交稻、常规粳稻和杂交籼稻则分别下降14.3%、16.3%和15.9%。中度及重度盐碱地下, 杂交籼稻在播种期至抽穗期光合势最高, 其次分别为常规粳稻和籼粳杂交稻。籼粳杂交稻抽穗期至成熟期光合势显著高于常规粳稻和杂交籼稻, 如在中度盐碱地下, 2年中籼粳杂交稻抽穗期至成熟期光合势较常规粳稻和杂交籼稻分别高14.3%和25.6%; 重度盐碱地下则分别高17.1%和27.3% (表6)。

表5 不同盐碱地下水稻叶面积指数

MS: 中度盐碱地; HS: 重度盐碱地。标以不同小写字母的值在同一年份同一列中5%概率水平差异显著。

表6 不同盐碱地下水稻光合势

MS: 中度盐碱地; HS: 重度盐碱地。标以不同小写字母的值在同一年份同一列中5%概率水平差异显著。

2.6 上三叶形态和光合生理

随盐胁迫程度加重, 不同类型品种的株高、上三叶形态均显著下降。就株高而言, 2021年中, 与中度盐碱地相比, 重度盐碱地下的籼粳杂交稻、常规粳稻和杂交籼稻株高分别下降16.0%、8.5%和8.4%; 2022年则分别下降16.1%、4.8%和6.7%。就上三叶形态而言, 与中度盐碱地相比, 2年中重度盐碱地下常规粳稻的倒一叶、倒二叶及倒三叶的叶长分别下降22.8%、15.3%及7.6%; 叶宽则分别下降14.3%、12.9%及18.6%。中度及重度盐碱地下, 籼粳杂交稻的倒一叶、倒二叶和倒三叶的叶长最高, 其次分别是杂交籼稻和常规粳稻; 叶宽方面亦呈类似趋势(表7)。

叶片SPAD值上, 随盐胁迫程度加重, 不同类型品种的叶片SPAD值均显著下降。如与中度盐碱地相比, 2年中重度盐碱地下籼粳杂交稻、常规粳稻和杂交籼稻的成熟期叶片SPAD值分别下降14.8%、26.0%和8.1%。中度和重度盐碱地下, 籼粳杂交稻叶片SPAD值均高于常规粳稻和杂交籼稻。中度盐碱地下, 籼粳杂交稻和常规粳稻的叶片SPAD值相当, 显著高于杂交籼稻; 重度盐碱地下则呈籼粳杂交稻> 常规粳稻>杂交籼稻。就抽穗至成熟叶片SPAD值降幅而言, 中度盐碱地下, 2年中籼粳杂交稻、常规粳稻和杂交籼稻的降幅分别为74.7%、74.5%和80.9%; 重度盐碱地下的降幅则分别为78.4%、80.4%和82.1% (表8)。

随盐胁迫程度加重, 各类型品种的叶片光合速率均显著下降。如2021年, 与中度盐碱地相比, 重度盐碱地下籼粳杂交稻、常规粳稻和杂交籼稻抽穗后20 d叶片光合速率分别下降23.2%、27.4%和27.8%, 抽穗后40 d则分别下降27.5%、31.4%和27.1%; 2022年, 籼粳杂交稻、常规粳稻和杂交籼稻抽穗后20 d叶片光合速率分别下降23.8%、26.7%和29.7%; 抽穗后40 d则分别下降20.4%、24.2%和31.3%。中度盐碱地下, 籼粳杂交稻抽穗后20 d和抽穗后40 d叶片光合速率显著高于杂交籼稻; 重度盐碱地下, 籼粳杂交稻叶片光合速率显著高于常规粳稻和杂交籼稻(表9)。

表7 不同盐碱地下水稻株高及上三叶形态

(续表7)

MS: 中度盐碱地; HS: 重度盐碱地。标以不同小写字母的值在同一年份同一列中5%概率水平差异显著。

表8 不同盐碱地下水稻叶片SPAD值

(续表8)

MS: 中度盐碱地; HS: 重度盐碱地。标以不同小写字母的值在同一年份同一列中5%概率水平差异显著。

表9 不同盐碱地下水稻叶片光合速率

(续表9)

MS: 中度盐碱地; HS: 重度盐碱地。标以不同小写字母的值在同一年份同一列中5%概率水平差异显著。

3 讨论

3.1 盐胁迫下籼粳杂交稻产量优势

土壤盐渍化是影响水稻生长及产量形成的主要逆境之一。此前关于盐胁迫对水稻产量形成影响的研究已有较多报道, 但大多在盆栽、土培等条件下进行。如周根友等[8]研究表明, 盐胁迫使水稻的产量显著下降, 仅为非盐胁迫的40.5%; 盐胁迫显著降低水稻的每穗粒数及千粒重, 每穗粒数下降49.1%, 为水稻减产的主导因素。孙现军等[16]研究表明, 盐胁迫使大部分品种的主穗长度变短, 饱粒与总粒数减少, 因此认为每穗粒数的降低是导致水稻产量下降的主要原因。韦还和等[9]研究表明, 盐胁迫下水稻群体的穗数、每穗粒数、结实率及粒重均降低, 共同导致水稻产量的降低。本试验条件下, 与中度盐碱地相比, 重度盐碱地下不同类型品种减产幅度23.5%～39.2%, 这主要是由于穗数、每穗粒数、结实率、千粒重的下降所引起(表2), 表明盐胁迫对水稻产量各因素均有抑制作用, 从而导致水稻产量显著下降。

籼粳亚种间具有强大的种间优势, 利用籼粳亚种间的杂种优势一直被认为是进一步提高水稻产量的有效途径。近几年, 以甬优系列为代表的籼粳杂交稻相继在长江中下游创造13.5 t hm–2以上的高产记录[11-12,17-18], 发展势头良好。已有研究表明, 常规稻田(非滨海盐渍化稻田)下, 籼粳杂交稻较常规粳稻和杂交籼稻增产8%～15%, 其产量优势主要得益于其较多的每穗粒数(250粒以上), 进而促进大库容的形成[19-20]。本研究结果表明, 中度盐碱地下, 籼粳杂交稻较常规粳稻和杂交籼稻增产14.0%～27.3%, 每穗粒数高出50.0%～77.1%; 重度盐碱地下增产25.0%～56.3%, 每穗粒数高出56.2%～93.3% (表2), 表明籼粳杂交稻在滨海盐碱地下具有更高的增产潜力, 与此前研究结果相一致[21-23]。滨海盐碱地下籼粳杂交稻较高的产量优势仍主要是由于较多的每穗粒数(表2)。

3.2 盐胁迫下籼粳杂交稻产量优势形成的农艺特征及生理基础

水稻干物质生产及积累量是判断水稻植株受盐害严重程度的基础指标。盐胁迫易导致水稻植株叶片早衰、植株矮化及干物质积累量下降, 进而严重影响水稻产量的形成[24-25]。颜佳倩等[26]研究表明, 在0.3%盐处理下, 水稻品种的地上部干物重及作物生长速率均随盐浓度的增加而下降, 且盐敏感品种下降幅度显著高于耐盐品种; 当盐浓度超过0.3%时, 参试水稻品种均无法完成其整个生育期。叶片是水稻植株进行光合作用和呼吸作用最重要的器官, 叶片形态和光合效率直接关系到水稻植株的营养状况及其最终产量。目前, 关于盐胁迫对水稻叶片形态结构及生理特性的影响已有相关研究报道[27-29]。如黄露等[28]研究表明, 盐胁迫造成水稻叶片中叶绿素分解速度加快, 总叶片数、上三叶叶长均显著降低。张瑞珍等[29]研究表明, 各品种经盐胁迫处理后的LAI峰值均低于其相应对照, 随盐胁迫的增加, LAI峰值降幅越大; 各品种盐碱条件下LAI变化趋势相同, 耐盐品种的LAI高于不耐盐品种。本试验条件下, 与中度盐碱地相比, 重度盐碱地下各类型品种株高、上三叶长度和宽度以及叶片SPAD值和光合速率均显著下降, 关键生育期叶面积指数和主要生育阶段光合势亦呈类似趋势(表5～表9), 表明盐害胁迫显著恶化水稻植株形态生理特征, 影响群体光合物质生产以及干物质积累量。

在常规稻田(非滨海盐渍化稻田)下, 较高的成熟期干物重是籼粳杂交稻较常规粳稻和杂交籼稻产量优势形成的重要基础[21,30]。本试验条件下, 籼粳杂交稻在中度盐胁迫下成熟期干物重显著高于常规粳稻和杂交籼稻, 而收获指数则呈相反趋势; 重度盐胁迫下成熟期干物重和收获指数均显著高于常规粳稻和杂交籼稻(表4)。表明籼粳杂交稻在中度盐胁迫下产量优势形成主要是由于较高的成熟期干物重, 重度盐胁迫下则是由于较高的成熟期干物重和收获指数。此前研究表明, 因盐胁迫处理浓度与时间、参试品种等差异, 盐胁迫对水稻收获指数的影响存在降低[26,29]或增加[31]不同的研究结果。本试验条件下, 随盐胁迫程度升高, 籼粳杂交稻收获指数的增幅较为明显(表4), 这可能与盐胁迫逆境下籼粳杂交稻库/源关系密切相关。已有研究表明[13-14,23], 与常规粳稻和杂交籼稻相比, 籼粳杂交稻在常规稻田下其每穗粒数多、群体颖花量大; 抽穗后叶片净光合速率和SPAD值高, 叶片持绿性较好。本研究结果同样表明, 中度和重度盐胁迫下籼粳杂交稻具有较多的每穗粒数和群体颖花量; 抽穗后叶片SPAD值和光合速率高、叶面积指数大且衰减速率低(表2、表5、表8和表9)。因此, 随盐胁迫程度加重, 籼粳杂交稻在库强与源强相关的衡量指标上均较常规粳稻和杂交籼稻有优势; 籼粳杂交稻较优的叶片源强特性, 不仅维持抽穗后植株较高的光合物质生产能力, 而且促进营养器官同化物向穗部的转运, 进而提高了库容充实效率和收获指数。

上三叶作为水稻生殖生长阶段的主要功能叶, 其形态特征(叶片大小和着生角度)对获得高产至关重要, 上三叶的叶片形态特征也一直是理想株型中的重要内容[32]。当前有关籼粳杂交稻与常规粳稻和杂交籼稻叶片形态特征差异已有较多研究报道[33-35]。姜元华等[33]研究表明, 甬优系列籼粳杂交稻的倒一、倒二、倒三叶的叶长和叶宽均显著高于常规粳稻、杂交籼稻和杂交粳稻; 且籼粳杂交稻具有较低的叶片披垂度, 冠层上部相对光照分布大、消光系数小。本研究结果表明, 中度和重度盐胁迫下, 籼粳杂交稻上三叶的叶长低于杂交籼稻、高于常规粳稻, 叶宽则均高于杂交籼稻和常规粳稻(表7)。这与姜元华等[15]的研究结果有所不同, 造成差异的原因可能与试验材料有关。姜元华等[33]研究材料为晚熟类型(生育期较长, 170～180 d), 而本研究所选的甬优籼粳杂交稻生育期较短(148～149 d), 属中熟类型。研究表明[36-37], 上三叶的叶长过大, 易导致叶片披垂(叶基角和披垂角大), 不利于群体冠层透光以及生育后期植株叶片和根系生理活性。因此, 中度和重度盐胁迫下, 籼粳杂交稻较适宜的上三叶长度和较高的上三叶宽度(表7), 不仅利于保持上部高效叶较为直挺的叶型, 而且维持上三叶较大的叶面积, 促进了叶片光合同化物的积累和产量形成。

4 结论

滨海盐碱地实地条件下, 盐胁迫对水稻产量及其形成特征有显著影响。与中度盐碱地相比, 重度盐碱地下水稻群体茎蘖数少、茎蘖成穗率低; 上三叶叶面积下降且叶片持绿性差, 作物生长速率显著下降; 水稻减产23.5%～39.2%。籼粳杂交稻在滨海盐碱地仍较常规粳稻和杂交籼稻具有较高的产量优势, 这主要是由于其较高的每穗粒数。籼粳杂交稻在滨海盐碱地产量优势形成特征为, 依靠单位面积穗数和每穗粒数协同增加扩大库容, 依靠较高的作物生长速率、较大的上三叶叶面积以及较好的叶片持绿性提高群体的光合物质生产能力并促进了库容充实。

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Grain yield and its characteristics ofhybrids rice in coastal saline-alkali lands

GENG Xiao-Yu1, ZHANG Xiang1, LIU Yang1, ZUO Bo-Yuan1, ZHU Wang1,2, MA Wei-Yi1, WANG Lu-Lu1,2, MENG Tian-Yao1,2, GAO Ping-Lei1, CHEN Ying-Long1, XU Ke1, DAI Qi-Gen1, and WEI Huan-He1,*

1Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology Jiangsu / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops / Key Laboratory of Saline-Alkali Soil Reclamation and Utilization in Coastal Areas, the Ministry of Agriculture and Rural Affairs / East China Branch of National Center of Technology Innovation for Saline-Alkali Tolerant Rice / Research Institute of Rice Industrial Engineering Technology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China;2Joint International Research Laboratory of Agri-culture and Agro-product Safety, Ministry of Education / Institute of Agricultural Science and Technological Development, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China

This study aims to investigate the formation characteristics of yield advantage ofhybrid rice under field conditions of coastal saline-alkali land. From 2021 to 2022, three types of rice cultivars, includinghybrid rice (Yongyou 2640 and Yongyou 4949), conventionalrice (Nanjing 9108 and Huaidao 5), and hybridrice (Fengyouxiangzhan and Y Liangyou 372), were grown in two typical fields of medium saline-alkali soil (MS, the average soil conductivity 2.7 dS m–1) and heavy medium saline-alkali soil (HS, the average soil conductivity 7.2 dS m–1) selected in coastal saline-alkali land of Jiangsu province to investigate the effects of salinity stress on the yield and formation characteristics of different types of cultivars under field conditions. Compared with MS: (1) The number of panicles, the spikelets per panicle, filled-grain percentage, and 1000-grain weight of three types of rice under HS were significantly lower than MS. The yield ofhybrid rice was significantly higher than MS and HS, which was mainly attributed to its more spikelets per panicle. (2) Tiller number of rice population at the main growth stages (jointing, heading, and maturity stages) and the percentage of productive tiller of three types of cultivars decreased significantly HS. The conventionalrice and hybridrice had consistently more tiller number of rice population at the main growth stages and percentage of productive tiller thanhybrid rice. (3) Dry matter weight at the main growth stages of three types of cultivars were significantly reduced under HS. Thehybrid rice had higher dry matter weight at heading and maturity stages, and the crop growth rate from jointing to heading and from heading to maturity than MS and HS. Thehybrid rice had higher harvest index than conventionalrice and hybridrice under HS. (4) Leaf area index at the main growth stages and leaf area duration from sowing to jointing, from jointing to heading, and from heading to maturity of three types of cultivars were significantly reduced under HS. Thehybrid rice had higher leaf area index at maturity stage, and leaf area duration from heading to maturity, while the lower reduction rate of leaf area index from heading to maturity, than MS and HS. (5) The plant height, length and width of upper three leaves, leaf SPAD values, and leaf photosynthetic rate of three types of cultivars were decreased significantly under HS. The leaf length and leaf width, leaf SPAD value, and photosynthetic rate ofhybrid rice were higher than MS and HS. The results demonstrated that salinity stress significantly affected rice yield and its formation characteristics under saline-alkali lands. Compared with conventionalrice and hybridrice,hybrid rice still had a higher yield advantage under salinity stress, which was mainly due to the more spikelets per panicle. Besides, higher crop growth rate, larger upper three leaf area, and stronger stay-green characteristics after heading were important traits underlying superior yield performance ofhybrids under saline-alkali lands.

coastal saline-alkali lands; rice;hybrid rice; yield formation

10.3724/SP.J.1006.2024.32034

本研究由国家重点研发计划项目(2022YFE0113400, 2022YFD1500402), 江苏省重点研发计划项目(BE2023355), 国家自然科学基金项目(32001466), 江苏省农业科技自主创新资金项目(CX(23)1020), 江苏省高等学校基础科学(自然科学)研究重大项目(23KJA210004), 中国博士后面上项目(2020M671628), 江苏省碳达峰碳中和科技创新专项资金项目(BE2022304, BE2022305), 扬州大学‘青蓝工程’和江苏省高校优势学科建设工程项目(PAPD)资助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program (2022YFE0113400, 2022YFD1500402), the Key Research and Development Program of Jiangsu Province (BE2023355), the National Natural Science Foundation of China (32001466), the Jiangsu Agricultural Science and Technology Innovation Fund (CX(23)1020), the Natural Science Foundation of the Jiangsu Higher Education Institutions of China (23KJA210004), the China Postdoctoral Science Foundation (2020M671628), the Scientific and Technological Innovation Fund of Carbon Emissions Peak and Neutrality of Jiangsu Provincial Department of Science and Technology (BE2022304, BE2022305), the Qinglan Project of Yangzhou University, and the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions (PAPD).

韦还和, E-mail: hhwei@yzu.edu.cn

E-mail: 2511512002@qq.com

2023-08-13;

2024-01-12;

2024-01-30.

URL: https://link.cnki.net/urlid/11.1809.S.20240129.1133.002

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