内源激素对木本植物花芽分化影响研究进展

杜立言，俞洁蕾，周春玲

(青岛农业大学园林与林学院，山东青岛 266109)

花芽分化是植物开花的先决条件，它是一个高度复杂的生理生化和形态发生的过程[1-3]。木本植物花芽分化指木本植物每年形成的营养顶端向生殖顶端生长转化的过程，即木本植物枝条上的生长点由分生出营养芽转变为分化出花芽的过程[2-3]。了解木本植物花芽分化对调控花期、保花保果、增加产量以及提高植物观赏价值具有重要意义。长期以来人们就很注意研究花芽分化的内因和外因，并提出了多种控制花芽分化的学说：有碳氮比(C/N)学说、临界节位假说、内源激素平衡说、遗传基因控制论、成花素学说和多因子控制理论，当前普遍被人接受的是碳氮比学说、内源激素平衡学说和遗传基因控制论。

目前被科学界公认的六大类植物内源激素有植物生长素类(auxins，IAA)、赤霉素类(gibberenllins，GA)、细胞分裂素类(cytokinins，CTK)、乙烯(ethylene,ETH)、脱落酸(abscisic acid，ABA)、油菜素甾醇类(brassinosteroids，BR)。已经被确定为植物激素的为9种，除公认的六大类外还有茉莉酸(jasmonic acid, JA)、水杨酸(salicylic acid, SA)、独角金内酯(strigolactones, SL)[4-5]。植物激素能够影响植物发芽、生根、开花、结实、性别决定、休眠和脱落，对植物的生长发育有重要的调控作用。植物激素与始花期调控密切相关，并且作为信号物质能够让植物对一定环境条件下的生物和非生物胁迫造成的生理反应进行调节[6-8]。植物内源激素可以通过与特定的蛋白质受体结合来调节植物生长发育，对木本植物花芽分化起着微量高效的调节作用。众多研究表明植物内源激素含量的变化影响了木本植物花芽分化，植物内源激素的平衡也影响花芽分化的进行。随着遗传学和分子生物学的发展，植物内源激素调控木本植物花芽分化的研究有了比较深入的了解，但是木本植物花芽分化是一个复杂的过程，内源激素对木本植物花芽分化的调控效果还存在较大争议。

本文就木本植物花芽分化的规律及花芽分化过程中内源激素的含量变化进行综述，探讨植物内源激素调控木本植物花芽分化的机制，为外源激素对木本植物花芽分化进行调控提供参考和帮助。

1 木本植物花芽分化的规律

1.1 木本植物花芽分化的过程

Bangerth[9]认为木本植物花芽分化是不可逆的过程，需要植物激素瞬间变化调控花芽分化的发端。但在严苛条件下龙眼、荔枝和柑橘的花芽均可逆转为叶芽，这预示植物内源激素对成花具有更为复杂且未知的作用[10-11]。花芽分化主要是成花基因控制的生理生化过程，成花基因启动后引起的一系列有丝分裂等特殊发育活动分化出花器原始体、花芽孕育完成的现象称为花芽发端，而花芽原始体进一步发育构成完整的花器的过程，则被称为花芽发育阶段或花芽形态建成[12]。

对于木本植物花芽生理分化以及形态分化的研究较多，苹果[13]、樱桃[14]、木兰[15]、梨[16]、樱花[17]、丁香[18]、桂花[19]等均有报道。花芽分化的时期一般是根据各部分原基出现来划分的，其分化速率反映了植物本身的节律和特性。木本植物的花芽分化通常在新梢停止生长后开始，可分为生理分化期和形态分化期，其又可以细分为未分化期、分化初期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期和雌蕊原基分化期。

1.2 木本植物花芽分化类型

根据不同树种花芽分化的特点，木本植物花芽分化的方式可以分为5类，分别是夏秋分化型、冬春分化型、当年分化型、年内多次分化型和不定期分化型。不同花芽分化类型的植物花芽分化时期和延续时间的长短不同，表1是部分树种的花芽分化的时期和延续时间。随着进一步研究，发现夏秋分化型的植物部分品种产生了变异现象，在多地的物候观测中发现多种夏秋分化型的木本植物会在秋天(10月至11月)进行二次开花，例如苹果、桃、连翘、榆叶梅、丁香和‘红元宝’紫玉兰等[19-23]，并且有木本植物相应品种存在稳定二次开花的现象。郭娜[18]对‘什锦丁香’‘小叶丁香’和‘蓝丁香’的两次花芽分化对比分析认为，其体内存在两种花芽分化的类型，第一次开花的花芽为正常夏秋分化的花芽，第二次开花的花芽为当年一次分化的花芽。樱花属于夏秋分化型的植物，是典型的春季开花植物，但笔者在对‘十月樱’开花物候的观测中发现，该品种樱花能够每年在10月到11月之间稳定地二次开放。

表1 部分树种的花芽分化期

2 植物内源激素对木本植物花芽分化的影响

2.1 生长素类

生长素(IAA)是最早发现的一种植物激素，具有促进侧根和不定根形成，保持顶端优势等多种功能，一般认为IAA是花芽分化的抑制因子，IAA对于木本花芽分化的影响争议颇多[24]。大多数木本植物IAA含量在花芽生理分化期迅速降低，促进花芽由生理分化期向形态分化期的转变。王伟[25]对龙眼花芽内源激素的测定发现，生理分化期间植物体花芽内IAA的含量较低；邱学思等[26]对‘黄金杏’研究发现，‘黄金杏’进入生理分化期后IAA含量迅速下降，至生理分化期结束降至最低；桂花进入花芽形态分化期后IAA含量呈现下降趋势[27]；‘首红’苹果花芽中IAA含量在花芽生理分化期同样呈现急剧下降趋势[30]，这都说明在生理分化期IAA下降有利于木本植物由生理分化期向形态分化期的转化。木本植物花芽进入形态分化期后不同植物IAA含量随着形态分化的进行有较大差别，三角梅在整个花芽分化期内IAA相对含量最低[28]；‘首红’苹果花芽内IAA含量在花芽形态分化期开始后一周含量较低且无明显变化，趋于稳定不变状态[29]；研究人员对于大樱桃的研究发现，随着形态分化的进行，IAA含量呈波浪式上升趋势，在雄蕊原基分化期芽内IAA含量达到峰值[30]；而对于龙眼[25]和杏[26]的研究表明高浓度的IAA有利于龙眼花芽形态分化，形态分化开始后，IAA含量逐渐上升。

2.2 细胞分裂素类

细胞分裂素(CTK)为腺嘌呤的衍生物，是控制木本植物生长和发育的激素[31-33]，与IAA一起诱导植物细胞分裂，抑制叶片衰老，并且还能介导植物对环境的应激反应[34-36]。玉米素核苷(ZR)是CTK在木质部中运输的主要形式，对植物花芽分化具有重要意义[37]。在油橄榄较长的生理分化期内，ZR含量一直处于较高水平，从生理分化期向花芽形态分化期转变过程中，花芽中ZR含量迅速下降至最低含量，随着花芽形态分化期的进行油橄榄花芽中ZR含量有所上升[38-40]。对于毛棉杜鹃和簕杜鹃花芽分化过程中ZR含量的测定同样发现，花芽进入花萼原基分化期和花瓣原基分化期后ZR含量出现高峰，但随着花芽形态分化的完成ZR含量急剧下降[41-43]。在大樱桃[30]、刺梨[44]、‘首红’苹果[29]花芽分化的研究中发现，在花芽生理分化期后花芽ZR含量有提升，进入花芽形态分化期后植株花芽和叶芽中ZR含量都呈下降趋势。总体来说在花芽形态分化期开始前木本植物花芽内ZR含量较高，并且部分木本植物进入生理分化期后ZR含量略有升高，Ai等[45]研究认为高浓度的ZT有利于五味子花芽分化的进行，在文冠果[46]和板栗[47]二次花芽分化期的研究也表明在花芽分化期内ZT含量逐渐提高。

2.3 赤霉素类

赤霉素(GA)是一种在植物体内广泛存在的激素，在对木本植物花芽分化的影响方面研究丰富，但其中不乏相互矛盾之处。大樱桃花芽分化期中GA3含量在生理分化期处于低含量状态，形态分化期开始后逐渐上升[30]。桂花花芽生理分化期GA3含量增多，进入形态分化期后含量下降，一直到花芽分化结束[48]。安丽君[49]用外源赤霉素处理桃花品种‘八月脆’后发现，GA1对桃花花芽分化具有抑制作用，并且具有一定的时期性，GA3能够抑制成花基因PpLEAFY及MADS6的正常表达，从而抑制‘八月脆’的花芽分化。油桐在花芽生理分化期开始前含量较高，从生理分化期到形态分化期过程中含量快速下降，在形态分化过程中含量一直维持在较低的水平，花芽分化结束后含量上升[50]。研究发现无花果随着花芽分化的进行GA1、GA3在芽内的含量不断下降，保持较低的水平，一直到花芽分化的完成[51]。白芝兰等[31]用不同浓度的GA3处理‘纽荷尔脐橙’容器大苗，发现300 mg/L对花芽分化抑制效果最好。不同浓度外源GA对油茶进行叶面喷施，发现300 mg/L的处理对枝条花芽形成和当年果实品质的影响最大[52]。不同木本植物同一时期或者是在生理分化期向形态分化期转化的关键时刻，赤霉素含量和变化趋势不同，对多数木本植物来说是主要的成花抑制激素。

2.4 脱落酸

脱落酸(ABA)主要合成于处于休眠状态和将要脱落的器官中，是一种调节休眠、脱落及植物胁迫反应的生长抑制物质[53]。ABA对木本植物花芽分化的影响可能是多种因素共同决定的，不同的花芽分化阶段ABA的变化趋势存在较大差异，一般来看较高浓度的ABA有利于木本植物开启花芽分化。但是对于枇杷花芽分化的研究发现，ABA在枇杷花芽分化过程中起到抑制作用，对枇杷的植株用外源ABA进行处理，会导致枇杷成花困难甚至不能成花[54]；在对梨的研究中也发现高浓度的ABA对花芽分化产生抑制作用[55]。在大樱桃[30]和杏[26]花芽的生理分化期中，花芽ABA含量迅速升高，ABA含量迅速跃升有利于植物生理分化期的进行，转入花芽进入形态分化期后ABA含量迅速下降。在苹果花芽分化研究过程中发现ABA含量在生理分化期较低，随着花芽分化的进行ABA含量不断上升，进入形态分化期后ABA平稳地维持在高水平[30]。对簕杜鹃[44]和无花果[51]的研究测定同样表明，进入花芽分化阶段后随着花芽分化的进行ABA含量逐渐上升。

2.5 其他植物生长激素

除了上述4种主要的植物激素外，乙烯和油菜素甾醇(BR)等也会对花芽的分化产生影响。油菜素甾醇被普遍认为是第六类植物内源性激素，BR表现出生长素、赤霉素的某些特性，能影响植物的花芽分化和生长发育[56-57]。拟南芥的大多数过表达BR合成突变体和信号传导途径相关突变体表现出延长营养生长和推迟开花。在对荔枝施加外源BR后发现，其能够在一定程度上抑制荔枝成花[58]。乙烯利通过表皮或者植物叶表面渗入细胞内，在碱性环境下通过释放乙烯诱导植物花芽分化，促进植物开花[59]，对簕杜鹃施加外源乙烯同样能够提前5 d开花，并延长花期7 d[60]。

3 内源激素间互作对花芽分化的影响

研究者曾经提出“成花素”的概念，但至今未能提取出来，所以人们更倾向于内源激素对花芽分化的调控。随着对内源激素研究的不断深入，人们发现并不是某一种内源激素直接决定木本植物花芽分化的起始，而是多种激素的动态平衡调控花芽分化的正常进行。

1970年Luck[61]研究发现，苹果短枝上花芽分化受到细胞分裂素和赤霉素共同的影响，于是他提出CTK/GA平衡影响花芽分化，后来Hoad[62]和Grochowska[63]的研究也支持这个结果。生产上利用乙烯利促使苹果成花效果很好，研究认为乙烯利能够抑制生长素的合成与传导，进而间接促使苹果成花。曹尚银等[29]研究苹果花芽分化的过程，发现花芽形态分化开始后ABA/IAA、ABA/GAs、ZR/GAs和ZR/IAA比值迅速升高,达到平衡状态,对提高成花率有重要作用。‘七月鲜’和‘佳县长枣’的研究发现，高的ABA/GA3值对花芽孕育和花的发育均有利，ABA/IAA比值增大，IAA/GA3比值减小可促进花芽发育[63]。刺梨在花芽分化期花芽的ABA/IAA、ABA/GA、ZR/GA和ZR/IAA比值高于叶芽，这有利于刺梨的花芽分化[44]。文冠果中ZT/IAA值在芽分化初期至雌蕊原基分化期不断上升，ABA/IAA、ABA/GA和ZT/GA在花芽分化初期至雌蕊原基分化期均处于较高水平，有利于文冠果的花芽分化[64]。花芽分化过程中激素静态比值是激素平衡说的重要的支持论据，通常情况下花芽分化过程中各类激素处于动态变化之中，通过对不同木本植物花芽分化过程中不同激素静态比值研究，发现高的ABA/IAA、ABA/GAs、ZR/GAs和ZR/IAA值有助于花芽分化的进行。由此可见，并不是单一的某种激素对花芽分化产生影响，而是多种内源激素通过在时间和空间上的相互间的平衡状态来调控花芽分化。

4 问题与展望

植物内源激素对木本植物花芽分化的影响机理是植物生理生化研究领域重要的内容，针对植物花芽分化的研究有利于了解植物营养生长向生殖生长转变过程中生理和形态变化，也有利于调控植物的花期。随着科技的快速发展，通过使用植物生长调节剂调控植物的生长发育和产品质量逐渐被人们重视，并因此获得了巨大的经济和社会效益。但是现阶段植物内源激素的研究缺乏统计学分析处理的方法，没有研究明确提出内源激素的木本植物花芽分化的促进或抑制的浓度范围。内源激素对于不同植物花芽分化不同阶段的影响存在较大差异，同一激素在不同植物的同一分化阶段起到的作用相去甚远。确定各种植物内源激素对植物花芽分化促进和抑制的浓度范围，可以为外源激素对木本植物花芽分化进行调控提供指导。

随着植物内源激素测定方式不断地发展，未来对于植物内源激素的研究可以从植物内源激素影响花芽分化的途径、植物激素对植物花芽分化促进和抑制的浓度范围以及从多种植物内源激素间平衡的进行而展开。