粗茎鳞毛蕨营养生长初步分析

刘可欣,赵在立,江 薇,陈兴玲

(长春市林业科学研究院,吉林 长春 130117)

粗茎鳞毛蕨(DryopteriscrassirhizomaNakai)为鳞毛蕨科鳞毛蕨属多年生草本植物,生长于山地林下,主要分布于我国东北和华北地区,俄罗斯、朝鲜、日本也有分布[1-4]。粗茎鳞毛蕨是常用的传统药材,干燥根茎称为绵马贯众,含黄酮、萜类、酚酸类、鞣质、间苯三酚类化合物等有效成分,有驱虫、抗疟疾、抗病毒、抗菌、抗肿瘤、抗衰老等药理作用[4-13]。粗茎鳞毛蕨抗逆性强、耐阴耐寒,叶片规则整齐、色泽浓绿,观赏价值高,是延长绿期的优良地被植物[14]。作为鳞毛蕨科中药贯众最主要的基原植物,粗茎鳞毛蕨为贯众的正品[15],是东北地区及河北贯众的主要原料[16],同时兼具耐阴性强、观赏性状优良的特点,市场应用前景广阔。目前,粗茎鳞毛蕨研究主要集中在品种鉴别[17-19]、炮制工艺[20-21]、形态特征及种群调查[3,14]、药理作用及化学成分分析等方面[1,4-13],而关于粗茎鳞毛蕨人工栽培技术、营养生长规律、幼苗代谢物分析等方面的研究未见报道。本研究开展人工培育粗茎鳞毛蕨幼苗营养生长调查,探讨不同年龄幼苗地上、地下部分生长规律,为粗茎鳞毛蕨园林绿化应用及中药开发利用提供依据。

1 研究对象与方法

研究地点为长春森林植物园,43°52′N,125°21′E。该地处于半干燥季风气候向温带半湿润季风气候过渡地带,海拔约300 m,土壤为棕色森林土,土层厚度15～50 cm,坡向为半阳坡,坡度5°～52°,光照度8 000 lx,土壤pH为6.5,最高温度28.32 ℃,最低温度-22.48 ℃,平均年降水量654.3 mm。

1.1 调查方法

调查2～4 a生粗茎鳞毛蕨生长情况及植株形态特征。每个年龄植株设置3个2 m×3 m样方,3次重复。在每个样方内选取10株粗茎鳞毛蕨进行生长指标测定及对比分析,包括冠幅、株高、叶片数、叶片长度、叶片宽度、叶片鲜重、叶片干重、根茎鲜重、根茎干重、总鲜重和总干重11个生长指标。记录叶片数量并用直尺测量株高、冠幅、叶片长度、叶片宽度,整株采挖,在实验室将地上部分与地下部分切分开,用电子天平称量叶片鲜重和根茎鲜重,分别装入信封,做好标记,置于80 ℃鼓风干燥箱烘干至恒重;用电子天平称量干重(生物量)。叶片长度、叶片宽度为实际测量每个植株3枚叶片的算术平均值,冠幅为植株东西、南北冠幅的平均值。调查于2022年10月进行。

1.2 生物量分配计算

本研究中生物量分配为叶片和根茎部位鲜重、干重与总鲜重、总干重的比,计算公式为

1.3 数据分析

利用SPSS 22.0软件对数据进行单因素方差分析,同时用最小显著差异法(LSD)进行多重比较,利用Excel 2013制作表格。

2 结果与分析

不同年龄粗茎鳞毛蕨各生长指标方差分析结果见表1,生长指标及差异性见表2。

表1 不同年龄粗茎鳞毛蕨各生长指标方差分析

表2 不同年龄粗茎鳞毛蕨生长指标及差异性

2.1 冠 幅

由表1、2可知:不同年龄粗茎鳞毛蕨冠幅差异显著(F=196.615,η2=0.903),冠幅平均值差异达到极显著水平(P<0.001),且冠幅随年龄增加有明显增加的趋势,依次为27.83 cm(2 a生)、52.00 cm(3 a生)、67.30 cm(4 a生)。3 a生粗茎鳞毛蕨冠幅与2 a生相比增长24.17 cm(86.8%)(括号内百分数表示增长的百分比,下同),4 a生粗茎鳞毛蕨冠幅与3 a生相比增长15.3 cm(29.4%),4 a生粗茎鳞毛蕨冠幅与2 a生相比增长39.47 cm(141.8%)。由此可见,粗茎鳞毛蕨冠幅在第3年生长速度较快,2 a增长约1.4倍。

2.2 株 高

由表1、2可知:不同年龄粗茎鳞毛蕨株高差异显著(F=75.675,η2=0.783),株高平均值差异达到极显著水平(P<0.001),且株高随年龄增加有明显增加的趋势,依次为6.73 cm(2 a生)、10.53 cm(3 a生)、20.40 cm(4 a生)。3 a生粗茎鳞毛蕨株高与2 a生相比增长3.8 cm(56.5%),4 a生粗茎鳞毛蕨株高与3 a生相比增长9.87 cm(93.7%),4 a生粗茎鳞毛蕨株高与2 a生相比增长13.67 cm(203.1%)。由此可见,粗茎鳞毛蕨株高在第4年生长速度较快,2 a增长达2倍以上。

2.3 叶片数

由表1、2可知:不同年龄粗茎鳞毛蕨叶片数差异显著(F=79.187,η2=0.790),叶片数平均值差异达到极显著水平(P<0.001),且叶片数随年龄增加有明显增加的趋势,依次为5.87片(2 a生)、9.47片(3 a生)、14.07片(4 a生)。3 a生粗茎鳞毛蕨叶片数与2 a生相比增加3.6片(61.3%),4 a生粗茎鳞毛蕨叶片数与3 a生相比增加4.6片(48.6%),4 a生粗茎鳞毛蕨叶片数与2 a生相比增加8.2片(139.7%)。叶片数年增长趋势相对稳定,2 a增长约1.4倍。

2.4 叶片长度

由表1、2可知:不同年龄粗茎鳞毛蕨叶片长度差异显著(F=145.932,η2=0.874),叶片长度平均值差异达到极显著水平(P<0.001),且叶片长度随年龄增加有明显增加的趋势,依次为15.58 cm(2 a生)、28.54 cm(3 a生)、38.29 cm(4 a生)。3 a生粗茎鳞毛蕨叶片长度与2 a生相比增长12.96 cm(83.2%),4 a生粗茎鳞毛蕨叶片长度与3 a生相比增长9.75 cm(34.2%),4 a生粗茎鳞毛蕨叶片长度与2 a生相比增长22.71 cm(145.8%)。由此可见,粗茎鳞毛蕨叶片长度在第3年生长速度较快,2 a增长约1.5倍。

2.5 叶片宽度

由表1、2可知:不同年龄粗茎鳞毛蕨叶片宽度差异显著(F=150.230,η2=0.877),叶片宽度平均值差异达到极显著水平(P<0.001),且叶片宽度随年龄增加有明显增加的趋势,依次为5.76 cm(2 a生)、10.89 cm(3 a生)、12.54 cm(4 a生)。3 a生粗茎鳞毛蕨叶片宽度与2 a生相比增长5.13 cm(89.1%),4 a生粗茎鳞毛蕨叶片宽度与3 a生相比增长1.65 cm(15.2%),4 a生粗茎鳞毛蕨叶片宽度与2 a生相比增长6.78 cm(117.7%)。由此可见,粗茎鳞毛蕨的叶片宽度在第3年生长速度较快,2 a增长约1.2倍。

2.6 叶片鲜重、叶片干重

由表1、2可知:不同年龄粗茎鳞毛蕨叶片鲜重、叶片干重差异显著(叶片鲜重:F=285.988,η2=0.941;叶片干重:F=218.999,η2=0.924),叶片鲜重、叶片干重平均值差异均达到极显著水平(P<0.001),且随年龄增加有明显增加的趋势,叶片鲜重依次为5.56 g(2 a生)、24.35 g(3 a生)、76.92 g(4 a生),叶片干重依次为2.00 g(2 a生)、9.25 g(3 a生)、27.71 g(4 a生)。3 a生粗茎鳞毛蕨叶片鲜重、叶片干重与2 a生相比均增长3倍以上,其中,叶片鲜重增长18.78 g(337.9%),叶片干重增长7.25 g(362.5%);4 a生粗茎鳞毛蕨叶片鲜重、叶片干重与3 a生相比增长均为2倍左右,其中,叶片鲜重增长52.57 g(215.9%),叶片干重增长18.46 g(199.6%);4 a生粗茎鳞毛蕨叶片鲜重、叶片干重与2 a生相比增长均接近13倍,其中,叶片鲜重增长71.36 g(1 283.5%),叶片干重增长25.71 g(1 285.5%)。由此表明,粗茎鳞毛蕨2 a的叶片鲜重、叶片干重增长较大。

2.7 根茎鲜重、根茎干重

由表1、2可知:不同年龄粗茎鳞毛蕨根茎鲜重、根茎干重差异显著(根茎鲜重:F=142.973,η2=0.888;根茎干重:F=114.029,η2=0.864),根茎鲜重、根茎干重平均值差异均达到极显著水平(P<0.001),且随年龄增加有明显增加的趋势,根茎鲜重依次为1.66 g(2 a生)、6.85 g(3 a生)、31.24 g(4 a生),根茎干重依次为0.89 g(2 a生)、4.38 g(3 a生)、17.75 g(4 a生)。3 a生粗茎鳞毛蕨根茎鲜重、根茎干重与2 a生相比,4 a生粗茎鳞毛蕨根茎鲜重、根茎干重与3 a生相比均增长3倍以上。3 a生根茎鲜重增长5.19 g(312.7%),根茎干重增长3.49 g(392.1%);4 a生根茎鲜重增长24.39 g(356.1%),根茎干重增长13.37 g(305.3%)。4 a生粗茎鳞毛蕨根茎鲜重、根茎干重与2 a生相比增长均为18倍左右,其中,根茎鲜重增长29.57 g(1 781.9%),根茎干重增长16.86 g(1 894.4%)。由此表明,粗茎鳞毛蕨2 a的根茎鲜重、根茎干重增长量巨大。

2.8 总鲜重、总干重

由表1、2可知:不同年龄粗茎鳞毛蕨总鲜重、总干重差异显著(总鲜重:F=370.666,η2=0.954;总干重:F=258.121,η2=0.935),总鲜重、总干重平均值差异均达到极显著水平(P<0.001),且随年龄增加有明显增加的趋势,总鲜重依次为7.23 g(2 a生)、31.20 g(3 a生)、108.16 g(4 a生),总干重依次为2.89 g(2 a生)、13.63 g(3 a生)、45.46 g(4 a生)。3 a生粗茎鳞毛蕨总鲜重、总干重与2 a生相比增长均为3倍以上,其中,总鲜重增长23.97 g(331.5%),总干重增长10.74 g(371.6%);4 a生粗茎鳞毛蕨总鲜重、总干重与3 a生相比增长均为2倍以上,其中,总鲜重增长76.96 g(246.7%),总干重增长31.83 g(233.5%);4 a生粗茎鳞毛蕨总鲜重、总干重与2 a生相比增长均为14倍左右,其中,总鲜重增长100.93 g(1 396.0%),总干重增长42.57 g(1 473.0%)。由此表明,粗茎鳞毛蕨2 a的总鲜重、总干重增长量较大。

2.9 不同年龄粗茎鳞毛蕨生物量分配

由表3可知:不同年龄粗茎鳞毛蕨叶片鲜重占比从小到大依次为71%(4 a生)、77%(2 a生)、78%(3 a生),根茎鲜重占比为22%(3 a生)、23%(2 a生)、29%(4 a生),叶片干重占比为61%(4 a生)、68%(3 a生)、69%(2 a生),根茎干重占比为31%(2 a生)、32%(3 a生)、39%(4 a生)。由此表明,叶片鲜重、叶片干重占比随着年龄增加有降低的趋势,而根茎鲜重、根茎干重占比随着年龄增加有增加的趋势。

表3 不同年龄粗茎鳞毛蕨生物量分配

3 小 结

综合分析可知:不同年龄粗茎鳞毛蕨各指标均表现出极显著差异(P<0.001),且随着年龄增加呈现明显增大的趋势。η2是试验处理效果的指标(衡量通过方差分析进行假设检验后的差异大小,可用以完善P值对统计结果解释的不足),当η2=0.14时表明试验效果明显[22-24]。本研究显示,各指标η2在0.783～0.954,远大于0.14,且最高达0.954,表明各指标组间差异显著。

比较各指标增幅发现,第3年和第4年各指标增幅均较大,其中,冠幅、叶片数、叶片长度、叶片宽度、叶片鲜重、叶片干重、根茎干重、总鲜重、总干重在第3年增长速度较快,在第4年增长速度减慢;株高、根茎鲜重在第3年增长速度较慢,在第4年增长速度加快。适宜的光照度有利于蕨类植物生长,可提高蕨的药用价值和观赏价值[25-26]。本试验中,粗茎鳞毛蕨生长速度较快,可能是与其所处的光照条件更加适宜生长有关。

不同年龄粗茎鳞毛蕨各部分生物量分配情况表明,地上部分生物量占比均明显高于地下部分生物量,但随着年龄的增加,地下部分生物量占比有增加的趋势,而粗茎鳞毛蕨主要以根茎入药[3,6],因此,其药用价值也会随着年龄的增长而增大。比较4 a生与2 a生粗茎鳞毛蕨生长量增幅发现,粗茎鳞毛蕨2 a的生长量较大,总鲜重增幅达100.93 g,总干重增幅达42.57 g。与2 a生相比,粗茎鳞毛蕨根茎2 a的干物质积累可达近19倍,这为粗茎鳞毛蕨根茎入药提供了有力保障。