施肥对毛红椿幼林生长及叶片生理特征的影响

潘俊彬 刘远生 张露 程强强 王健 贾婷 吴云燕 郭春兰

摘 要：    为了探究珍贵树种毛红椿对施用不同肥料不同用量的响应，该文以毛红椿幼林为研究对象，设置氮肥（N）、磷肥（P）、复合肥（CF）及缓释肥（SRF）4种肥料3个施肥水平（高、中、低），研究施肥对毛红椿幼林生长和叶片养分、生理的影响。结果表明：（1）施肥均可促进毛红椿树高和胸径生长，氮肥和复合肥效果更明显，氮肥处理的4年生毛红椿平均树高、平均胸径、平均材积较不施肥（CK）分别提高了15.0%、21.9%、67.5%，其中低氮肥（N1）处理的胸径年均生长量最大（2.99 cm），复合肥处理的平均树高、平均胸径、平均材积较CK分别提高了16.7%、19.2%、54.3%。高缓释肥（SRF3）和低磷肥（P1）分别在第4年树高、胸径的年增长量达到最大（分别为1.96 m、2.33 cm）。（2）施肥显著增加了毛红椿叶片叶绿素含量和非结构性碳水化合物含量，氮肥显著促进可溶性糖合成而磷肥显著促进淀粉合成。（3）N1和磷肥分别显著促进毛红椿叶片氮和磷含量的提高，磷肥、复合肥和氮肥均可显著提高叶片钾含量。（4）主成分分析结果表明，施肥促进生长效果依次为氮肥＞复合肥＞磷肥＞缓释肥＞不施肥，其中N1即100 g·plant-1·year-1的综合评价值最高。综合施肥成本和效益，施氮肥或复合肥能有效促进毛红椿幼林生长发育，推荐幼林期每年每株施100 g氮肥即可。該研究结果可为毛红椿造林初期林木养分管理提供参考。

关键词：  毛红椿， 幼林， 施肥， 生长， 生理

中图分类号：   Q945

文献标识码：    A

文章编号：   1000-3142（2024）01-0147-10

Effects of fertilization on young forest growth and leaf

physiological characteristics of Toona ciliata var. pubescens

PAN Junbin1， LIU Yuansheng2， ZHANG Lu1* ， CHENG Qiangqiang1，

WANG Jian2， JIA Ting1， WU Yunyan1， GUO Chunlan1

（ 1. Jiangxi Provincial Key Laboratory of Silviculture/2011 Collaboration Innovation Center of Jiangxi Typical Trees Cultivation and Utilization，

Jiangxi Agricultural University， Nanchang 330045， China; 2. Anfu County Mingyueshan Forestry Centre， Anfu 343200， Jiangxi， China ）

Abstract：   In order to explore the response of the precious tree species Toonaciliate var. pubescens to different amounts of different fertilizers， the young forest of T. ciliate var. pubescens was taken as the research object. A random block design was used to analyze the effects of fertilization on the growth， leaf nutrients and physiology of young forest of T. ciliate var. pubescens， and three fertilization levels （high， medium and low） were set， including nitrogenous fertilizer （N）， phosphate fertilizer （P）， compound fertilizer （CF） and slow-release fertilizer （SRF）. The results were as follows： （1） Fertilization could promote the height and diameter at breast height （DBH） growth， and the effects of nitrogenous fertilizer and compound fertilizer were more obvious. The average tree height， average DBH and average volume of 4-year old tree with nitrogenous fertilizer increased by 15.0%， 21.9% and 67.5% compared with CK （no fertilizer）， respectively， and the annual average growth of DBH under low nitrogenous fertilizer （N1） treatment was the highest （2.99 cm）. Compared with CK， the average tree height， average DBH and average volume of compound fertilizer were increased by 16.7%， 19.2% and 54.3%， respectively. High slow-release fertilizer （SRF3） and low phosphate （P1） had the largest annual increases in tree height and DBH （1.96 m and 2.33 cm） in the 4th year， respectively. （2） Fertilization significantly increased chlorophyll content and non-structural carbohydrate content in leaves of T. ciliate var. pubescens， nitrogenous fertilizer significantly promoted the synthesis of soluble sugar and phosphate fertilizer significantly promoted the synthesis of starch. （3） N1 and phosphate fertilizer significantly promote the increase of N and P contents， respectively， and phosphate fertilizer， compound fertilizer and nitrogenous fertilizer significantly increased K content in leaves. （4） The principal component analysis showed that the effect of fertilizer to promote growth was nitrogenous fertilizer>compound fertilizer>phosphate fertilizer>slow-release fertilizer>no fertilizer. Among them， N1， i.e. 100 g·plant-1·year-1， had the highest comprehensive evaluation value. Comprehensive fertilization cost and benefit， nitrogenous fertilizer or compound fertilizer can effectively promote the growth and development of T. ciliate var. pubescens young forest. It is recommended to apply 100 g nitrogenous fertilizer per plant per year in young forest stage. The results can provide a reference for the forest nutrient management in the early stage of afforestation.

Key words：  Toona ciliate var. pubescens， young forest， fertilization， growth， physiology

毛红椿（Toona ciliata var. pubescens）为楝科（Meliaceae）香椿属（Toona）红椿（Toona ciliata）变种，现已归并为红椿，落叶乔木，为国家二级保护植物，其木材色泽艳红、纹理美观、速生性好，是良好的单板材和大径材培育树种之一（张露等，2006），主要分布在江西、四川、云南、安徽、湖南、广西等省（区）一些偏远的山区，并呈濒危状态，为此，开展珍贵树种毛红椿人工造林，通过施肥等营林措施，缩短林木的成材年限（Achat et al.， 2018；Sullivan & Sullivan， 2018），对增加资源储备有重要意义。目前，对毛红椿苗期施肥研究探讨较多，如施氮肥或氮磷钾肥和镁肥混施或施钙肥、镁肥等均可促进毛红椿苗期生长（黄红兰等，2012；刀丽平等，2018；温婷，2019）；低氮高磷对毛红椿幼苗生物量积累最佳，而高氮高磷处理下叶片氮、磷养分含量最高（刘文剑等，2021），施钙肥、镁肥会抑制其对氮、钾、钙元素吸收（温婷，2019）等，为毛红椿科学育苗提供了指导，但对毛红椿幼林的养分需求生理机理及施肥效应较少涉及。

林地施肥是林分养分管理中一项重要技术措施，也是培育大径级珍贵树种提高经济效益的重要手段之一，合理施肥对降低林业投入和保护生态环境具有重要意义。林木施肥多集中在某一树种氮磷钾配比施肥研究（魏国余等，2020；唐新瑶等，2022），研究结果广谱性低，所以生产中林木施肥多以价格低、肥效快的化肥为主，如尿素、复合肥、钙镁磷肥等。研究表明施氮肥可最大限度促进辣木（Moringa oleifera）幼林生长，而磷肥的影响最低（张敏等，2019），复合肥能促进巨桉（Eucalyptus grandis）幼林树高及胸径增长（何祯等，2019）；而随着施氮量的增加，榉树（Zelkova schneideriana）和闽楠（Phoebe bournei）幼林的各生长指标呈下降趋势（陆欣远等，2022）。目前，一种新型肥料——缓释肥，因其挥发淋溶少及肥效时间长等特点，在容器苗培育中得到广泛应用。施用缓释肥促进薄壳山核桃（Carya illinoensis）容器苗生长和根系发育（潘平平等，2019）；低用量缓释肥有利于黄连木（Pistacia chinensis）容器苗根系生长（宋协海等，2018）；2.5 kg·m-3缓释肥对白木香（Aquilaria sinensis）容器苗生长效果最佳（庞圣江等，2018）。以上研究表明，氮肥、磷肥、复合肥和缓释肥等不同肥料种类及不同用量均影响林木生长。

氮磷钾作为植物生长发育所必需的大量元素，在可溶性糖、淀粉等非结构性碳水化合物，光合色素尤其叶绿素等化合物合成，酶活性等生理性状方面发挥着重要作用，影响植物代谢和抗逆性（蒋思思等，2015）。研究发现红锥（Castanopsis hystrix）幼林的叶绿素含量、可溶性糖和叶片氮、磷、钾养分含量等在不同氮磷钾配比下具有显著差异，过量施肥会降低可溶性糖含量，磷素增加会抑制叶片钾含量（魏国余等，2020）。施磷肥对鸦胆子（Brucea javanica）叶绿素含量影响不显著，但随着施用氮肥量的增加而呈递增趋势（李林锋，2010）。缓释肥处理可显著增加杉木叶片叶绿素、类胡萝卜素含量和磷、钾养分含量，提高叶片最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）等（李玲燕等，2022）。张婉婷（2020）发现短期氮添加促进了红砂（Reaumuria songarica）叶片非结构性碳水化合物的积累，而长期过量氮添加对红砂叶片的可溶性糖和淀粉的积累有抑制作用。可见，不同施用量的氮肥、磷肥、复合肥及缓释肥对林木生理及养分吸收均有不同影响。

本研究以毛红椿幼林为研究对象，选用氮肥、磷肥、复合肥及缓释肥4种肥料，探究4种肥料及用量对毛红椿生长和生理特性的影响，探讨毛红椿幼树的生长生理性状对施肥种类及用量的响应规律，以期筛选出适宜毛红椿幼林生长的最佳施肥种类及其用量，为毛红椿幼林养分管理和科学经营提供技术指导。

1 材料与方法

1.1试验地概况

试验地位于江西省吉安市安福县明月山林场山庄分场（114°43′ E、27°33′ N），属亚热带季风湿润气候，气候温和，雨量充沛，日照充足，年平均气温17.7 ℃，7月平均气温28.9 ℃，1月平均气温5.9 ℃，年平均降水量1 553 mm，平均降雨日166 d，年日照时数1 649 h，年无霜期279 d。土壤为红壤，全氮含量1.20 g·kg-1，全磷含量0.25 g·kg-1，全钾含量15.80 g·kg-1，水解性氮含量55.17 mg·kg-1，有效磷含量0.59 mg·kg-1，速效钾含量67.40 mg·kg-1，pH值5.08，有机质含量14.93 g·kg-1。造林前为杉木采伐迹地，坡度18°，东南坡，全垦整地，2018年1月造林，株行距2 m × 3 m，造林后每年进行除草扩穴2次，连续4年。

1.2 试验设计

采用随机区组设计，4种肥料，即氮肥（nitrogenous fertilizer，N）、磷肥（phosphate fertilizer，P）、复合肥（compound fertilizer，CF）和缓释肥（slow-release  fertilizer，SRF），3个施肥水平，以不施肥（no fertilizer）为对照（CK），共13个处理（表1），施肥量参照浙江楠、南方红豆杉3年生容器大苗培育所用肥料比例即缓释肥和复合肥比例为1∶3以及本底土壤有效磷低等考虑设置高、中、低3个水平（邱勇斌等，2016；王金凤等，2016）。每处理8株沿坡纵向单行种植，每处理间距3 m，随机排列，3个重复设置在坡的上、中、下3个部位，每重复间隔 9 m。于2019年、2020年和2021年的6月，在植株上坡位挖20～30 cm深半環形沟施肥，填土覆盖，施肥前人工铲除林下杂灌。

1.3 测定指标

2018—2021年连续4年每年12月及2021年8月对毛红椿幼树进行每木检尺，测定胸径（diameter at breast height，DBH）和树高（H），并根据公式（1）（黄红兰等，2020）计算材积（V）。根据2021年8月的树高和胸径调查数据在每个处理中选取3株长势平均的标准木，采集树冠上层生长良好的功能叶，一部分装入自封袋用干冰保存，带回实验室放入-80 ℃冰箱用于测定叶绿素、类胡萝卜素、可溶性糖和可溶性淀粉的含量，一部分杀青烘干后用于叶片氮、磷、钾含量的测定。

可溶性糖和可溶性淀粉采用蒽酮比色法，可溶性蛋白采用考马斯亮蓝G-250法，叶绿素采用乙醇提取法。烘干叶样用H2SO4-H2O2消煮法处理后，采用凯氏定氮法测定氮含量、紫外分光光度计法测定磷含量、火焰光度计法测定钾含量（于华荣等，2018）。

V=0.000 052 76D1.882 161H1.009 317 （1）

式中： V为单株材积（m3）； D为胸径（cm）； H为树高（m）。

1.4 数据处理

采用Excel 2019整理数据，SPSS 25.0软件用于方差分析和Duncan多重比较（P<0.05），使用Origin 2021软件制图，通过降维处理进行主成分分析。

2 结果与分析

2.1 幼林生长对施肥的响应

4年生毛红椿幼林胸径、树高和材积的方差分析表明，不同施肥处理的生长性状均达显著性差异（P<0.05）（图1）。施肥促进了胸径和树高生长且不同处理对施肥响应不一。其中，氮肥（N1、 N2、N3）/复合肥（CF1、CF2、CF3）处理下4年生平均树高（6.34 m/6.44 m）、平均胸径（8.81 cm/8.61 cm）、平均单株材积（0.022 m3/0.021 m3）较CK分别提高了15.0%/16.7%、21.9%/19.2%、67.5%/54.3%；低磷肥（P1）和高緩释肥（SRF3）对树高生长有促进作用，分别较CK提高了10.6%、13.8%。

由表2可知，随林龄增加，平均胸径增速基本呈“快－慢”、平均树高增速呈“快－慢－快”的变化趋势。方差分析表明不同林龄不同施肥处理的胸径和树高增速均达显著性差异（P<0.05）。除SRF1的胸径年均增长量之外，施肥的胸径和树高年均增长量均高于CK（分别为2.45 cm、1.45 m）。 氮肥和复合肥的胸径和树高年增长促进效果在前两年明显，磷肥和缓释肥处理在第4年效果开始显现，并且随着缓释肥用量增加效果逐渐增强，低磷肥（P1）的第4年胸径年增长量最大达2.33 cm，高缓释肥（SRF3）的第4年树高年增长量最大（1.96 m）。因此，对造林初期人工林进行施肥可有效提高林分生产力。

2.2 叶片生理特性和养分含量对施肥响应

对2021年8月份叶片生理指标的方差分析表明，光合色素含量和非结构性碳水化合物含量达显著性差异（P<0.05）（图2）。施肥可提高叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、可溶性糖及可溶性淀粉的含量，降低了叶绿素a/b值。施氮肥最有利于叶绿素合成并提高可溶性糖含量，低氮肥（N1）叶绿素a和叶绿素b的含量较CK分别提高了29.5%、68.5%，低氮肥（N1）和高氮肥（N3）的可溶性糖含量较CK分别提高了41.5%和47.9%；施磷肥对提高可溶性淀粉含量最为明显，其中中磷肥（P2）的可溶性淀粉含量最高，较CK提高了84.6%；低复合肥（CF1）的类胡萝卜素含量较CK提高了20.9%。

对不同施肥处理叶片养分含量的分析发现，施肥均增加了叶片氮、磷、钾含量，其中，低氮肥（N1）的叶片氮含量最高，较CK高19.3%，磷肥（P1、P2、P3）均可提高叶片磷含量且较CK分别提高了16.3%、13.1%、17.5%，随着施肥量增加，缓释肥处理的叶片氮、磷含量均呈上升趋势。总体来说不同处理的叶片氮含量在27.19～31.24 mg·g-1之间，磷含量在0.191～0.225 mg·g-1之间，钾含量在5.83～8.19 mg·g-1之间，这3个指标在不同施肥处理之间均达显著性差异（P<0.05）（表3），表明毛红椿叶片氮磷钾含量对不同施肥具有较高的敏感性。

2.3 相关性分析和主成分分析

相关性分析显示，13项指标之间均存在显著相关（图3）。胸径与树高、可溶性糖含量的正相关性达极显著水平（P<0.01），与叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、非结构性碳水化合物、叶片氮、叶片钾的含量达显著正相关（P<0.05）；树高与光合色素、可溶性糖和叶片钾的含量达显著正相关（P<0.05）；材积与可溶性糖含量的相关系数为0.75（P<0.01），与光合色素含量达显著正相关（P<0.05）。叶绿素a含量与可溶性糖含量的相关系数为0.57（P<0.05），叶片氮含量与叶绿素含量达极显著正相关（P<0.01），叶片钾含量与类胡萝卜素含量达极显著正相关（P<0.01）。以上结果表明生长、生理和养分指标间相互影响且多呈正相关关系。

主成分分析显示，主成分1、主成分2和主成分3的贡献率分别为56.43%、16.62%、12.12%，累积贡献率为85.17%（表4）。第1主成分除可溶性淀粉含量和叶片磷含量外，其他指标相关系数均在0.6以上，表明第1主成分和这些指标均成正相关，其中单株材积的相关系数最高；第2主成分与可溶性淀粉、叶片磷和类胡萝卜素的含量呈正相关；第3主成分与叶绿素含量和叶片氮含量呈正相关。根据特征值，对3个主成分权重的标准化计算得出每个处理的综合评价值（表5），综合评价值排前3的依次为低氮肥（N1）、高复合肥（CF3）和中氮肥（N2），CK最低，表明氮肥或复合肥对毛红椿生长促进效果好，低氮肥（N1）处理最佳。

3 讨论与结论

造林初期林木胸径和树高等生长指标是衡量造林成功与否的关键性指标（周强等，2022），合理施肥是维持人工林速生丰产的关键措施。本研究发现在毛红椿人工林快速增长的造林初期，毛红椿生长对不同施肥处理响应不一，肥料类型和施肥量对林木生长有显著影响，氮肥和复合肥施肥效果最明显，尤其是每年每株施100 g氮肥（N1）对增加林分生长量最为显著，表明试验区施肥可以有效增加毛红椿造林初期林木生长，这与4年生材用樟树（Cinnamonum camphora）幼林施复合肥（每株150 g和每株225 g）的林分胸径和单株材积增长量均显著高于不施肥（刘新亮等，2020）以及施氮肥促进毛红椿幼苗生长（刀丽平等，2018）结果一致。

施肥对林木生长的影响与多种因素有关，如肥料类型、施肥量的多少、施肥时间、林龄等。本试验区土壤有效磷含量极其匮乏（0.59 mg·kg-1），邰建武等（2023）研究表明土壤有效磷在不同施肥处理之间变异最大，土壤中有效性最低的元素会制约植物产量，反映出本试验磷肥促进生长效果不理想。尽管不同施肥处理对叶片磷养分）远远低于中国植被叶片磷平均含量1.1 mg·g-1（Tang et al.， 2018），而不同处理的叶片氮含量（27.19～31.24 mg·g-1）远远高于中国植被叶片氮平均含量14.1 mg·g-1，可见氮肥和磷肥是影响毛红椿生长的主要因素，且施氮肥有助于改善叶片养分状况，从而促进林木生长。本研究表明缓释肥效果总体不太显著，这可能与本试验是在毛红椿生长高峰期（7—9月）之前的6月施肥有一定关系，因缓释肥养分释放缓慢（要用8个月释放完），释放不及时而造成肥效低，影响林木生长，并且缓释肥价格（每千克30元左右）相对其他3种肥料（每千克3～4元）更昂贵，为此参照已有研究设置的缓释肥3个水平总体偏低，促进效果不明显，但随着林分年龄增长，高缓释肥（SRF3）对第4年树高年生长促进效果最为明显且达到最大（1.96 m），说明施肥量对林木生长影响较大。刘文剑等（2021）研究表明在保证水分充足情况下，早期对毛红椿幼苗施肥应以少氮多磷为主，与本研究结果不一致，反映出水分是影響苗木养分吸收重要因素，并且毛红椿苗期和幼林的不同生长阶段对养分需求可能存在差异。

光合色素能够吸收、传递和转换光能，其含量与组成直接影响叶片的光合速率和光合产物，从而影响植株生长。前人研究发现施肥可显著提高马尾松（Pinus massoniana）和黄栀子（Gardenia sootepensis）幼苗光合色素含量，降低叶绿素a/b比值（罗仙英等，2022；尹梦雅等，2022）。本研究施肥处理的叶片叶绿素及类胡萝卜素含量均高于CK，叶绿素a/b比值小于CK，其中施氮肥的光合色素含量最高，与黄红兰等（2012）关于毛红椿的研究结果相似，说明施肥能有效促进叶片对光能的转换、捕获和传递能力，促进光合色素合成，从而促进生物量积累，提高林木生长量，且氮素在植物光合色素合成中发挥了重要作用。氮是叶绿素卟啉环与镁离子结合的关键元素，施氮肥有利于植物叶绿素合成，且能增大叶面积，提高光合效率，从而合成更多的有机物，但过多氮素含量会抑制根系的吸收和运输，一定程度上影响叶绿素合成，故本研究低氮肥（N1）提高叶绿素含量的效果最大。

唐新瑶等（2022）研究表明施肥能够促进观光木（Tsoongiodendron odorum）叶片可溶性糖合成，同时提高叶绿素含量。本研究结果与之一致，施肥提高了毛红椿叶片可溶性糖和淀粉的含量，施低氮肥（N1）的可溶性糖含量最高，施中磷肥（P2）对提高可溶性淀粉含量最为明显。可溶性糖与植株的生命活动密不可分，磷素与光合作用和碳水化合物的合成有关，可能是由于合理施肥改善了土壤的养分利用状况，叶片内的矿质元素含量增加，有利于叶片的叶绿素合成，从而增强了光合作用，促进营养物质合成积累及生理代谢活动的进行。

毛红椿生长、叶片生理特性及养分含量之间存在紧密相关性。胸径、树高及材积均与光合色素、叶片氮、钾含量显著正相关，说明毛红椿幼林生长与光合作用强弱相辅相成，生长量大的个体可以捕捉和吸收到更多光资源，形成光合色素，较高叶片养分也能促进光合色素合成，促进光合作用，进而提高林木生长。另外，叶绿素a与可溶性糖的相关系数为0.57（P<0.05）达显著相关，叶片钾含量与可溶性糖显著正相关，说明光合色素和叶片钾含量会影响可溶性糖合成，可能是因为光合作用强的个体其生长代谢更加旺盛，进而促进可溶性糖的合成。

主成分分析能够将具有一定相关性的指标，重新组合成一组新的相互无关的综合指标，尽可能地保留了原始变量的信息而又彼此间互不相关（魏国余等，2020），主成分分析得出的综合评价值越高则代表生长质量越好。N1、CF3和N2综合评价值排前3，说明低中氮肥及高复合肥显著促进毛红椿幼林生长且施肥量影响施肥效果。随着氮肥施肥量增加，促进生长效果反而降低，可能是因为过量氮元素抑制光合色素形成和非结构性碳水化合物合成（温旭丁和陈花，2021），故综合评价值随着施肥量的增加呈下降趋势。

本研究开展了不同施肥种类和施肥量对毛红椿幼林生长、生理和叶片养分含量影响，结果表明施肥能促进毛红椿幼林生长、光合色素和非结构性碳水化合物合成，改善了叶片养分状况，不同处理对毛红椿胸径和树高年增长量促进效果不同，毛红椿早期生长对氮素有需求，高缓释肥在第4年促高效果明显。以施肥人工费每公顷1 350元、尿素每千克4元、木材每立方米1 000元计，4年生林分施肥投入产出比达79%。综合施肥成本和效益，试验区毛红椿幼林以氮肥和复合肥促进效果明显，尤其是低氮肥（N1）即每年每株施100 g氮肥效果最好。今后需加强施肥对毛红椿幼林及郁闭后生长情况的进一步跟踪调查，以期了解肥效对林分不同生长阶段影响及响应机制。

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（ 责任编辑 周翠鸣 ）

收稿日期：   2023-05-14

基金项目：    国家自然科学基金（ 31860202 ）； 国家“十三五”重点研发计划项目（2016YFD060060605）。

第一作者：  潘俊彬（1997-），硕士研究生，研究方向为森林培育，（E-mail）15170700973@ 163.com。

* 通信作者：   张露，教授，博士研究生导师，主要从事林木遗传育种和森林培育研究，（E-mail）zhlu856@ 163.com。