海南吊罗山濒危植物山铜材种群结构与动态特征
2024-01-02桂慧颖方发之黎肇家麦有专张晓凤
桂慧颖 方发之 黎肇家 麦有专 张晓凤
（海南省林业科学研究院，海南省红树林研究院，海口 571100）
金缕梅科（Hamamelidaceae）植物被学界认为是探讨被子植物起源与进化的重要类群之一［1］，中国分布有17 属约90 种。由于气候变化等因素，该科中的多数物种为分布地狭窄的特有种［2］，其中以山铜材（Chunia bucklandioides）、壳菜果（Mytilaria laosensis）等为典型。山铜材为金缕梅科山铜材属（Chunia）常绿乔木，是金缕梅科6 个单种属之一，对研究植物地理区系及金缕梅科系统发育具有重要的学术价值。山铜材主要分布于海南岛西南部尖峰岭和东南部吊罗山［2-3］，同时亦见于越南西北部［4］，其生境主要为海拔300～600 m 的湿润山谷雨林或山地雨林。因分布区域狭窄、生境质量下降等导致山铜材自然种群数量不断减少［5］，趋于濒危状态。已被列为国家二级重点保护野生植物［6］，IUCN 将其评定为“易危（VU）”种［7］。目前针对该濒危物种的研究和关注度不足，可查询的公开研究资料较少，仅有山铜材木材解剖观察［8］、叶绿体基因组［9］、EST-SSR 分子标记［2］等专项研究报道，或在金缕梅科植物属分布区特点［1］和野生濒危木本植物优先保护综合评价［10］等相关研究中被少量提及，对山铜材种群生态学的研究鲜见报道。
种群是指某一特定时间内某一特定区域中由同一物种构成的生物群体，它们具有共享同一基因库或存在潜在随机交配能力的特性［11］。种群结构是种群的基本特征之一，包括种群密度、空间结构、年龄结构和性比等。其中年龄结构不仅反映种群内部不同年龄个体的数量和配置情况，也体现了种群与生境间的适合度，是濒危植物种群生态学的研究重点［12-13］。受限于濒危植物的资源数量和保护价值，不宜采用传统的生长锥或解析木法测定树龄。研究发现林木胸径生长与树龄呈正相关［14］，因此生态学中常以胸径级代替年龄级开展濒危植物种群结构及动态特征研究。动态量化分析、静态生命表、存活曲线、生存分析、时间序列预测和谱分析方法等是研究种群结构和动态特征的重要方法，在濒危单种属植物水松（Glyptostrobus pensilis）［15］、蒜头果（Malania oleifera）［16］、福建柏（Malania oleifera）［17］等的种群生态学研究中得到运用，揭示了濒危植物天然种群的生存现状，推测了种群未来发展动态和演变趋势。掌握濒危植物种群结构和动态变化特征是制定物种保护策略、实施物种及其生境保护的重要前提。
吊罗山作为野生山铜材的主要分布区之一，在该区域开展山铜材种群结构和动态特征研究极为必要，有助于掌握其种群现状、具体分布、生境特征等，可为制定山铜材保育和种群复壮策略提供基础依据。基于此，本研究以吊罗山山铜材自然种群为研究对象，通过样地调查获取种群基础数据，运用上述种群生态学统计分析方法，探究吊罗山山铜材种群结构和生存现状，预测种群未来发展趋势，以期为进一步开展山铜材濒危机制研究、制定种群保育与恢复对策等提供数据支撑和科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区为海南热带雨林国家公园吊罗山片区，位于海南岛东南部（18°43′～18°58′N，109°45′～110°3′E），地跨陵水、万宁、保亭、琼中4 个市县。吊罗山属于热带海洋性季风气候区，全年温热，雨量充沛，年平均气温24.4 ℃，年降水量1 870～2 760 mm，年均相对湿度85%，年日照时间1 676～2 150 h。土壤类型主要为山地赤红壤与山地黄壤，土层深厚，有机质含量较高［18］。吊罗山是我国原始热带雨林区之一，沿山体海拔升高，相应出现热带低地雨林、热带山地雨林、山顶常绿矮林及灌丛等植被类型［19］。区域内记录有野生维管植物2 127 种，隶属于239 科959 属，包括坡垒（Hopea hainanensis）、美花兰（Cymbidium insigne）等国家一级重点保护野生植物5 种，蝴蝶树（Heritiera parvifolia）、青梅（Vatica mangachapoi）、油楠（Sindora glabra）等国家二级重点保护野生植物92种。
1.2 研究方法
1.2.1 调查方法
前期全面踏查吊罗山山铜材野生资源时发现，山铜材主要分布于同一沟谷中，呈块状分布，因此以山铜材仅有的2 个集中分布区域为典型调查样地。分别设置30 m×30 m的调查样地，以10 m为间隔，利用全站仪将每个样地划分为9 个10 m×10 m 的小样方，共计18 个调查样方。对各样地内所有的山铜材植株进行每木检尺，对无性系分蘖的山铜材，记录最粗的一株作为主株进行统计。测量胸径（DBH）>2 cm 的山铜材树高、胸径、冠幅等，记录DBH≤2 cm 的株数。同时记录样地经纬度、海拔、坡向、群落优势种等生境信息，具体如表1所示。
表1 样地基本情况Table 1 Basic situation of the sample plot
1.2.2 径级划分
采用生态学中空间代替时间的方法研究山铜材种群年龄结构特征。根据山铜材的生活史特征及胸径分布数据，参照江杏香等［20］对海南濒危植物蕉木（Chieniodendron hainanense）和罗文等［21］对极小种群坡垒的胸径级划分，将山铜材种群划分为7 个胸径级，每一胸径级即为对应龄级。具体有：DBH≤2 cm 为第Ⅰ龄级，2 cm
1.2.3 种群结构动态量化分析
参照陈晓德［22］的植物种群与群落结构动态量化分析方法，对山铜材种群结构动态变化进行定量分析。
式中:Sn为n龄级种群个体数量，Sn+1为n+1 龄级种群个体数量，k为种群龄级数量，Vn为种群内两相邻龄级间个体数量变化动态指数，Vpi为不考虑未来的外部环境干扰的种群年龄结构数量变化动态指数[22]。当考虑未来外部干扰时，Vpi还与k、Sn两因素相关，因此将式（2）修正为：
式中:V'pi为考虑未来的外部环境干扰时的种群年龄结构数量变化动态指数，Pmax为种群对完全随机干扰所承担的最大风险概率，Vn、Vpi、V'pi取正、负、零值时分别反映种群两相邻龄级个体数量的增长、衰退、稳定的结构动态关系[23]。
1.2.4 静态生命表及存活曲线
参照吴其超等［24］的方法编制山铜材静态生命表，因静态生命表是基于一定时间内收集的山铜材野外种群所有个体数据编制而成的，反映的是特定时间内的多世代重叠的年龄动态，可能导致在编制过程中出现死亡率为负值，与静态生命表的数学假设不符，因此采用匀滑技术［25］对数据进行处理，再根据下列公式计算山铜材静态生命表各参数：
式中:ax为匀滑后x龄级现存个体数量，lx为x龄级开始时的标准化存活个体数量，dx为x龄级到x+1龄级期间的标准化死亡数量，qx为x龄级到x+1龄级期间的死亡率，Lx为x龄级到x+1 龄级期间的存活个体数量，Tx为第x龄级到超过第x龄级的个体总数，ex为进入x龄级个体的平均期望寿命，Kx为消失率，lnlx为标准化存活数对数，Sx为存活率。
以龄级为横坐标，以标准化存活对数（lnlx）为纵坐标，绘制山铜材种群存活曲线。采用Hett等［26］提出的指数函数模型（Nx=N0e-bx）和幂函数模型（Nx=N0x-b）对山铜材种群存活曲线进行拟合，检验山铜材种群生存现状是否符合Deevey-Ⅱ型或Deevey-Ⅲ型曲线［27］。
1.2.5 种群生存分析
参照李金昕等［28］的方法，采用生存率函数（Si）、累计死亡率函数（Fi）、死亡密度函数（ƒi）、危险率函数（λi）对山铜材种群进行生存分析。并以龄级为横坐标，分别以4 个函数为纵坐标，绘制山铜材种群生存率曲线、累计死亡率曲线、死亡密度曲线和危险率曲线。
式中:Si为生存率函数，Fi为累计死亡率函数，ƒi为死亡密度，λi为危险率函数，Pi为存活率，hi为龄级宽度。
1.2.6 时间序列预测
参照张孟文等［29］的计算方法，使用时间序列分析中的一次移动平均法，对未来经过2、4、6、8龄级时间后的山铜材种群数量进行预测分析。
式中:Mt(1)为经过未来n个龄级时间后t龄级的种群数量，n为龄级时间，t为龄级，Xk为k龄级现存个体数量。
2 结果与分析
2.1 山铜材种群结构特征
吊罗山山铜材种群数量随龄级的增加呈先升后降的变化趋势（见图1），种群个体主要集中分布在第Ⅱ～Ⅳ龄级，第Ⅱ～Ⅳ龄级个体数量占种群个体总数的69.2%。各龄级中，以中龄（第Ⅲ～Ⅴ龄级）个体数量最多，占种群个体总数的57.7%；幼龄（第Ⅰ～Ⅱ龄级）次之，占种群个体总数的34.6%；老龄（第Ⅵ～Ⅶ龄级）个体最少，仅占种群个体总数的7.7%。吊罗山山铜材种群整体表现为中龄个体占比最大，幼龄个体占比次之，老龄个体占比小的龄级分布特征，整体年龄结构接近不规则金字塔型，为增长型种群。
图1 山铜材种群龄级结构Fig.1 Age class structure of C. bucklandioides population
吊罗山山铜材种群相邻龄级结构动态量化分析结果如表2 所示。V3～V6均为正值，表明该种群在第Ⅲ～Ⅶ龄级发展过程中，山铜材种群个体数量增加，表现为增长的动态结构关系；V1与V2均为负值，表明第Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ龄级更新较差，表现为衰退的动态结构关系，种群规模扩张受到限制。忽略外部干扰时的种群数量动态变化指数Vpi为0.173 4，考虑外界干扰时的种群数量动态变化指数V'pi为0.024 8，Vpi>V'pi>0，且V'pi趋近于0，表明吊罗山山铜材种群为增长型种群，但局部龄级间存在衰退现象，山铜材种群整体呈现先衰退后增长的动态变化特征，总体稳定性较差，种群增长性较低，因此吊罗山山铜材种群有向稳定型转变的趋势。种群随机干扰敏感性指数Pmax为0.142 9，表明吊罗山山铜材种群受外界干扰敏感度高，对环境变化适应性低，且种群幼龄个体更新较差，中龄个体转变为老龄个体后，吊罗山山铜材种群将面临衰退威胁。
表2 山铜材种群动态变化指数Table 2 Dynamic indices of C. bucklandioides population
2.2 山铜材静态生命表与存活曲线
山铜材静态生命表（见表3）分析结果表明，山铜材标准化存活个体数量（lx）随龄级的增加而减少，个体生命期望（ex）也随龄级的增加逐渐降低，死亡率（qx）和消失率（Kx）均随龄级的增加呈“升-降-升-降-升”的变化趋势。山铜材幼龄个体生命期望较高，最高值（2.614）出现在第Ⅰ龄级；随龄级增加生命期望不断降低，至第Ⅶ龄级降到最小值（0.506）。表明幼龄山铜材个体生存能力较强，随龄级增加个体自然衰老，生长势逐渐减弱，死亡率和消失率逐渐上升，这一变化符合其生物学特性。
表3 山铜材种群静态生命表Table 3 Static life table of C. bucklandioides population
由图2可知，山铜材种群存活率整体呈下降趋势，第Ⅰ～Ⅵ龄级的存活曲线平缓下降，曲线斜率较小，各龄级死亡率相当；第Ⅵ～Ⅶ龄级存活曲线斜率增大，表明该阶段死亡率增加，个体存活数量减少。采用Hett 等［26］提出的数学模型对山铜材存活曲线进行检验，结果及相关参数如表4所示。指数模型的拟合结果达到极显著水平（P<0.01），且指数方程R2值大于幂函数方程，表明指数方程拟合效果最优，因此山铜材种群存活曲线更趋近于Deevey-Ⅱ型曲线，该种群在各龄级有相近的死亡率。
图2 山铜材种群存活曲线Fig.2 Survival curve of C. bucklandioides population
表4 山铜材种群存活曲线检验模型Table 4 Test models of survival curves of C. bucklandioides population
2.3 山铜材生存分析
山铜材种群生存分析结果显示（见图3～4），随龄级增大山铜材种群生存率逐渐降低，累计死亡率逐渐升高，两者为互补状态，在第Ⅱ龄级和第Ⅲ龄级间达到平衡。在第Ⅵ龄级后，生存率趋于0，累计死亡率趋于1，表明吊罗山山铜材种群在此龄级后逐渐走向生理枯竭。山铜材种群死亡密度随龄级增大整体呈下降趋势，死亡高峰期出现在第Ⅰ龄级，在第Ⅱ龄级后下降趋势趋于平缓，在第Ⅳ龄级有小幅上升后逐渐减小，除第Ⅰ龄级外整体死亡密度低于0.1。危险率曲线总体呈现“升-降-升-降-升”的波动变化趋势，第Ⅰ～Ⅴ龄级危险率小幅上下波动，第Ⅴ龄级起危险率急剧升高，至第Ⅶ龄级达到峰值（0.25），与累计死亡率在第Ⅶ龄级达到峰值一致，表明该变化为山铜材老龄个体衰老死亡所致。综合分析4种生存函数发现，吊罗山山铜材种群具有前期增长、中期稳定、后期衰退的特点。
图3 山铜材种群生存率和累计死亡率曲线Fig.3 Survival rate and cumulative mortality rate of C.bucklandioides population
图4 山铜材种群死亡密度和危险率曲线Fig.4 Mortality density and hazard rate of C. bucklandioides population
2.4 山铜材时间序列预测
以吊罗山山铜材种群各龄级现存植株数量为基础，采用一次移动平均法对山铜材种群经过2、4、6龄级时间后的种群大小进行预测，预测分析结果如表5 所示。经过2 个龄级时间后山铜材种群第Ⅱ和Ⅲ龄级个体数量减少，该龄级显现出衰退趋势；而第Ⅳ～Ⅶ龄级个体数量有少量增加，表现出弱增长趋势。经过4、6个龄级时间后，吊罗山山铜材种群中、老龄个体数量均有所增加，但增长幅度较小，且增长个体均已达到生理衰退期。这表明在未来时间内，山铜材种群幼龄苗木自我更新能力不足，中、老龄个体呈弱增长趋势，且吊罗山山铜材种群规模较小，个体达到生理年龄后逐渐死亡，个体数量不断减少，长此以往将导致种群规模不断收缩并逐步退化。
表5 山铜材种群数量动态变化时间序列分析Table 5 Time sequence analysis on dynamic change ofpopulation quantity of C. bucklandioides
3 讨论
3.1 山铜材种群结构
种群结构是种群生态学研究的关键要点，也是植物种群的生物学特性对环境长期适应和选择的结果［30］。开展濒危植物种群结构研究，是了解濒危植物个体发育、种群动态变化和发展趋势的重要方式。通过对海南吊罗山山铜材种群结构研究发现，该种群整体表现为中龄个体占比最大，幼龄个体占比次之，老龄个体占比小的龄级分布特征，整体年龄结构接近不规则金字塔型，表现为增长型种群。山铜材种群相邻龄级结构动态量化分析结果发现Vpi>V'pi>0，且V'pi趋近于0，也表明吊罗山山铜材种群为增长型种群。数量动态指数Vn分析结果发现，V1与V2为负值，表示第Ⅰ～Ⅲ龄级山铜材种群个体数量减少，表现为衰退的动态结构关系；V3～V6均为正值，即第Ⅲ～Ⅶ龄级表现为增长的动态结构关系；表明吊罗山山铜材种群局部龄级间（第Ⅰ～Ⅲ龄级）存在衰退现象，幼龄个体更新受阻，种群增长性较低，使种群发展具有波动性。此外，吊罗山山铜材种群随机干扰敏感性指数Pmax为0.142 9，种群抗外界干扰能力弱，对环境变化有较高的敏感性，表明吊罗山山铜材种群有从增长型种群转变为稳定型种群的趋势，这与解婷婷等［31］发现的荒漠绿洲过渡带沙拐枣（Calligonum mongolicum）种群有相似的发展趋势；说明山铜材种群与当地生境高度适应，并能在该条件下实现种群繁衍生息。此外，吊罗山现有山铜材种群中虽有数量较多的萌蘖苗，但多为苗高不足1.3 m 的幼苗，结实能力有限，因此中龄山铜材个体仍是维持其种群繁衍的主力。张程等［32］对湘西北长果安息香（Changiostyrax raxdolichocarpa）群落的研究也表明，该地长果安息香虽有一定的萌蘖繁殖能力，但无法满足种群发展的需求。综上所述，吊罗山山铜材种群整体规模小，分布区狭窄，抗干扰能力差，幼龄个体对中老龄个体的补充过程存在阻碍，难以维持种群长期发展。
3.2 山铜材种群动态变化特征
编制静态生命表和绘制存活曲线是研究植物种群数量特征的基本方法，对生命表和存活曲线进行分析，可以反映种群现实状况、判断植物种群发展趋势、展现植物种群与环境的关系，对珍稀濒危植物的保护和利用具有重要意义［33-34］。经计算与曲线拟合，山铜材种群存活曲线趋近于Deevey-Ⅱ型曲线，即该种群在各龄级有相近的死亡率，与静态生命表分析结果一致。山铜材个体生命期望（ex）最高值出现在第Ⅰ龄级，后随龄级的增加逐渐降低，表明山铜材幼龄个体具有较高的生长势，随龄级的增加生长势逐渐减弱。但野外调查结果表明，吊罗山山铜材幼龄个体实际存活量较少，这与上文山铜材种群第Ⅰ～Ⅲ龄级间存在衰退相对应。这可能与山铜材的结实量有关，文献记载山铜材果实为卵圆形蒴果，结实量少，通常仅顶端的1～3朵花发育成果实［3］，造成种子存量不足。余潇等［16］对蒜头果的研究发现，蒜头果种子量的缺乏是限制该种群增长的重要因素。由此推测结实量不足是导致山铜材濒危的原因之一。山铜材死亡率（qx）和消失率（Kx）则均随龄级的增加波动式升高，且均在第Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ龄级出现峰值。该变化与西藏墨脱的小果紫薇（Lagerstroemia minuticarpa）［35］种群相似，第Ⅱ、Ⅳ龄级的小幅死亡高峰的出现可能与此阶段山铜材种群种内和种间竞争加剧有关，第Ⅵ龄级的死亡高峰则与老龄个体进入生理年龄死亡有关，此变化符合其生物学特性。
生存函数比存活曲线更能直观、具体地反映濒危植物种群的结构与动态特征［36］。综合分析4个生存函数发现，吊罗山山铜材种群具有前期增长、中期稳定、后期衰退的特点，这与王飞等［37］对甘南高山林线岷江冷杉-杜鹃（Abies faxoniana-Rhododendron simsii）种群、袁志忠等［38］对川西岷江柏（Cupressus chengiana）种群的研究结论一致。时间序列预测结果显示，在未来2、4、6 个龄级时间后，吊罗山山铜材种群中的中龄和老龄个体有少量增加，幼龄个体则逐渐减少。表明吊罗山山铜材种群在短期内仍能保持弱增长趋势，中龄个体的增加有助于增大种群的结实总量，利于幼苗幼树的繁育更新；但随着时间推移，此部分植株进入生理衰退期后无法孕育足够数量的幼龄个体，吊罗山山铜材种群将面临因中龄个体补充不足而导致的年龄断层和种群衰退。这是小范围、片段化分布的濒危植物天然种群发展的必然过程，在对濒危植物澜沧黄杉（Pseudotsuga forrestii）［39］、羽叶丁香（Syringa pinnatifolia）［33］、长柱红山茶（Camellia longistyla）［40］等的研究中得到证实。此外在野外调查中发现，山铜材种群在吊罗山仅有2处天然集中分布点，种群分布格局呈现片段化，且种群总量过小，使得各分布点间无法进行有效的基因交流，可能导致山铜材群体遗传多样性降低和遗传力衰退。相关研究证实，云南金钱槭（Dipteronia dyeriana）［41］、望天树（Parashorea chinensis）［42］、资源冷杉（Abies ziyuanensis）［43］等稀有或分布区狭窄的物种均具有较低的遗传多样性，而较低的遗传多样性和较高的遗传分化，均会导致该物种生存力下降及对外界环境适应能力降低［44］。
3.3 山铜材种群保护建议
研究表明导致植物濒危的因素主要有两类，一是生殖缺陷、遗传衰退等内在因素导致的生存力和适应性降低，使得种群个体数量减少，分布区面积逐步缩小；二是外部环境条件的剧烈变化，使物种本身不能适应变化的环境而导致种群衰退甚至灭绝［45-46］。本次调查研究的山铜材种群分布于海南热带雨林国家公园内，已受到严格的保护管理，其生境受人为干扰程度低，植株个体保存完整。因此综合本研究结果分析，吊罗山山铜材种群的濒危是生境碎片化、分布范围狭窄、植株结实量少、幼龄个体不足等原因共同导致的，其他生殖或生态特性的致危因素还有待进一步研究。根据其种群特点及其生物学特性，对山铜材种群提出如下保护建议：（1）对吊罗山山铜材天然居群实施就地保护，在其集中分布点设立自然保护小区，保护现有山铜材种群资源。（2）加大对结果母树的保护力度，在果实成熟期采取适当清除母树周围杂灌、枯落物等人工辅助措施，帮助种子入土萌发，增加实生苗数量。（3）利用山铜材萌蘖特性，加快扦插苗、组培苗等人工繁育技术研究。（4）实施“近地保护”［47］或“迁地保护”，在原生境附近或相似生境等适宜区域人工栽植山铜材幼苗，增加个体数量及扩大种群规模，保存濒危种质资源。（5）加大对山铜材的科研力度，深入开展山铜材物种生物学、生殖生态学、遗传学等相关研究，明确山铜材生长特性和生殖机理，探究导致其濒危的内在机制和主要因素，为山铜材种群保育与恢复提供理论依据。
