呼玛河大型底栖动物群落结构与水质生物评价

窦乾明，王慧博，宋聃,3，都雪，王乐，黄晓丽，赵晨，霍堂斌

（1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，寒地水域水生生物保护与生态修复重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150070；2.农业农村部黑龙江流域渔业生态环境监测中心，黑龙江 哈尔滨 150070；3.中国科学院水生生物研究所，淡水生态与生物技术国家重点实验室，湖北 武汉 430072）

大兴安岭地区地处脆弱的高寒生态区，是我国生态安全重要保障区和木材资源战略储备基地[1]。该地区内栖息有众多的珍稀冷水性水生生物[2]。2005 年以前，大幅度、大面积采伐大兴安岭地区森林，导致陆生生态与水生生态环境受到一定程度破坏[3]。

呼玛河是大兴安岭地区的重要河流，其流域面积占该地区面积的37.6%。维护呼玛河生态系统的健康和水生生物资源的可持续利用关系到该地区的生态安全。呼玛河流域内分布有黑龙江呼中国家级自然保护区和黑龙江绰纳河国家级自然保护区，1982 年建立了以珍稀、濒危冷水性鱼类为主要保护对象的水生野生动物呼玛河省级自然保护区，主要有哲罗鲑（Hucho taimen）、细鳞鲑（Brachymystax lenok）、下游黑龙江茴鱼（Thymallus tugarinae）和雷氏七鳃鳗（Lampetra reissneri）等国家重点保护水生野生动物，以及江鳕（Lota lota）和大马哈鱼（Oncorhynchus keta）等名贵经济鱼类[4]。

大型底栖动物是河流生态系统物质流动和能量循环的重要参与者，其不仅是众多高级水生生物的天然饵料[5]，其群落结构也是反映河流生态系统健康状况的关键指标[6]。我国有关呼玛河生态状况的研究多集中在水文特征[1,2]、鱼类资源[4]和浮游生物[7]等方面，有关大型底栖动物群落结构与水质生物评价的研究尚未见报道。本研究以2020 年春季（5 月）和秋季（9 月）对呼玛河大型底栖动物和水体理化指标的生态调查为依据，明确了呼玛河大型底栖动物物种组成、多样性及群落结构，同时采用生物指数和水体理化指标评价水环境质量，分析环境因子对大型底栖动物的影响，为呼玛河的管理和保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

呼玛河为黑龙江一级支流，发源于大兴安岭伊勒呼里山脉北麓，自西向东流经大兴安岭地区4 个重要区县，其全长约520 km，流域面积34 300 km2，多年均降水量534.4 mm，多年均径流量215 m3/s[1,2]，流域内地貌多为低山，山势起伏，落差较大，流速较快，属于山区河流[8]。呼玛河以碧水和塔河为节点分为上中下游3 段，长度依次为140 km、102 km 和300 km[3]。

1.2 样品采集与处理

根据呼玛河生境特点，共设置25 个采样点，覆盖呼玛河上中下游（图1）。大型底栖动物的定量采集包括使用1/16 m2Perterson's 采泥器取样和记录附着面石头面积的刷石法取样。定性采集主要使用D 型网在沿岸水草丰茂处采集，同时在河岸及浅水处拾取底栖动物。底栖动物以4%的甲醛溶液固定，再转移到75%的酒精中保存，在实验室鉴定、计数和称量底栖动物。

图1 呼玛河采样点分布图Fig.1 Distribution map of sampling sites in Huma River

1.3 环境指标的测定

pH、电导率（COND）和溶解氧含量（DO）采用便携式水质分析仪（YSI6600-02，USA）于野外直接测定。使用采水器于各采样点随机采集4 次，混合后于塑料桶内低温保存，立即带回实验室分析。总氮（TN）、总磷（TP）、氨氮（NH3-N）和亚硝酸氮（NO2-N）含量等水质指标的检验方法依据《水和废水监测分析方法（第四版）》[9]。

1.4 数据处理

采用相对重要性指数（IRI）确定优势种[10]。

式中：W 为相对生物量，即某种底栖动物生物量占总生物量的百分比；N 为相对密度,即某种底栖动物密度占总密度的百分比；F 为某种底栖动物的出现频率。优势种为IRI ＞1 000；重要种为IRI 100～1 000；常见种为IRI 10～100；少见种IRI ＜10。

采用K-优势曲线[11]、并结合Pielou 均匀度指数、Shannon-Wiener 指数和Simpson 指数分析不同采样点底栖动物的多样性：

Pielou 均匀度指数（D）[13]：J=（-∑Pilog2Pi）/log2S。

Simpson 指数（J）[14]：D=1-∑[ni（ni-1）/N（N-1）]。

式中：S 为底栖动物总物种数；Pi为i 种底栖动物的个体数占总个体数比重；ni为i 种底栖动物个体数；N 为所有底栖动物的个体总数。根据呼玛河底栖动物的特点及取样数据，选择Shannon-Wiener指数和BI 生物指数进行水质生物评价。

式中：ni为底栖动物第i 分类单元（种或属）个体数；ai为底栖动物第i 分类单元耐污值；N 为底栖动物各分类单元个体总和；S 为底栖动物种类数。

水质评价标准，BI：极清洁为0.00～3.50；很清洁为3.51～4.50；清洁为4.51～5.5；一般为5.51～6.50；轻度污染为6.51～7.50；污染为7.51～8.50；严重污染为8.51～10.00；Shannon-Wiener 指数水质评价标准：H'＞3，清洁；2～3，轻污染；1～2，污染；0～1，重污染。

大型底栖动物群落结构分析及线性回归分析采用Excel 2016 完成。Shannon-Wiener 指数和BI指数Pearson 相关性分析采用SPSS 19.0 完成。大型底栖动物群落结构与环境因子的相关性采用典范对应性分析（CCA）。选择CCA 分析之前，首先对物种丰度进行去趋势对应分析（DCA），基于排序轴长度，确定本研究采用单峰模型分析、CCA 分析和Canoco 4.5 软件包中完成。

2 结果与分析

2.1 大型底栖动物群落结构

调查期间共采集大型底栖动物4 类81 种，隶属于13 目42 科，其中水生昆虫7 目32 科66 种，占总物种数的81.48%；软体动物3 目6 科9 种，占总物种数11.11%；环节动物2 目2 科5 种，占总物种数6.17%；扁形动物1 目1 科1 种，占总物种数1.24%。各采样点指示优良水体的大型底栖动物EPT 类群（蜉蝣目Ephemeroptera，襀翅目Plecoptera，毛翅目Trichoptera；EPT）组成比例如图2，不同采样点EPT 种类数略有不同，但是上、中、下游不同河段EPT 种类数相同，平均种类数均为11。

图2 各采样点大型底栖动物EPT 类群组成比例Fig.2 The composition ratio of macrobenthos EPT groups at each sampling site

调查期间，呼玛河大型底栖动物平均密度为341.86 ind·m-2，平均生物量为13.30 g·m-2，春季平均密度和生物量均高于秋季（表1）。各类群大型底栖动物平均密度和生物量存在差异，水生昆虫的平均密度和生物量最高，而软体动物平均密度最低，扁形动物平均生物量最低（图3、图4）。

表1 呼玛河大型底栖动物平均密度和生物量（±SD）Tab.1 Average density and biomass of macrobenthos in Huma River（±SD）

表1 呼玛河大型底栖动物平均密度和生物量（±SD）Tab.1 Average density and biomass of macrobenthos in Huma River（±SD）

图3 呼玛河大型底栖动物群落密度分布Fig.3 Density distribution of macrobenthos community in Huma River

图4 呼玛河大型底栖动物群落生物量分布Fig.4 Biomass distribution of macrobenthos community in Huma River

大型底栖动物相对重要指数前10 位的主要为水生昆虫，依次为：Dipteromimus sp.、Limnocentropus sp.、阿萨同石蝇（Isoperla asakawae）、Astenophylas grammicus、津氏突长角石蚕（Ceraclea tsudai）、细蜉（Caenis sp.）、纯石蝇（Paragnetina sp.）、卵萝卜螺（Radix ovate）、科恩阿石蝇（Tadamus kohnonis）和毛头瘤虻（Hybomitra hirticeps）等重要物种，而2 季共有的优势种为细蜉（Caenis sp.）、Dipteromimus sp.、科恩阿石蝇（Tadamus kohnonis）、津氏突长角石蚕（Ceraclea tsudai）和阿萨同石蝇（Isoperla asakawae）（表2）。

表2 呼玛河大型底栖动物重要种名录Tab.2 List of important species of macrobenthos in Huma River

春季大型底栖动物的多样性指数均高于秋季，其中以Shannon-Weiner 指数的变动幅度最大，其余两种多样性指数的变化趋势较为接近（表3）。大型底栖动物K-优势曲线，春季曲线位于秋季之下且明显长于秋季，这表明春季大型底栖动物更为丰富均匀（图5）。这与Shannon-Wiener 指数、Pielou 指数及Simpson 指数（图6）的计算结果一致。

表3 呼玛河大型底栖动物多样性指数（±SD）Tab.3 Diversity index of macrobenthos in Huma River（±SD）

表3 呼玛河大型底栖动物多样性指数（±SD）Tab.3 Diversity index of macrobenthos in Huma River（±SD）

图5 呼玛河大型底栖动物的生物量K-优势曲线Fig.5 Biomass K-dominance curve of macrobenthos in Huma River

图6 呼玛河大型底栖动物Shannon-Wiener 指数（H'）、Pielou 指数（D）和Simpson 指数（J）Fig.6 Shannon-Wiener index（H'）,Pielou index（D）and Simpson index（J）of macrobenthos in Huma River

2.2 大型底栖动物水质生物评价

呼玛河水质生物评价结果如图7 所示，BI 指数表明，春季和秋季25 个采样点中60.00%的采样点为极清洁，28.00%的采样点为很清洁，12.00%的采样点为清洁，Shannon-Wiener 指数表明，44.00%的采样点为清洁，38.00%的采样点为轻污染，18.00%的采样点为污染，两种指数的评价结果存在差异。同时，Shannon-Wiener 指数和BI 指数Pearson 相关性分析结果表明（表4），二者相关性不显著（P＞0.05）。

表4 Shannon-Wiener 指数和BI 指数Pearson 相关性分析Tab.4 Pearson correlation analysis between Shannon-Wiener index and BI index

图7 呼玛河基于BI 指数和Shannon-Wiener 指数的水质生物评价Fig.7 Biological evaluation of water quality in Huma River based on BI index and Shannon-Wiener index

呼玛河水质理化指标结果表明，春季和秋季25个采样点NH3-N 浓度在0.16～0.78 mg·L-1之间，H1和H11 采样点的NH3-N 浓度在0.5 mg·L-1以下，优于《GB3838-2002 地表水质量分类标准》II 类水质，其余采样点NH3-N 浓度均在1.0 mg·L-1以下，优于地表水III 类标准；TN 浓度在0.38～0.99 mg·L-1之间，H24 采样点的TN 浓度低于0.5 mg·L-1，优于地表水II 类标准，其余采样点TN 浓度均在1.0 mg·L-1以下，优于地表水III 类标准；TP 浓度在0.02～0.09 mg·L-1之间，所有采样点TP 浓度均低于0.1 mg·L-1，均优于地表水II 类水标准。

采用线性回归分析方法，确定BI 指数与环境因子的关系（图8），BI 指数与NH3-N、TN 和TP 线性拟合关系极显著，与DO 关系显著。

图8 BI 指数与水质理化指标线性拟合结果Fig.8 Linear fitting results of BI index and water quality physical and chemical indicators

2.3 大型底栖动物群落结构与环境因子的相关性

大型底栖动物与环境因子的CCA 分析结果（图9）表明，排序轴1 和排序轴2 的特征值分别为0.196 和0.148，前两轴共解释大型底栖动物物种与环境因子关系64.6%的数据方差。对底栖动物群落结构及其分布影响较大的环境因子为NH3-N、TP和DO。其中，DO 与排序轴1 呈显著正相关，相关系数为0.778 6；NH3-N 与排序轴1 呈显著负相关，相关系数为0.497 4；TP 与排序轴2 呈显著正相关，相关系数为0.408 8。津氏突长角石蚕（Ceraclea tsudai）、阿石蝇（Tadamus sp.）、纯石蝇（Paragnetina sp.）和小蜉（Ephemerella sp.-1）等多数底栖动物EPT 类群与DO 呈正相关，而与NH3-N、TP 和TN 等环境因子呈负相关。耐污能力相对较强的合铗特突摇蚊（Thienemannimyia fuscipes）和凹铗多足摇蚊（Cryptochironomus defectus）等摇蚊科底栖动物与NH3-N和NO2-N 呈正相关，而与DO 呈负相关。

图9 大型底栖动物与环境因子的典范对应分析Fig.9 Canonical correspondence analysis of macrobenthos and environmental factors

3 讨论

3.1 大型底栖动物群落结构

大型底栖动物是河流生态系统中重要的指示类群，识别大型底栖动物群落结构的影响因素可划分为流域尺度因子、河段尺度因子和微观尺度因子等。Lamouroux 等[16]认为，流域尺度因子和微生境因子对大型底栖动物群落结构的影响机制不同，但总体上大型底栖动物的差异性主要取决于微生境因子。张海萍等[17]认为，微生境尺度中底质组成与大型底栖动物群落结构的关系较为密切。本研究调查期间，共采集大型底栖动物81 种，其中水生昆虫种类最多，占总物种数的81.48%，而呼玛河与海浪河[18]、呼兰河[19]、雅鲁河[20]和绰尔河[21]等河流中上游形态及底质组成较为接近，大型底栖动物生态类群也以水生昆虫占绝对优势。呼玛河水流湍急溶解氧含量较高，底质以卵石和石砾为主，上游至下游底质粒径虽有所下降但不显著。上中下游各河段大型底栖动物物种数、多样性指数和EPT 类群差异较小，这一现象主要与各河段生境类型及环境因子差异较小有关。

呼玛河大型底栖动物春季平均密度和生物量均高于秋季，这主要是因为呼玛河于每年春季4 月份左右结束冰封期，开江后水体回暖，大型底栖动物活动能力提高，进入秋季后水体温度迅速下降，底栖动物活动能力受到限制，同时部分摇蚊幼虫羽化飞离水面[22]。而大型底栖动物Shannon-Wiener 指数、Pielou 指数和Simpson 指数也表明春季大型底栖动物多样性高于秋季。K-优势曲线显示，春季曲线位于秋季之下且明显长于秋季，这表明春季大型底栖动物更为丰富均匀[23]。

大型底栖动物相对重要指数排名前十位的物种以水生昆虫为主，其中2 季共有的优势种为细蜉（Caenis sp.）、Dipteromimus sp.、科恩阿石蝇（Tadamus kohnonis）、津氏突长角石蚕（Ceraclea tsudai）和阿萨同石蝇（Isoperla asakawae）等喜清洁型大型底栖动物，这也从侧面反映了呼玛河流域植被覆盖率较高、外源污染较少的特点。

3.2 大型底栖动物水质生物评价

BI 生物指数和Shannon-Wiener 指数对呼玛河水质评价结果存在差异，二者的Pearson 相关性分析结果显示相关性不显著（P＞0.05）。而BI 指数评价结果与水质理化评价结果较为接近，且BI 指数与NH3-N、TN 和TP 线性拟合关系极显著，与DO 关系显著。这表明BI 生物指数更适用于评价呼玛河水质。BI 指数表明，60.00%的采样点为极清洁，28.00%的采样点为很清洁，12.00%的采样点为清洁，整体上呼玛河水质处于极清洁至清洁等级。Shannon-Wiener 指数主要基于物种的多样性和均匀度进行计算，并不涉及各物种对水质的敏感程度，导致评价结果相对片面。大型底栖动物耐污值是反映其忍耐性和适应外界环境干扰的一种生物学属性，是大型底栖动物与外界环境长期互作的结果，具有一定稳定性[24]。BI 生物指数既考虑了物种密度，又考虑了物种本身的耐污值，对于呼玛河这种接近于自然状态的河流来讲，该指数增强了水质生物评价的可靠性[25,26]。

3.3 大型底栖动物群落结构与环境因子的关系

大型底栖动物是河流生态系统的重要组成部分，随着工业化程度的提高、城市化进程的加快，大型底栖动物群落也频繁受到扰动[27]，在不同时空尺度上表现出与各种环境因子的密切关系[28]。水深、透明度、温度以及营养盐等水环境因子严重影响大型底栖动物群落结构[29]。DO、TN 和TP 等通常被认为是造成大型底栖动物群落结构组成差异的重要水环境因子[30]。此次调查中多数指示清洁水体的大型底栖动物EPT 类群与DO 呈正相关，而与NH3-N、TP 和TN 等环境因子呈负相关。耐污能力相对较强的摇蚊幼虫与NH3-N 和NO2-N 呈正相关，而与DO 呈负相关。一般认为，水体拥有较高的营养水平可以增加河流的初级生产力，促进大型底栖动物的分布和生长[31]，但水体中营养盐含量的过度增加易对大型底栖动物等水生生物产生毒害作用。营养水平过高的水体通常以摇蚊幼虫和寡毛类等耐污种为优势种[32]。而DO 作为影响大型底栖动物群落结构的重要环境因子，这一结果也支持了Tait 的观点[33]。

综合呼玛河大型底栖动物群落结构、水质理化评价和水质生物评价结果，表明呼玛河整体水质较好[34]。但本研究仅囊括春季和秋季数据，从时间尺度评价或定义具有一定局限性，未来对于呼玛河大型底栖动物群落结构及生态环境的调查应尽量包含不同年季性数据。对于这种近于自然状态的河流来讲，仍需长期系统性的有效观测。