四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化

江海都 孙菲菲 秦惠珍 唐健民 韦霄 柴胜丰

摘 要：    四季花金花茶（Camellia perpetua）為山茶属中唯一几乎全年开花的珍稀濒危植物。为探究其花芽分化进程及不同花发育时期和年生长周期叶片内源激素变化，该研究通过石蜡切片，观察四季花金花茶花芽分化进程，采用酶联免疫吸附法测定不同花发育时期叶片及年生长周期内有花芽和无花芽叶片的脱落酸（ABA）、吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）和玉米素核苷（ZR）含量的变化规律。结果表明：（1）四季花金花茶花芽分化顺序由外向内进行，分为6个时期，共历时35 d，从花芽分化至开花约2个月。（2）花芽形态分化期叶片ABA、GA3的含量及GA3/ABA、（IAA+GA3）/ZR的比值较高，IAA、ZR的含量及IAA/ABA、ZR/ABA的比值较低。（3）年生长周期内有花芽叶片ABA、IAA、ZR的含量整体上高于无花芽叶片；IAA/ZR及（IAA+GA3）/ZR的比值整体上低于无花芽叶片。综上表明，四季花金花茶花芽分化至开花时间较短；高水平的ABA、GA3及低水平的IAA、ZR有利于花芽分化；较高水平的ABA、IAA及ZR有利于花芽发育。该研究为该物种持续开花机理的阐明提供了参考依据。

关键词：  四季花金花茶， 花芽分化， 持续开花， 内源激素， 濒危植物

中图分类号：   Q945.6

文献标识码：    A

文章编号：   1000-3142（2024）01-0056-12

Flower bud differentiation and leaf endogenous

hormone changes of Camellia perpetua

JIANG Haidu1，2， SUN Feifei1， QIN Huizhen1， TANG Jianmin1，

WEI Xiao1，2， CHAI Shengfeng1，2*

（ 1. Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin 541006， Guangxi， China;

2. College of Tourism and Landscape Architecture， Guilin University of Technology， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract：   Camellia perpetua is the only rare and endangered plant in the genus Camellia that blooms almost all year round. In order to explore the flower bud differentiation process and the changes of endogenous hormones in leaves at different flower development periods and annual growth cycles， the process of C. perpetua flower bud differentiation was observed by paraffin sections. The contents of abscisic acid （ABA）， indole-3-acetic acid （IAA）， gibberellin （GA3） and zeatin nucleoside （ZR） in leaves in different flower development periods and in leaves with flower bud and leaves without flower bud in annual growth cycle were determined by enzyme-linked immunosorbent assay （ELISA）. The results were as follows： （1） The flower bud differentiation sequence of C. perpetua was from the outside to the inside， and it was divided into six periods， which lasted 35 d in total， from the bud differentiation to flowering about two months. （2）The contents of ABA and GA3 [KG0.5mm]and the ratios of GA3/ABA and （IAA + GA3） /ZR were higher in flower bud morphological differentiation period， while the contents of IAA and ZR and the ratios of IAA/ABA and ZR/ABA were lower. （3）The contents of ABA， IAA and ZR in the leaves with flower bud were higher than those in the leaves without flower bud. The IAA/ZR and （IAA + GA3） /ZR ratios were lower than those of the leaves without flower bud. In conclusion， the flower bud differentiation to flowering time of C. perpetua is shorter. High levels of ABA and GA3 and low levels of IAA and ZR are beneficial to flower bud differentiation; higher levels of ABA， IAA and ZR are beneficial to flower bud development. The study provides the reference for clarifying the continuous flowering mechanism of this species.

Key words：  Camellia perpetua， flower bud differentiation， continuous flowering， endogenous hormones， endangered plant

山茶科（Theaceae）山茶属（Camellia）金花茶组（Sect. Chrysantha Chang）植物是世界珍稀的观赏植物和培育茶花新品种的珍贵种质资源，是山茶花中唯一具有黄色花的类群，被誉为“茶族皇后”“植物界的大熊猫”和“幻想中的黄色山茶”，具有极高的观赏价值和科研价值（傅立国，1992）。该类群分布范围狭窄，资源数量有限，并且野生资源破坏十分严重，该组所有植物都已列入《国家重点保护野生植物名录》（国家林业和草原局 农业农村部，2021）。四季花金花茶（Camellia perpetua）为常绿灌木或小乔木，树型优美，花色金黄，花大叶小，分布于广西崇左局部地区的石灰岩山坡中上部常绿阔叶林中，四季开花且盛花期在夏季（高继银等，2010），是金花茶组植物中极具特色的种类。

植物多季开花的特性是由花芽分化类型决定的，主要表现在一年四季或三季连续开花或者两次开花（王荣和成仿云，2007），这种现象有可能是由内源激素信号与外源环境信号相互协调的结果（Yi et al.， 2022），以使植物的生长和繁殖与适当的季节相互适应（Romera-Branchat et al.， 2014）。

植物内源激素是植物内部重要的调节物质，同时也具有信号传导功能，对植物花形态建成具有调控作用（Buban & Faust， 1982；Yan et al.， 2019），并且这种调控作用是由多种激素参与调节而产生（Zhang et al.， 2014；Guo et al.， 2022）。朱章顺等（2021）研究表明，木芙蓉（Hibiscus mutabilis）在花芽分化期叶片中较高含量的脱落酸（ABA）、细胞分裂素（CTK）和赤霉素（GA3）可促进花芽分化，初花期以后叶片中较高含量的赤霉素、ABA和乙烯（ETH）可促进其开花，加速花的衰敗。油茶（Camellia oleifera）在花芽分化后期，高含量的赤霉素在子房和花药形成期起到较大作用，较低含量的吲哚乙酸（IAA）和较高含量的ABA可能对雌雄蕊成熟期有促进作用，可能促进油茶花芽成熟和开花（黄润生等，2021）。毛竹（Moso bamboo）在成花期和扬花期高水平的ABA、玉米素核苷（ZR）和赤霉素及低水平的IAA可能促进毛竹花的发育（齐飞艳等，2013）。此外，枣（Ziziphus jujuba）花形成过程中高的ABA/GA3比值对花芽孕育和花发育均有利，ABA/IAA比值增大，IAA/GA3比值减小，可促进花芽的孕育，有利于花芽形成（牛辉陵等，2015）。因此，研究植物成花过程中内源激素含量及比值的变化规律，对于了解其开花生理基础及揭示植物成花过程中激素调控具有重要意义（Chi et al.， 2020）。

目前，有关金花茶组植物花芽分化及内源激素动态的相关研究，主要集中在金花茶（Camellia nitidissima）（漆小雪等，2013；孙红梅等，2017；喇燕菲等，2021）和东兴金花茶（C. tunghinensis）（郭辰等，2016；唐健民等，2017）上，四季花金花茶作为金花茶组植物中几乎全年开花的特殊类群，花芽分化相比于其他金花茶种类可能更快，持续花芽分化可能与某些内源激素有关，关于其花芽分化与内源激素动态的相关研究还未见报道。为此，本研究以四季花金花茶为试验材料，通过石蜡切片技术观察花芽分化不同阶段形态结构，采用酶联免疫吸附法对四季花金花茶同一时间不同花发育时期叶片及年生长周期有花芽和无花芽叶片内源激素含量进行测定，拟探讨以下问题：（1）四季花金花茶花芽分化进程如何；（2）叶片内源激素含量与花发育之间存在何种关系。本研究结果可为该物种持续开花机理的阐明提供参考依据。同时，该物种可以在同一个时间点取不同花发育阶段的材料，确保环境因子一致，对于花器官发育与叶片内源激素关系的探讨更具有参考意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地位于中国科学院桂林植物园金花茶种质资源圃（110°18′1″ E、25°4′12″ N ），该区域属于中亚热带季风气候，年平均温度为19.12 ℃，年均降水量为1 890 mm，年日照时数平均为1 487 h。上层乔木树种主要有马尾松（Pinus massoniana）、三角枫（Acer buergerianum）和中华杜英（Elaeocarpus chinensis）等。试验材料为引种栽培的四季花金花茶成年植株，15～20年生，长势良好。四季花金花茶一年都有花芽分化，其中3—5月（花芽分化主要集中在顶芽）和7—8月（花芽分化主要集中在侧芽）为2个花芽分化较为集中阶段，以3—5月分化的花芽数最多，11月至翌年2月可见零星花芽。选择苗圃内生长健壮、树势一致、无病虫害的10株四季花金花茶作为观测和采样对象，每株分别选取东、南、西、北4个不同方位具有代表性的枝条，对枝条上的顶芽和侧芽进行挂牌标记，观察其发育过程，并应试验要求进行采样。

1.2 试验方法

1.2.1 花芽分化形态结构观察

石蜡切片法观察：从2021年2月27日开始，对1年生枝条顶端刚刚开始分化的花芽挂牌标记，每7 d采集不同发育阶段的花芽30个，2021年4月3日花芽分化完成后停止采集。采集的花芽放置于装有FAA溶液（70%乙醇∶福尔马林∶冰醋酸 = 90∶5∶5）的玻璃瓶中固定24 h以上，后置于4 ℃冰箱保存。参照李和平（2009）的常规石蜡切片制作方法，首先对采集的样品进行乙醇逐级脱水、透明、浸蜡、包埋、切片、展片、粘片及烤片，然后脱蜡、复水、番红-固绿染色、脱水、透明、封片，最后使用光学显微镜观察并拍照记录。

同时，对花芽分化至花朵开放的时间及枝条上各叶腋的成花规律进行观测。

1.2.2 叶片内源激素的测定  同一时间不同花发育时期叶片采样：春季四季花金花茶花芽陆续开始分化，主要集中在顶芽。于2021年6月15日分别对同一植株枝条顶部着生花芽或花的叶片进行采样，分为5个时期：（I）前分化期；（Ⅱ）花芽形态分化期；（Ⅲ）花蕾期；（Ⅳ）开花期；（Ⅴ）凋谢期（图1），每株采集叶片4～6片，重复3次。采集的叶片放在冰盒里带回实验室，立即用液氮冷冻，存放在-80 ℃超低温冰箱保存，用于测定内源激素含量。

年生长周期有花芽叶片和无花芽叶片的采样：四季花金花茶成年植株每年10月抽梢，翌年3—4月新生枝条开始着生花芽。试验于2020年4月至2021年3月每月月初，对同一植株一年生枝条上着生花芽的叶片（有花芽叶片）和相同位置未着生花芽的叶片（无花芽叶片）分别进行采样，每个处理采集叶片4～6片，重复3次。采集的样品放在冰盒带回实验室，立即用液氮冷冻，存放在-80  ℃超低温冰箱保存，用于测定内源激素含量。

叶片内源激素的测定：采用酶联免疫吸附法测定同一时间不同花发育时期及年生长周期有花芽和无花芽叶片内的脱落酸（ABA）、吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）和玉米素核苷（ZR）含量。试验步骤如下：（1）准确称取存放在-80 ℃超低温冰箱保存的冷冻样品0.5 g，加入2 mL 80%甲醇溶液，在冰浴条件下研磨成匀浆，转入10 mL的离心管，用1 mL提取液将研钵冲洗干净，一并转入离心管中摇匀，4 ℃静置提取4 h，3 500 r·min-1离心8 min，取上清液。沉淀中再次加入1 mL提取液，摇匀，4 ℃静置提取1 h，3 500 r·min-1离心8 min，合并两次的上清液，并记录总体积。（2）上清液过C-18固相萃取柱，将过柱后的样品转入5 mL离心管，氮气吹干后，用样品稀释液定容至2 mL。（3）样品测定步骤按照ELISA试剂盒说明书操作，用酶标仪（Bio Tek ELX 808）测定标准品和各样品在450 nm处的光密度（optical density，OD）值，根据标准曲线计算各样品内源激素含量。

1.3 数据统计与分析

利用 Microsoft Excel 2010及Origin 2015软件进行数据处理及作图， 采用单因素方差分析法比较不同花发育阶段叶片内源激素含量的差异，并进行多重比较（Duncan法）。

2 结果与分析

2.1 花芽分化形态解剖特征

采用石蜡切片法观察四季花金花茶花芽分化过程，可分为6个时期，即前分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雌雄蕊分化期、子房形成期（图2），共历时35 d。

前分化期：营养生长锥体积较小，生长点为尖形，此时花芽生长点的顶端分生组织细胞比较小、排列紧密，随着营养生长锥的进一步分化，其形态也有所变化，从外观和解剖结构进行观测，此阶段较难区分是叶芽还是花芽。

分化初期：花芽生长点逐渐生长，基部加宽，花芽形态较小，但从外观上可区分花芽。石蜡切片显示，生长锥明显加宽，基部膨大，出现花萼原基，此后花芽横向分裂加快，生长点体积增大。

萼片分化期：花芽生长点下方生长锥附近细胞分裂加速，生长点顶端继续生长，在外围开始出现花萼原基小突起，逐渐分化成萼片，并覆盖住生长点，花萼分化结束。

花瓣分化期：花萼原基内侧花瓣原基小突起，花芽开始进入花瓣分化期，生长点顶端继续生长变平，之后花瓣原基以不同的速度向上生长，纵向生长比横向生长快，顶端为半椭圆形状，最后分化成花瓣。

雌、雄蕊分化期：生长点略向下凹且变得更加宽，生长点上出现雌、雄蕊原基小突起，生长点向四周扩散，中部比较大的突起为雌蕊原基，同期的雄蕊原基围绕在雌蕊原基生长，后期雌、雄蕊原基纵向生长加速。雌蕊原基形成后，花芽分化过程完成，进入花器官发育阶段。

子房形成期：雌蕊原基和雄蕊原基继续伸长，雌蕊原基下部逐渐膨大形成子房，上部合拢形成柱头，下部为花柱。进入子房形成期表明花芽分化即将完成，进入花器官发育阶段。

四季花金花茶从花芽開始分化至开花的时间约为67 d，并且各叶腋位置上一年内可多次开花，有利于其形成持续开花的模式。

2.2 同一时间不同花发育时期叶片内源激素含量的变化

ABA含量总体呈“V”型变化趋势，前分化期含量最高，花蕾期最低，花蕾期显著低于除开花期之外的其他时期（P<0.05）（图3：A）。IAA含量总体呈“W”型变化趋势，前分化期含量最高，其次为凋谢期，开花期最低且显著低于其他时期（P<0.05）（图3：B）。GA3含量总体呈“N”型变化趋势，前分化期和开花期含量较低，花芽形态分化期最高（图3：C）。ZR含量前期变化比较平缓，在凋谢期急剧上升（图3：D）。

2.3 同一时间不同花发育时期叶片内源激素比值的变化

IAA/ABA比值呈“W”型，在花蕾期最高，开花期最低（图4：A）。ZR/ABA比值亦呈“W”型，在花芽形态分化期最低，凋谢期最高（图4：B）。GA3/ABA比值呈“N”型，前分化期最低，花芽形态分化期最高（图4：C）。IAA/ZR比值呈下降趋势，前分化期最高，开花期最低（图4：D）。（IAA+GA3）/ZR比值呈先上升后下降的趋势，在花芽形态分化期最高（图4：E）。

2.4 年生长发育过程中叶片内源激素含量及比值的变化

四季花金花茶年生长发育过程中有花芽叶片ABA、IAA、ZR的含量整体上高于无花芽叶片，而GA3含量无明显变化规律（图5）；有花芽叶片IAA/ZR、（IAA+GA3）/ZR的比值则低于无花芽叶片（图6）。

3 讨论与结论

3.1 花芽分化进程

花芽分化是植物从营养生长向生殖生长过渡的重要标志，这种转变涵盖了许多复杂的形态和生理变化（朱高浦等，2011；He et al.， 2018）。喇燕菲等（2021）报道3种金花茶花芽分化过程分为未分化期、分化初期、苞片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期和子房形成期，其中金花茶花芽分化期持续66 d，淡黄金花茶（Camellia flavida）持续43 d，四季花金花茶持續30 d。本研究中四季花金花茶的花芽分化时期与3种金花茶基本一致，但与金花茶和淡黄金花茶相比，其花芽分化的时间明显较快且从花芽分化到开花的时间也更短（四季花金花茶67 d、金花茶253 d、淡黄金花茶126 d）（柴胜丰等，2009；王翊等，2020）；在一年内其枝条腋位上的花芽开花凋谢后会重新长出花芽是能持续开花的重要原因。本研究中四季花金花茶花芽分化的时间长于喇燕菲等（2021）的报道，可能与本研究所在地桂林的春季气温低于南宁有关。

3.2 同一时间不同花发育时期叶片内源激素含量及比值的变化

ABA对植物的生长发育具有重要的调控作用。木芙蓉花芽分化期叶片较高水平的ABA有利于花芽分化，初花期以后叶片中较高水平的ABA有利于开花并加速花的凋谢（朱章顺等，2021）。研究表明，高水平的ABA有助于花芽分化（艾星梅等，2018；Wang et al.， 2020；范瑾怡等，2022），是促进植物开花的重要激素（Luckwill， 1974）。本研究发现，四季花金花茶前分化期ABA含量达最高，花芽形态分化期缓慢下降仍保持较高值，到花蕾期最低，开花期和凋谢期又逐渐升高。这说明高水平的ABA有利于四季花金花茶花芽分化及开花，与对木芙蓉（朱章顺等，2021）的研究结果相一致。

低水平的IAA有利于同色兜兰（Paphiopedilum concolor）（李秀玲等，2021）、番红花（Crocus sativus）（张衡锋等，2018）、马铃薯（Solanum tuberosum）（艾星梅等，2018）花芽分化。但是，韦靖杰等（2021）研究表明，高水平的IAA有利于陆川油茶（Camellia vietnamensis）花蕾的形态构建，而低水平促使其花凋谢。另外，‘铁成一号油茶（Camellia oleifera， ‘Tiecheng No.1）开花过程中，IAA对开花的调控表现为低水平促进开花，而高水平促进花调谢（喻雄等，2019）。这表明IAA在调节不同物种的成花过程中具有较大差异。本研究发现，前分化期和凋谢期IAA含量较高，而其他3个时期含量较低，说明低水平的IAA有利于四季花金花茶花芽分化和花开放，而较高水平的IAA促使花凋谢。

高水平的GA3有利于棉花（Gossypium hirsutum）（任桂杰等，2002）、菊花（Chrysanthemum morifolium）（潘瑞炽和董愚得，1992）和木芙蓉（朱章顺等，2021）花芽分化。从GA3的生理功能角度上来看，GA3可以导致α-淀粉酶的形成，促使淀粉酶水解为还原糖，而还原糖的积累则可以促使花芽的分化（Zhang & Gao， 1991）。本研究发现，前分化期GA3含量较低，花芽形态分化期急剧上升至最高，至开花期又降至最低，说明高水平的GA3有利于四季花金花茶花芽分化，而低水平的GA3促使花开放。

ZR对植物细胞的分裂具有促进作用，大多数研究结果表明ZR是植物花芽分化的促进因子。如高水平的ZR有利于苹果（曹尚银等，2000）、罗汉果（Siraitia grosvenorii）（覃喜军等，2010）、油橄榄（Olea europaea）（朱振家等，2015）花芽分化。本研究发现，ZR含量在前分化期至开花期较低且变化比较平缓，在凋谢期急剧上升，说明低水平的ZR有利于四季花金花茶花芽分化和花开放，而高水平的ZR促使花凋谢。本研究结果与前人研究结果并不一致，一方面可能与研究植物种类有关，另一方面可能与本研究是同一时间采样有关，其调控机制还需要进一步深入研究。

植物花形成是各种激素相互作用的结果。如较低的IAA/ABA、ZR/ABA比值有利于忽地笑（Lycoris aurea）和中国石蒜（L. chinensis）花芽分化（范瑾怡等，2022）；较低的ZR/IAA比值有利于蓝莓花芽分化（宋杨等，2014）；较低的GA3/ABA比值有利于枣花（牛辉陵等，2015）、苹果（曹尚银等，2000）花芽分化。本研究发现，四季花金花茶花芽形态分化期IAA/ABA、ZR/ABA的比值较低，GA3/ABA、（IAA+GA3）/ZR的比值较高，说明较低的IAA/ABA、ZR/ABA比值和较高的GA3/ABA、（IAA+GA3）/ZR比值可促进其花芽分化。

3.3 年生长发育过程中叶片内源激素含量及比值的变化

金花茶盛花期花多植株叶内源IAA、ZR和GA3含量高于花少植株或无花植株；花期内，有花植株果枝叶IAA/ZR、IAA/ABA、ZR/ABA及GA3/ABA的比值均高于无花植株，而（IAA+GA3）/ZR比值低于无花植株（孙红梅等，2017）。什锦丁香（Syringa chinensis）花芽分化过程中成花枝条叶片ABA、ZR含量以及ZR/IAA比值均明显高于未成花枝条叶片（那光宇等，2012）。马铃薯成花植株的ZR和ABA含量及ZR/IAA、ZR/GA3的比值始终高于未成花植株，说明高水平的ZR和ABA易促进花原基的形成（艾星梅等，2018）。本研究显示，四季花金花茶年生长发育过程中有花芽叶片ABA、IAA及ZR含量整体上高于无花芽叶片；IAA/ZR、（IAA+GA3）/ZR的比值整体上低于无花芽叶片，说明较高水平的ABA、IAA、ZR含量及较低的IAA/ZR、（IAA+GA3）/ZR比值有利于四季花金花茶花芽发育。本研究结果与前人研究结果有相似之处，但也存在一些差异，这可能与研究物种生物学特性有关，四季花金花茶一年内都有花芽分化和持续开花，其枝条各腋位一年内可多次形成花芽和开花，其激素调控机制还需要进一步深入研究。

综上所述，四季花金花茶持续开花受多种激素的调控，要深入了解这些激素在四季花金花茶花发育过程中的作用，还应研究激素代谢，借助基因水平和蛋白水平的研究，并开展外源激素调控的田间实验，揭示四季花金花茶持续开花的机理和规律。

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（ 责任编辑 李 莉 ）

收稿日期：   2023-05-14

基金项目：   国家自然科学基金（32060248）； 广西重点研发计划项目（桂科AB21196018）； 桂林市创新平台和人才计划项目（20210102-3）。

第一作者：  江海都（1995-），硕士，研究实习员，主要研究方向为植物保育生物学，（E-mail）2889947842@qq.com。

* 通信作者：   柴胜丰，博士，研究员，研究方向为濒危植物保育及可持续利用研究，（E-mail）sfchai@163.com。