滦河口-北戴河海域夏季浮游动物空间生态位

石伟杰，李莉，张永丰，张建乐，王全颖，赵倩倩，张浩男，傅圆圆，姚远

（国家海洋局秦皇岛海洋环境监测中心站，河北 秦皇岛 066002）

浮游动物为海洋次级生产者，种类、数量及群落结构的变化不仅影响初级生产者与更高营养级物种的分布特征[1]，还反映生态环境质量的状况[2]，在海洋生态系统的结构和功能中起调控作用。生态位理论是十分重要的现代生态学基础理论，反映物种在生境中利用资源的能力，被广泛地应用于种间关系、群落结构、生物多样性和群落演替等研究[3]。浮游动物生态位不仅能反映物种在群落或生态系统中的功能位置以及对环境的适应能力，而且有助于了解种间的竞争机制和规律[4]。

滦河口-北戴河海域位于渤海西北海岸中部，河流汇入形成了水温适宜、盐度较低、营养较高的沿岸水团，水浅，饵料丰富[5]，不仅成为扇贝大规模养殖的区域，也是渤海重要鱼类产卵场以及国家二级保护动物文昌鱼的重要栖息地[6]。

近年来关于生态位的研究主要集中于浮游植物[7,8]和底栖动物[9-13]，有关近岸海域浮游动物生态位的报道较少[14-19]，目前尚无有关于滦河口-北戴河海域浮游动物生态位的报道。因此，本文于2016年8 月调查了滦河口-北戴河海域浮游动物群落结构和生态位特征，以及环境因子对浮游动物群落的影响，以期为滦河口-北戴河海域浮游动物群落演替的研究、生态环境保护和修复提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 样点布设及采样方法

2016 年8 月（夏季）在滦河-北戴河海域设置22 个站位进行调查（图1）。样品采集和分析均按照《海洋调查规范》（GB/T 12763-2007）进行[20]。采用浅水Ⅰ型浮游生物网（孔径505 μm，口径50 cm，网长145 cm）采样，用终浓度5%的中性福尔马林溶液固定，运到实验室后分析。

图1 滦河-北戴河海域采样站位示意图Fig.1 The map of sampling sites in Luanhe-Beidaihe estuary

同步监测水质参数，包括温度（Temperature）、水深（Depth）、盐度（Salinity）、pH、溶解氧（DO）、化学需氧量（COD）、磷酸盐（DIP）、无机氮（DIN），叶绿素a 含量（Chla）和透明度（Transparency），参照《海洋调查规范》（GB/T 12763-2007）测定[20]。

1.2 数据处理

1.2.1 优势种优势度

其中，Y 为优势度，N 为本次调查浮游动物样品总丰度，ni为第i 种浮游动物的丰度，fi为第i 种浮游动物出现的频率。

1.2.2 生态位宽度

采用Levins[21]生态位宽度计算公式：

其中，Bi为第i 种的生态位宽度，取值范围［0,1］；Pij为第i 种浮游动物在第j 站位下的丰度占该种所有站位总丰度的比值；r 为采样站位数。

1.2.3 生态位重叠程度

生态位重叠程度采用Pianka[22]生态位重叠指数：

其中，Oik为生态位重叠指数；Pij和Pkj为第i 和第k 种丰度分别占在j 站位总丰度的比值；N 为采样站位数。

将调查海域中各种浮游动物丰度由大到小排列，选取占总丰度95%的浮游动物作为分析对象[23]，运用Excel 软件计算生态位宽度和生态位重叠程度；用Canoco4.5 软件进行水环境因子与浮游动物群落冗余分析（RDA）。在RDA 分析前，水环境因子（除pH 外）和浮游动物个体密度均进行对数转换lg（x+1）。

2 结果与分析

2.1 滦河-北戴河海域浮游动物种类组成

2016 年8 月滦河-北戴河海域共鉴定出浮游动物24 种，浮游幼虫（包括鱼卵仔鱼）18 种（表1），占浮游动物总种类数的42.9%；节肢动物16 种，占总种类数的38.1%；腔肠动物5 种，占11.9%；毛颚动物、尾索动物和栉水母动物各1 种，均占2.4%。2016年夏季共有6 种优势种，分别为强壮箭虫（Sagitta crassa）、小拟哲水蚤（Paracalanus parvus）、薮枝水母（Obelia sp.）、太平洋纺锤水蚤（Acartia pacifica）、长尾类幼虫（Macrura larva）和汤氏长足水蚤（Calanopia thompsoni）。其中，强壮箭虫优势度、丰度平均值和占浮游动物总丰度的百分比均为最高，分别为0.263、153 ind/m3和26.3%。其次是小拟哲水蚤，其优势度、丰度平均值和占浮游动物总丰度的百分比分别为0.167、97.4 ind/m3和16.7%，强壮箭虫、小拟哲水蚤和长尾类幼虫在所有站位中均出现。优势种的总丰度占浮游动物总丰度的79.8%。

表1 调查海域浮游动物种类组成Tab.1 Species composition of zooplankton in the surveyed area

2.2 滦河-北戴河海域浮游动物生态位分析

以占总丰度95%为标准选取浮游动物进行生态位分析，生态位宽度变化范围在0.048～0.704 之间（表2）。因此浮游动物生态位宽度可分为三类：第一类浮游动物生态位宽度较广（＞0.6），在调查站位中出现频率高且丰度较大，如强壮箭虫和长尾类幼虫；第二类浮游动物生态位宽度值在0.3～0.6 之间，出现频率较高但丰度较大，如浮游幼虫短尾类溞状幼虫（Brachyura zoea）和多毛类幼虫（Polychaeta larva）。第三类浮游动物生态位宽度较窄（＜0.3），出现频率较高但丰度小，桡足类如小拟哲水蚤、太平洋纺锤水蚤、汤氏长足水蚤、近缘大眼剑水蚤和一些水母类薮枝水母、细颈和平水母（Eirene menoni），还有一些幼虫类如腹足类幼虫（Gastropoda larva）；或出现频率低但丰度较大，如拟长腹剑水蚤、球形侧腕水母（Pleurobrachia globosa）和异体住囊虫（Oikopleura dioica）等。

表2 滦河-北戴河海域浮游动物生态位宽度和生态重叠Tab.2 Niche breath and niche overlap of zooplankton species in Luanhe-beidaihe estuary

浮游动物生态位重叠值变化范围在0.002～0.990 之间（表2）。调查海域浮游动物种对共有91对，生态位重叠值大于0.6 种对有18 对，占总对数的19.8%。近缘大眼剑水蚤和拟长腹剑水蚤重叠值最高为0.990，原因可能是二者皆为广温广盐种类，且出现的站位和频率均相同。近缘大眼剑水蚤和多毛类幼虫、近缘大眼剑水蚤和小拟哲水蚤、近缘大眼剑水蚤和腹足类幼虫、薮枝水母和球形侧腕水母、拟长腹剑水蚤和腹足类幼虫、拟长腹剑水蚤和多毛类幼虫生态重叠值也均大于0.8；生态位重叠值介于0.3 和0.6 之间种对有23 对，占总对数的25.3%，如强壮箭虫与短尾类溞状幼虫、多毛类幼虫、薮枝水母等种群，长尾类幼虫与短尾类溞状幼虫、多毛类幼虫、汤氏长足水蚤等种群重叠值均大于0.3；生态位重叠值小于0.3 种对有50 对，占总对数的54.9%，如异体住囊虫与其他物种（除了与强壮箭虫0.328 和薮枝水母0.342 外）重叠值均较低（＜0.3）。

2.3 浮游动物与环境因子关系

2.3.1 环境因子结果分析

调查海域水深平均为8.91 m；pH、海水温度、化学需氧量和叶绿素a 平均含量分别为8.04、27.0 ℃、1.25 mg/L 和6.03 μg/L；海水盐度变化范围较大，在28.954～31.243 之间，平均值为30.419；溶解氧和无机氮含量较高，平均值分别为8.41 mg/L 和0.162 mg/L；无机磷含量较低，仅为0.001 69 mg/L。N/P 为212∶1，为Redfiled[24]比值（16∶1）的13.3 倍，该海域为磷限制海域（表3）。

表3 2016 年8 月滦河-北戴河海域水环境因子调查结果Tab.3 Summary of environmental parameters in Luanhe-Beidaihe estuary in August 2016

2.3.2 冗余分析

2016 年夏季浮游动物RDA 分析结果见表4 和表5，RDA 排序图见图2。选取水深、盐度、pH、溶解氧、化学需氧量、叶绿素a、无机氮、无机磷、温度和透明度为RDA 分析的环境因子。Monte Carlo 检验结果显示，第一排序轴（0.006）和全部排序轴（0.016）均呈显著差异（P＜0.05），前两个物种排序轴之间、前两个环境因子排序轴之间的相关系数均为0，排序结果可靠。环境因子对浮游动物群落的总解释量为58.8%，其中第一排序轴和第二排序轴的特征值分别为0.233 和0.178，分别解释了物种环境变异程度的39.7%和30.2%。第一排序轴的物种环境相关系数为0.943，第二排序轴的物种环境相关系数为0.895，表明环境因子与浮游动物群落组成相关性较好。

表4 滦河-北戴河海域浮游动物RDA 分析结果Tab.4 Result of RDA analysis of zooplankton species in Luanhe-Beidaihe estuary

表5 第1 和第2 排序轴与环境因子间的相关系数Tab.5 Correlation coefficients of environmental factors with the first two axes of RDA

图2 2016 年8 月滦河口-北戴河浮游动物与水环境因子RDA 排序图Fig.2 The zooplankton species and environmental factors biplot based RDA in August 2016

第一排物种序轴与叶绿素a 的相关性最大，相关系数为0.611，其次是盐度、透明度、无机磷和水温，相关系数分别为-0.520、0.492、0.428 和0.388。第二物种排序轴与水深相关性最大，相关系数为-0.742，其次为透明度和溶解氧，相关系数分别为-0.563 和-0.373。从排序图可以看出，强壮箭虫、近缘大眼剑水蚤、拟长腹剑水蚤和球形侧腕水母等物种分布在图的左侧，表明其分布受到盐度影响较大，与盐度呈正相关关系。太平洋纺锤水蚤、异体住囊虫与叶绿素a、无机磷和温度呈正相关关系。小拟哲水蚤和汤氏长足水蚤主要受化学需氧量和无机氮的影响。温度、透明度和pH 对短尾类溞状幼体分布的影响较大。多毛类幼虫和腹足类幼虫的分布受水深和盐度的影响较大。

3 讨论

本次调查结果显示，浮游幼虫、节肢动物和腔肠动物为浮游动物最主要的组成类群。夏季水温较高，食物充足，浮游幼虫大量繁殖[25]，其种类较多（18种），也呈多样化。节肢动物门的太平洋纺锤水蚤、小拟哲水蚤、拟长腹剑水蚤和近缘大眼剑水蚤，以及腔肠动物门的薮枝水母、和平水母等均为海域常见的近岸种类。强壮箭虫为调查海域的第一优势种，其出现频率、平均密度和优势度均为最高，分别为100%、153 ind/m3和0.263，属于广温广盐种类，是渤海近岸常见的优势种。梁淼等[16]对曹妃甸近岸大中型浮游动物优势种空间生态位的研究表明，强壮箭虫不再是夏季第一优势种，其优势地位逐渐消弱，这与本研究结果不太一致，其原因可能是不同海域环境所致，也可能是近些年曹妃甸海域填海工程对海域环境的影响，使得海域浮游动物群落发生变化。赵志红等[26]对昌黎生态监控区夏季浮游动物多样性的研究显示，2014 年和2015 年夏季强壮箭虫为该海域第一优势种，这与本研究结果基本一致，表明在该海域种强壮箭虫优势依然明显，其分布较广且丰度较大。

生态位是种群对环境因子生态适应性的一个综合效应[18]。生态位宽度在一定程度上反映了物种在不同海洋环境条件下的生态习性差异，也是衡量物种对资源环境适应性重要指标[17]。生态位宽度较大的种群，对环境有较强的适应能力，生态位较窄的种群对生存环境的要求较高，对环境因子有一定依赖性[17]。强壮箭虫和长尾类幼虫生态位值均大于0.6，为广生态位种类，在夏季形成最主要的优势种，两者在所有站位中的出现频率均为100%，且丰度较大，说明生态位宽度值较大的物种对环境具有更强适应能力和竞争力。

生态位重叠是衡量物种间对资源环境利用的相似度和竞争性[27]。在调查海域生态位重叠值大于0.6的种对占19.8%。其中，近缘大眼剑水蚤和拟长腹剑水蚤重叠值最高为0.990，虽然两种浮游动物生态位宽度均较窄，但其出现的站位和频率均相同，表明它们对生存资源的利用上极为相似，生存环境位点选择上高度重合。浮游动物的生态位重叠与物种间的营养关系存在着密切联系[17]。异体住囊虫与桡足类之间重叠值均较小，在0.002～0.184 之间，其原因可能是异体住囊虫与桡足类之间存在较为强烈的竞争关系，桡足类可能摄食其卵和幼体，它们对生存资源利用存在较大的差异所导致[28,29]。一些生态位宽度值较小的种群可能对环境的要求近似而表现出较高的生态位重叠[18]。水母类之间重叠值较高，如薮枝水母和球形侧腕水母的生态位宽度值均较低，分别为0.255 和0.122，但两者之间重叠值达0.804，表明两者对环境位点的选择具有相似性。桡足类物种间的生态位宽度值均小于0.25，但它们之间重叠值也较高，如汤氏长足水蚤和小拟哲水蚤之间；小拟哲水蚤和近缘大眼剑水蚤、拟长腹剑水蚤之间；近缘大眼剑水蚤和拟长腹剑水蚤之间。腹足类幼虫和小拟哲水蚤、近缘大眼剑水蚤、拟长腹剑水蚤的重叠值也均大于0.6，表明它们对栖息环境选择的较为接近。

浮游动物与环境因子的关系可以用排序的手段来解读[30]，并可对生态位分析得出的结果进行进一步地补充说明。浮游动物是海洋食物链中的重要组成部分，其运动能力较弱，群落变化受海域水环境及浮游植物等众多因素的影响[31,32]。其中，影响浮游动物群落结构的水环境因子包括水温、盐度和营养盐等。叶绿素a 含量一定程度上能反映浮游植物丰度，浮游植物作为浮游动物的饵料，其丰度变化可影响浮游动物群落分布，因此，叶绿素a 可间接影响浮游动物分布。

水温和盐度是影响浮游动物群落分布的主要因素[19,33]。异体住囊虫和短尾类溞状幼体均为广温广盐种类[34]，在排序图中显示与温度呈正相关关系。桡足类如小拟哲水蚤、拟长腹剑水蚤和近缘大眼剑水蚤，毛颚动物强壮箭虫以及水母类薮枝水母、细经和平水母等物种与水温呈现负相关性，其原因可能是夏季海域水温已经接近甚至超过部分浮游动物的适温上限，因此表现为与水温负相关[35]。侯超伟等[19]在研究烟台近海浮游动物优势种空间生态位时发现，春季是温度是影响浮游动物空间生态位分化的重要因素，但到夏季随着温度的升高，水温不再是影响生态位分化的因素。这与本研究结果基本一致。盐度主要通过参与浮游动物体内渗透压和离子的调节而影响其生理活动。刘栋等[33]和郑执中等[36]研究结果表明，广温低盐近岸种的适宜盐度为小于31，在盐度小于31 的海域中，浮游动物丰度随盐度升高而增加。滦河口-北戴河海域盐度平均值为30.419，在排序图中拟长腹剑水蚤、近缘大眼剑水蚤和强壮箭虫等浮游动物与盐度呈正相关，这与刘栋等[33]和郑执中等[36]的研究结论基本一致，在盐度值较小时，浮游动物与其呈正相关，当盐度值超过一定值时，海域环境不太适合浮游动物生长，浮游动物与盐度呈负相关。强壮箭虫属于广温广盐种，是渤海肉食性浮游动物[37,38]，水母类也能摄食水域中其他浮游动物[39]。他们与浮游动物构成了捕食者和被捕食者的关系，在排序图左侧毛颚类的强壮箭虫，水母类的薮枝水母、细经和平水母和球型侧腕水母，与桡足类的拟长腹剑水蚤、近缘大眼剑水蚤，长尾类幼虫等分布较为集中，在空间分布上呈现追随现象，在排序图中分布较为相似。叶绿素a的含量能反映浮游植物的密度。本研究中叶绿素a对浮游动物空间分布的影响不十分显著（如小拟哲水蚤、汤氏长足水蚤和腹足类幼虫等），仅与少数物种均有正相关关系（如异体住囊虫和短尾类溞状幼虫），原因是夏季浮游植物密度较高，其作为饵料不再是影响浮游动物生长的主要因素[35]。调查结果显示，滦河口-北戴河海域为磷限制海域，水体中无机磷的含量对浮游植物的生长产生较大的影响，浮游植物可作为多数浮游动物的饵料。因此无机磷可通过浮游植物间接影响浮游动物的空间分布。

本文仅从环境因子、生态位宽度和生态位重叠值角度对滦河口-北戴河海域浮游动物生态位特征进行了初步研究，对于季节变化、摄食方式及水团流动对其生态位特征的影响还需进一步调查。