甲氨基阿维菌素苯甲酸盐对害虫的亚致死效应研究进展

谌巧，何恒果

(西华师范大学生命科学学院，四川南充637001)

虫害是我国的主要农业灾害之一，杀虫剂也保持着国际农药市场的主体地位，且随着人们越来越高的食品安全意识和环境保护意识，高效、低残留、低毒、对环境友好的农药将会得到愈来愈广泛的应用。甲氨基阿维菌素苯甲酸盐(emamectin benzoate，简称EMB 或甲维盐)是1984 年美国默克公司以发酵产物阿维菌素B1为基础，研究合成的一种新型高效的抗生素杀虫剂，因其低残留、超高效、无公害等特点，广泛用于害虫防治[1]。本文就甲维盐的作用机理和应用现状，亚致死浓度的甲维盐对害虫的生长发育、繁殖及抗药性的影响，害虫抗性机理等方面进行总结，旨在为甲维盐的合理应用和有效管理提供科学依据。

1 甲维盐的作用机理

由于甲维盐是以阿维菌素为基础开发的一种杀虫剂，普遍认为它的作用机制和阿维菌素相似，都是干扰节肢动物的神经生理活动，阻碍神经传导。相关研究表明，甲维盐可以增强谷氨酸(glutamic acid)和γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid，简称GABA)的作用[1]。甲维盐作用于昆虫神经元突触或神经肌肉突触的γ-氨基丁酸(GABA)受体和谷氨酸氯离子通道受体，刺激神经末梢释放大量的GABA 和调节特异性谷氨酸门控氯离子通道、GABA 敏感的氯离子通道，增加细胞膜对氯离子的通透性，从而使大量氯离子进入神经细胞，使细胞功能丧失，扰乱神经传导，最终导致虫体麻痹不能取食死亡[2]。虽然甲维盐由阿维菌素研究得来，但是它的杀虫活性比阿维菌素提高了3 个数量级，尤其对鳞翅目害虫的活性极高，因其具有高效、低毒、广谱等特点，广泛用于农林业害虫的防治[3]。

2 甲维盐的应用概况

甲维盐作为目前能够替代5 种高毒农药的生物杀虫剂，具有触杀、胃毒作用，对螨类、鳞翅目、鞘翅目、半翅目活性极高，且对人畜安全，可与大部分农药混用，因此广泛用于防治多种农作物上的害虫。

2.1 对鳞翅目害虫的防治

鳞翅目是昆虫纲中仅次于鞘翅目的第二大目，我国目前约有8000 种左右，其中绝大多数幼虫会为害各类植物，严重影响农林植物的生长。目前有研究证实很多害虫对甲维盐产生了抗药性，所以防治中常使用甲维盐复配剂，且大多数复配剂的效果优于甲维盐单剂。

陈庆华等[4]使用甲维盐单剂和几种甲维盐复配剂防治草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda)，药后7～10 d，复配剂的药效均高于单剂。也有研究报道使用甲维盐微乳剂、凝胶、水分散粒剂等防治鳞翅目害虫甘蓝小菜蛾(Plutella xylostellaL.)、草地贪夜蛾和甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)，这些剂型能更好地发挥甲维盐的药效，对农作物无药害，持效期较长，且对有益生物无不良影响[5-7]。李娜等[8]将甲维盐和噻虫胺联合施药防治美国白蛾(Hyphantria cunea)，对1～3 龄幼虫的防治效果均高于80%，对4～5 龄幼虫的防治效果高于77%，优于常规农药。甲维盐与其他农药的复配剂如20%吡丙醚·甲维盐SL 防治水稻二化螟(Chilo suppressalisWalker)和5%高氯·甲维盐微乳剂防治柑橘潜叶蛾(Phyllocnistis citrella)的药效也优于常规农药[9-10]。高庆远等[11]将5%甲维盐悬浮剂与10%四氯虫酰胺悬浮剂(质量比7∶3)复配后用于田间防治草地贪夜蛾，混剂对草地贪夜蛾的防效显著高于2 种单剂。

2.2 对蚜虫及叶螨等刺吸式口器害虫的防治

蚜虫是农林作物的主要害虫之一，不仅会吸食植物汁液，还会引起植物煤污病的发生，甚至某些蚜虫会传播病毒病。缪康等[12]使用25%甲维·毒死蜱水乳剂防治小麦蚜虫，发现药剂速效性好且持效期长。李守君等[13]使用7%甲维盐泡腾片防治大豆蚜虫(Aphis glycinesMatsumura)，防效随着药剂用量增加而提高，平均防治效果为64.60%～70.85%，持效期12 d。

叶螨主要刺吸植物叶片，造成叶片黄化、脱落，严重破坏作物叶片的光合作用，也会为害农作物的枝梢和果实。吴顺章等[14]研究表明2.2%甲维盐微乳剂是目前防治害长头螨(Dolichocybe perniciosa)的较理想杀螨剂。孙瑞红等[15]研究表明1%甲维盐乳油对山楂叶螨(Tetranychus viennensisZacher)的速效性较好，持效期较长；对田间二斑叶螨(Tetranych urticaeKoch)的速效性同样较好，持效性略低于山楂叶螨，药后14 d，防效为87%。

2.3 对其他有害生物的防治

甲维盐除对鳞翅目幼虫、刺吸式口器害虫有效外，还可用于防治其他害虫，如白刺萤叶甲(Diorhabda rybakowiWeise)、花蓟马(Frankliniella intonsa)、仓储害虫锈赤扁谷盗(Cryptolestes ferrugineus)和锯谷盗(Oryzaephilus surinamensis)[16-19]。此外，甲维盐还可用于植物线虫的防治。甲维盐微乳剂防治松材线虫(Bursaphelenchus xylophilus)的效果较好，林间防效显著[20-21]；2%苦豆子总碱·甲维盐微乳剂防治番茄南方根结线虫(Meloidogynespp.)也有很好的效果[22]。

3 甲维盐对害虫的亚致死效应

亚致死效应是指用药胁迫害虫(螨)一段时间后，药剂对存活个体的作用。亚致死效应表现在害虫(螨)生长发育及生殖的改变、生态行为的变化和抗药性的发展等。研究杀虫剂亚致死效应对控制害虫种群数量、减少药剂使用和保护环境具有重要意义[23]。

3.1 对害虫生长发育的影响

结合许多已报道的文献，亚致死浓度的甲维盐会抑制害虫的生长，改变害虫的发育时间、蛹期长短。黑色蝇虎蛛(Plexippus paykulli)经亚致死浓度的甲维盐处理后，其存活基本没有影响，但是它的运动和生长明显受到影响[24]。据Xu 等[25]报道，甲维盐通过诱导中肠损伤、消化功能障碍和营养代谢紊乱来抑制舞毒蛾(Lymantria dispar)的生长。还有研究表明，亚致死浓度的甲维盐显著影响隐翅虫(Paederus fuscipes)的发育和生物活性[26]。董利霞等[27]研究发现，亚致死浓度甲维盐会对棉铃虫(Helicoverpa armigera)敏感种群和抗性种群的生命表参数产生影响。

3.2 对害虫繁殖的影响

对于不同的作用对象，甲维盐的亚致死浓度不同，对害虫繁殖的影响不同，且这种效应可能还会持续很多代。有研究表明，亚致死浓度甲维盐可能通过延迟番茄潜夜蛾(Tuta absoluta)的发育和减少其繁殖而显著影响其种群动态[28]。草地贪夜蛾经亚致死浓度的甲维盐处理后，当代和后一代的生长发育受到影响，后代幼虫和成虫前期的发育时间缩短，且2 代的产卵期都显著受到影响[29]。Khan 等[30]研究表明，柑橘红蜘蛛(Panonychus citri)经亚致死浓度的甲维盐处理后，其发育期受到影响，存活率及及特定年龄的繁殖力和净生育率、预期寿命和繁殖率降低。Moustafa 等[31]用亚致死浓度的甲维盐处理甘蓝蛾幼虫后，甘蓝蛾幼虫和蛹的发育时间显著增加，繁殖活性受到了负面影响。

3.3 对害虫其他方面的影响

甲维盐不仅会影响害虫的生长繁殖，还会通过影响其他方面从而杀死害虫。曹宇等[32]分别使用西花蓟马(Frankliniella occidentalis)成虫和若虫致死中浓度的甲维盐短时间胁迫成虫和若虫，结果表明在作用不同时间后，西花蓟马成虫体内的各类能源物质均伴有显著的升高及降低；而2 龄若虫则表现较为缓和，多数情况下并无显著差异。肠道微生物与寄主抵御外来毒剂息息相关，张靳宜等[33]使用甲维盐处理斜纹夜蛾(Spodoptera litura)4 龄幼虫后，检测了测试幼虫体内肠道细菌的变化，结果表明细菌的丰富度下降，棒状杆菌属、甲醇杆菌属的丰度上升，这可能与甲维盐的毒理作用机制有关。

3.4 害虫对甲维盐的抗性

甲维盐作为一种新型高效低毒杀虫剂，广泛用于害虫防治，这也导致了许多常见害虫对甲维盐产生了抗药性，这些抗甲维盐害虫种群可能还会对其他农药产生交互抗性。研究各种害虫对甲维盐的抗性机制及与其他农药的交互抗性，对田间合理轮换施药具有重要的意义。赵金凤等[34]研究发现，汰选8 代的草地贪夜蛾抗甲维盐种群抗现实遗传力h2=0.403，并且对茚虫威和乙基多杀菌素有一定的交叉抗性。宋月芹等[35]研究报道黏虫(Mythimna seperata)抗甲维盐种群对阿维菌素、毒死蜱和灭多威具有中等水平的抗性，与辛硫磷和氟氯氰菊酯的交互抗性水平较低。胡红岩等[36-37]进行了对华北地区和黄河流域的棉铃虫对甲维盐的抗性监测，华北地区的棉铃虫对甲维盐有低至中等抗性水平，黄河流域的棉铃虫对甲维盐表现出中等水平抗性。Muraro 等[38]的研究表明草地贪夜蛾抗甲维盐种群的抗性遗传是不完全显性遗传，抗性种群对其他常用农药有低交叉抗性，几种增效剂对其没有作用。Saeed 等[39]发现，从田间采集的棉红蝽(Dysdercus cingulatus)种群对甲维盐的抗性是实验室对甲维盐敏感种群的481 倍，表明棉红蝽对甲维盐的抗性具有快速上升的特点，且汰选7 代后的田间抗甲维盐种群对甲维盐的抗性分别是田间种群的101 倍、敏感种群的48342 倍，这可能也与解毒酶活性的增加有关。还测试出棉红蝽抗甲维盐种群对高效氯氟氰菊酯和溴氰菊酯表现出很高的交叉抗性，对啶虫脒和吡虫啉表现出较低的交叉抗性。

3.5 害虫对甲维盐的抗性机理研究

甲维盐对许多害虫都有很好的防效，探究其对不同害虫解毒酶活性的影响，明确害虫的解毒机制，对减缓害虫抗药性产生的速度以及发展绿色农业具有重要的意义。相关研究表明，昆虫体内的主要解毒酶如细胞色素P450(CYP450)、谷胱甘肽S-转移酶(GST)和羧酸酯酶(CarE)等，在对抗杀虫剂及其他有害物质的过程中会发挥重要作用，解毒酶活性的改变与昆虫的抗药性产生有关。

有研究报道，甲维盐处理棉铃虫后不仅当代的试虫体内CarE 比活力增大，汰选种群试虫体内的CarE比活力也显著增大，说明棉铃虫对甲维盐的敏感性下降与体内CarE 比活力的增大有关，并且甲维盐亚致死浓度对棉铃虫体内CarE 比活力具有一定的诱导作用[40]。戴瀚洋等[41]研究发现，MFO、GST 及其相关基因细胞色素P450 基因(SeCYP450)、2 种谷胱甘肽S-转移酶基因(SeGSTs、SeGSTs1)有可能参与了甜菜夜蛾对甲维盐抗药性的进化；在甲维盐胁迫下，酯酶(EST)的比活力及羧酸酯酶基因(SeCarE)的表达量则表现被抑制。还有研究表明在用甲维盐处理草地贪夜蛾和斜纹夜蛾后，2 种害虫的保护酶活性均降低，但解毒酶的活性随着处理时间的延长整体呈升高趋势[42]。此外，有研究测定了酶抑制剂对甲维盐的增效作用，结果表明，4 种酶抑制剂均对甲维盐有显著的增效作用，且黏虫抗甲维盐种群的细胞色素P450 和b5 含量以及O-脱甲基酶、GSTs 和CarE 活性均显著高于敏感种群，这表明，黏虫抗药性的增强与解毒酶活性升高有关[35]。

4 小结

甲维盐作为低毒、低残留、广谱、绿色的杀虫剂，自其上市以来，广泛用于防治棉铃虫、草地贪夜蛾、斜纹夜蛾等鳞翅目害虫以及叶螨、松材线虫、蚜虫、叶甲、锈赤扁谷盗等害虫。随着甲维盐的广泛使用，许多害虫产生了抗药性，研究其对害虫的亚致死效应，可为甲维盐的合理使用提供事实依据。结合研究报道，亚致死浓度的甲维盐会影响害虫的生长发育和繁殖，经过几代的亚致死浓度筛选后，大部分的害虫对甲维盐的抗性显著提高，抗性的提高与解毒酶息息相关。

另据报道，甲维盐进入水环境后，可能对水生生物造成影响[43]。如安氏伪镖水蚤(Pseudodiaptomus annandalei)、日本虎斑猛水蚤(Tigriopus japonicusMori)、火腿伪镖水蚤(Pseudodiaptomus poplesia)对甲维盐较为敏感，高浓度甲维盐会影响它们的摄食、呼吸、发育和生殖，进而可能影响到其种群动态，因此甲维盐也需要谨慎使用[44-47]。因此，有必要结合甲维盐的使用环境，开展甲维盐对周围环境生物的影响研究，探索甲维盐对环境生物的生长发育、繁殖是否有影响，为甲维盐的科学合理使用、协调化学防治和环境保护关系以及绿色农业发展提供理论依据。