玉木耳栽培技术及活性成分研究进展

田志佳 曹 露 王 美 赵静怡 余香雪 高 能 武冬梅 钱雯婕* 郭新勇*

（1石河子大学生命科学学院，新疆石河子 832003；2新疆生产建设兵团第十三师农业科学研究所，新疆哈密 839000；新疆农垦科学院，新疆石河子 832099）

玉木耳（Auricularia cornea）是栽培毛木耳的白色变异菌株经过系统选育而获得的优良菌株，属于担子菌门（Basidiomycota）、伞菌纲（Agaricomycetes）、木耳目（Auriculariales）、木耳科（Auriculariaceae）、木耳属（Auricularia）。玉木耳由吉林农业大学李玉院士团队选育，已在部分地区规模化栽培。玉木耳兼具毛木耳特性，抗杂能力强，生物学效率高，且肉质脆嫩，味道鲜美，具有极高营养价值和商业价值[1]。

现阶段，我国对于玉木耳的研究大多集中于玉木耳的菌种制备、栽培条件、营养价值和活性成分，部分研究对其在膳食补充剂的健康领域应用进行了初步探索。目前玉木耳产品仍以鲜木耳和初加工产品为主，后者以干制为主，深加工产品少。笔者综述玉木耳栽培和活性成分的相关研究，旨在为玉木耳菌物资源深度开发和深加工提供理论参考。

1 人工栽培的研究

早在1980年，小松广雄等[2]就发现了由劣性基因引起的毛木耳白色子实体。2016年末吉林省质量技术监督局发布地方标准DB 22/T 2603—2016，宣告了玉木耳品种的标准化，随后，对于玉木耳的研究范围逐步扩大，研究内容日益深入。

人工栽培玉木耳开始较晚，但发展极快，现阶段玉木耳的栽培地主要分布在吉林省、山东省、黑龙江省等。青海省海晏县岳峰村[3]、山西大同韩家方村[4]开启了玉木耳小规模的栽培，为当地农民增收起到了重要作用。吉林省洮南市好田村[5]、吉林省长白县[6]、黑龙江省穆棱市[7]、山东省邹城市[8]和陕西省柞水县[9]抓住了好时机，已经实现玉木耳产业化生产，为当地经济发展贡献了巨大力量。

2 玉木耳菌种的生产

食用菌产业的核心技术是利用现代科技手段获得食用菌菌种，根据菌种的物理状态可将其分为液体菌种和固体菌种[10]。

2.1 液体菌种的生产

液体菌种较传统菌种生产、接种效率高[11]。现阶段关于玉木耳液体菌种的研究集中于液体菌种的配方和培养条件的优化。郭月仙[12]等筛选出了玉木耳液体菌种培养基最适配方（配方1），较佳培养温度为22 ℃，每升培养液的接种量为3 mL以上。刘孝利等[13]确定了最优配方（配方2），培养96 h后菌丝干质量达0.85 g/（100 mL），且一致性好。

由表1可知，玉木耳液体菌种培养配方的组成成分几乎一致，说明以上配方中的物质满足玉木耳菌种的生长所需。但不同成分质量有差异，是因为两种配方的发酵方式不相同，配方1为恒温摇床发酵，配方2为发酵罐发酵，说明不同的发酵方式培养液体菌种的最优配方并不相同，生产者需根据自己的生产情况选择适宜的配方培养液体菌种。

表1 玉木耳液体菌种培养基配方

2.2 玉木耳固体菌种

现阶段玉木耳栽培用菌种大多为固体菌种。李黎[14]得出了玉木耳绳索菌种的最优培养条件：最适麻绳长度10 cm/根，最适含水量为50%，pH为6，麻绳直径为6 mm；最适配方为黄麻绳94.5%、麸皮2%、葡萄糖1%、土豆汁1%、石灰1%、石膏0.5%，并发现菌种中漆酶活性与产量具有正相关性。关于玉木耳固体菌种制备的研究较少，但玉木耳与毛木耳生长条件较为相似，生产者可借鉴相关研究成果。

3 玉木耳栽培技术相关研究

玉木耳是一种中高温恒温结实性食用菌，接种后其耳片原基分化阶段所需温度为15～33 ℃，最适温度为20～28 ℃，出耳阶段需保持空气相对湿度为80%～95%，需散射光用氧气充足，培养基pH为 6.5～7.5[15]。玉木耳栽培者且需要充分考虑当地气候条件，以确保玉木耳有适宜的生长条件。

各地的气候情况以及栽培玉木耳的环境各不相同，因此关于玉木耳栽培的研究主要分为3个方面，分别是栽培模式、栽培基质以及不同栽培地点的玉木耳栽培技术要点。

3.1 栽培模式

现阶段，玉木耳的栽培模式主要有3种，分别是大棚吊袋栽培模式、荫棚内畦式栽培模式和设施栽培模式[16]。大棚吊袋栽培模式和设施栽培模式是将菌袋立体排布，而荫棚内畦式栽培是将菌袋在畦上平面排布。王怡暄[16]对不同栽培模式的玉木耳产量进行了分析（基质配方为木屑78.5%，棉籽壳8%，麸皮12%，碳酸轻钙1%，石灰0.5%），结果显示，大棚吊袋栽培模式和设施栽培模式对空间的利用率较高，但荫棚内畦式栽培模式可套种。吊袋栽培模式的产量以及木耳的质量均优于其他两种栽培模式，若生产条件允许，应优先选择吊袋栽培模式。

3.2 栽培基质

玉木耳栽培基质只需满足其生长所需即可，我国幅员辽阔，各地气候差异较大，因而各地种植的作物也不尽相同，栽培玉木耳原料呈出现不同配方，表2为各地优选的栽培玉木耳配方。

表2 玉木耳栽培基质配方

由表2可见，不同玉木耳栽培基质中有机碳源和有机氮源为最主要的成分，且甘蔗渣、大豆秸秆、棉籽壳、高粱壳都是农产品收获后的废弃物，每年都有产出。对以上物质的利用一方面节约了生产成本，另一方面也是资源的有效整合和合理利用。

3.3 栽培环境

玉木耳的生物学特性决定其在相应温湿度和通风条件较好的环境下都可以栽培，因而有多种环境下栽培玉木耳的相关研究，如核桃林下（木屑67%、麸皮15%、棉籽壳15%、石灰1%、石膏2%）栽培玉木耳，生物学效率达100%～120%[25]；冷库（杂木屑39%、棉籽壳39%、麸皮18%、玉米粉7%、轻质碳酸钙1%）栽培玉木耳的第1潮生物学效率就达55.37%[26]；水帘降温大棚（杂木屑39%、棉籽壳39%、麸皮18%、玉米粉7%、轻质碳酸钙1%）栽培玉木耳的第1潮生物学效率达36.97%[27]；光伏衍架大棚也可栽培玉木耳（杂木屑39%、棉籽壳39%、麸皮18%、玉米粉7%、轻质碳酸钙1%）[28]。

林地资源对生态保护非常重要，现阶段，中国林地面积达28 412.59万公顷[29]，林下林地却并未得到有效利用，在气候条件适宜的林下栽培玉木耳能提高当地农民的收入。除了林地，2016年我国大棚占地面积达0.981万公顷（数据来源：第三次全国农业普查主要数据公报），在休棚期间栽培玉木耳可增加农户经济收入。通过对棚进行简单的改装，如增加水帘降温设施，可为玉木耳提供适宜的生长环境。除了休棚期间栽培玉木耳，赖腾强[30]进行了温室栽培铁皮石斛套种玉木耳研究。由此可见，多种环境下均可栽培玉木耳。

4 玉木耳的营养价值

4.1 玉木耳与其他食用菌营养价值对比

玉木耳富含蛋白质、多种维生素，是一种优质食用菌[31]。姚清华等[32]在采用相同的栽培基质及管理模式的前提下比较玉木耳、毛木耳的营养成分，得出玉木耳的蛋白质、维生素B2、18种氨基酸的每个单种氨基酸、必需氨基酸及呈味氨基酸含量均高于毛木耳，二者膳食纤维、蔗糖、灰分含量无显著性差异，可见玉木耳虽为毛木耳的变种但其营养价值与口感均远高于毛木耳。徐傲[33]对18种商业化栽培食用菌营养价值进行评估，其中对玉木耳的评价是干品玉木耳符合高蛋白食品的标准，且氨基酸的组成合理，是优质理想的蛋白质来源，且玉木耳嘌呤含量低，适宜痛风和高尿酸的特殊人群食用。张桐等[34]评价黑木耳、毛木耳、玉木耳、鹿肚耳的营养价值，结果表明，玉木耳脂肪含量较低，膳食纤维含量较高，且玉木耳的蛋白质综合评价优于鹿肚耳。张旭等[35]测定比较玉木耳、黑木耳的营养成分，结果表明：二者总糖、灰分、粗蛋白及粗脂肪含量相差较小，玉木耳中粗纤维含量较高。

以上研究结果表明，玉木耳蛋白质含量高，各种氨基酸配比合理，嘌呤含量低，与此同时玉木耳膳食纤维含量高，是减肥人群和痛风人群的优质蛋白来源。

4.2 其他因素对玉木耳营养价值的影响

梁晓君等[36]研究发现，真空冷冻干燥对玉木耳粉营养物质损耗最小，其次为微波真空干燥，热风干燥对营养物质的损耗较大，超微粉碎在一定程度上能提高玉木耳粉营养物质的溶出率。范冬雨等[37]发现杨树木屑栽培玉木耳除了总糖含量略低于栎树木屑外，粗脂肪、粗蛋白、粗纤维、氨基酸含量均显著高于其他原料配方，桉树木屑栽培玉木耳的营养成分最差。以上研究表明玉木耳的营养价值受多种因素影响，包括栽培料种类、加工方式，但关于此方面的研究较少，因此关于玉木耳营养价值的研究有待深入。

5 玉木耳的生物活性

玉木耳富含多糖、黄酮、酚类、膳食纤维，学者对玉木耳生物活性的研究大多集中于玉木耳多糖。玉木耳多糖已经被验证具有抗糖尿病[38]、抗炎、护肝[39]、抗氧化[40]、抗疲劳[41]等作用。

5.1 抗氧化活性

在真菌及其提取物的生物活性研究中，抗氧化活性是一个重要方面。玉木耳提取物具有良好的抗氧化活性，尤其玉木耳多糖能增强机体的抗氧化水平，清除体内过量的自由基，降低组织细胞的过氧化程度。

罗敬文等[42]研究表明，玉木耳多糖对羟自由基清除能力略强于黑木耳多糖，且二者的超氧阴离子自由基清除能力相当，均强于毛木耳多糖，且玉木耳多糖对1，1-二苯基-2-三硝基苯肼（DPPH）自由基的清除作用较明显，可达80%。吴玉柱等[43]采用超声波辅助提取玉木耳多糖，并通过测定玉木耳多糖清除DPPH自由基能力、铁离子还原能力（FRAP法）和氧自由基清除能力（ORAC法）得出玉木耳多糖具有较好抗氧化能力。王楠等[44]采用热水浸提法、酶解提取法、加压热水浸提法、酶解-热水浸提协同提取法及酶解-加压热水浸提协同提取法分别提取玉木耳多糖，结果5种提取方法均可得到抗氧化能力较强的玉木耳多糖，且随多糖质量浓度的增加而增强。王鹏等[40]研究发现玉木耳多糖在胃肠道消化后仍具有抗氧化活性。王秀秀[39]以羟基、超氧阴离子和DPPH自由基清除率及还原力为指标，分析了水体醇沉法、酶解法提取的玉木耳多糖的体外抗氧化性活性，两种多糖均具有一定的抗氧化活性，且酶解法多糖的抗氧化活性更强。陆珠等[45]研究发现玉木耳的乙醇粗提物具有良好的DPPH自由基的清除能力。罗娅等[46]研究发现玉木耳黄酮也具有抗氧化能力。

然而，在动物模型上探究玉木耳多糖的抗氧化活性研究报道较少，其在动物体内的安全性、生物利用度及是否同样可以发挥良好活性还有待于进一步研究，这对于玉木耳抗氧化相关产品的开发和利用具有重要意义。

5.2 抗糖尿病活性

据统计，我国糖尿病患者已超过1亿。糖尿病常伴有严重的临床并发症。因此，探索安全的具有抗糖尿病活性的物质具有重要意义。王司琪[47]发现玉木耳可溶性膳食纤维能够改善糖尿病小鼠的糖耐量异常、血脂异常并且调节体内氧化应激，进而缓解糖尿病引起的肝脏损伤。王理文[38]发现玉木耳多糖有调节及明显改善小鼠体内脂类代谢和胰岛素分泌水平的功效，能够降低小鼠的空腹血糖和体重，有明显的抗糖尿病活性。FU等[48]通过Ⅱ型糖尿病动物试验模型的研究发现，喂养玉木耳多糖使小鼠血清总胆固醇（TC）、甘油三酯（TG）、低密度脂蛋白胆固醇（LDL-C）、空腹血糖和空腹水显著低于模型组；添加玉木耳多糖的小鼠血清SOD、肝糖原和胰岛素显著高于模型组；更重要的是，玉木耳多糖对肝脏无明显的不良影响。因此，玉木耳多糖和膳食纤维在抗糖尿病、调节血糖方面具有巨大潜力，是加工具有抗糖尿病活性的安全保健食品的优质原料之一。

5.3 护肝作用

王秀秀[39]研究发现玉木耳多糖能降低小鼠血清中的谷草转氨酶（AST）和谷丙转氨酶（ALT）的活性，降低肝脏中甘油三酯（TG）水平，缓解脂代谢；还能提高小鼠肝脏中的超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）和过氧化氢酶（CAT）活性，增强机体对酒精代谢所产生的自由基的清除能力；增强酒精代谢相关酶乙醇脱氢酶（ADH）、乙醛脱氢酶（ALDH）和细胞色素酶（CYP2E1）的活性。另外，小鼠肝脏组织病理学切片结果显示，在两种多糖的干预下，肝损伤症状得到明显恢复。上述研究结果表明，APS和EAPS可通过提高机体抗氧化能力，改善脂代谢，减轻炎症反应，缓解酒精代谢等途径降低肝组织的损伤程度，对酒精所致小鼠急性肝损伤有明显保护作用。ZHOU等[49]研究发现玉木耳多糖可以有效缓解非酒精性脂肪肝病，除此之外，肠道微生物多样性得到了恢复，表明这种方法在缓解非酒精性脂肪肝病症状方面很有希望。以上研究结果均证实，玉木耳在护肝方面具有较强潜力，但对其护肝作用机制的相关研究较少，需要进一步探究其活性分子的护肝机制，这将有助于从分子水平深化玉木耳的基础研究，为其作为护肝保健品的相关应用奠定基础。

5.4 其他活性

除上述主要活性外，研究表明玉木耳还具有抗疲劳、抗肿瘤、提高免疫、抗炎、抑菌等作用。金石凤[50]进行的小鼠负重游泳试验结果为阳性，且血乳酸和肝糖原试验结果2项生化指标为阳性，即玉木耳多糖有抗疲劳的作用。WANG等[51]的研究表明：加入玉木耳多糖的酸奶不但具有多孔致密的网状结构和独特的蘑菇风味，还可减轻d-半乳糖所致的肝损伤和海马神经炎症。曹玉春等[52]的研究发现玉木耳乙酸乙酯层的抗肿瘤效果最好，且具有较好的免疫作用。

6 讨论与展望

目前，中国已是全球最大的食用菌生产国、消费国和出口国。截至2020年，中国食用菌总产量达4 061万t，产值达3 000亿。且在2010—2020年，食用菌产量及产值都持续增加，由此可见食用菌产业的巨大潜力。除了市场的稳定扩大，国家对食用菌产业也更加重视，2023年“培育壮大食用菌产业”被写入中央一号文件。但目前玉木耳的研究成果主要集中在活性成分的提取纯化及功能活性挖掘，关于其主要活性成分的构效关系、合成途径以及关键调控基因等方面的报道较少，后续研究应加大对玉木耳特有活性成分在上述方面的研究，为玉木耳产业的进一步发展提供理论指导。