气候变化背景下糙果紫堇在中国适宜分布区的预测

杨 倩 袁 园 苏 旭，2，3 刘玉萍，2，3*王 东 李小莉 孙成林 杨 萍

（1.青海师范大学生命科学学院，西宁 810008； 2.青海师范大学高原科学与可持续发展研究院，西宁 810016； 3.青海师范大学青海省青藏高原生物多样性形成机制与综合利用重点实验室，西宁 810008； 4.青海师范大学地理科学学院，西宁 810008）

气候变化对生物多样性的影响一直以来是生态学家关注的热点问题之一［1］。研究表明，植物的生长与气候密切相关，气候被认为是影响植物地理分布的主要驱动力［2］。政府间气候变化专门委员会（IPCC）第五次评估报告预测，到21 世纪全球将升温0.3～4.8 ℃［3］。气候变暖导致植物的适宜生境破碎化加剧，部分植物濒临灭绝，这加速了全球生物多样性的丧失。为了生存，对气候变化敏感的部分植物需要迁移到气候条件有利地区［4］。因此，了解未来气候变化情景下物种的潜在分布区，对生物多样性的保护和采取有效的应对策略具有重要意义。

最大熵模型（MaxEnt）是利用物种实际地理分布位点和相应的环境因子，来探究物种当前分布区的环境特征与潜在分布区域之间的关系，进而预测物种潜在地理分布的一种建模工具［5-7］。近年来，该模型以其建模简单、样本运行量要求低、运行时间短、数据处理能力强、预测结果精度高等诸多优点得到广泛应用［8-9］。目前，MaxEnt 模型结合ArcGIS软件，在入侵物种［10-12］、濒危物种［13-15］、 药用植物［16-17］的潜在分布区预测研究中起到了重要作用。譬如，赵文龙等［18］利用MaxEnt 模型和ArcGIS软件对濒危藏药红花绿绒蒿（Meconopsis punicea）适生区的分布及动态变化研究发现，气候变暖使青藏高原海拔3 000～5 000 m地区的红花绿绒蒿生境更加适宜，有利于引种驯化；而海拔3 000 m 以下的生境存在退化风险，应加强野生资源保护。譬如，杨冬璠等［19］通过对藏药材尼泊尔黄堇（Corydalis hendersonii）的生境适宜性研究，发现温度是影响尼泊尔黄堇分布的主要因素，未来尼泊尔黄堇适生区面积将会减少，提出合理化的应对措施。因此，通过MaxEnt 和ArcGIS 对物种进行潜在地理分布预测，可以及时了解到气候变化对生物多样性造成的影响，并提出有效的相应措施进行物种保护。

糙果紫堇（Corydalis trachycarpa）是罂粟科（Papaveraceae）紫堇属（Corydalis）多年生草本植物，主要分布于甘肃西南部、青海、四川西部、云南西北部、西藏东北部，常生长于海拔2 700～5 200 m的高山草甸、流石滩和灌丛下［20］。糙果紫堇对生存环境的要求较低，具有旺盛的生命力，在防风固沙、水土保持方面有较大的生态应用价值［21］。目前，国内外对糙果紫堇的研究仅见对其化学成分的分析［22］，缺少影响糙果紫堇分布的环境因子和气候变化下对其的潜在分布区预测的研究。因此，本研究基于已获取的糙果紫堇地理分布数据和环境因子，利用MaxEnt 模型和ArcGIS 软件来预测糙果紫堇在当前气候条件下（1970—2000年）和2021—2040 年、2041—2060 年、2061—2080 年、2081—2100 年4 个未来时期在SSP 245 情景模式下的潜在分布区，分析限制其分布的环境因子，旨在为糙果紫堇今后的资源利用和科学育种提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 糙果紫堇分布数据的获取

糙果紫堇地理分布数据主要来源于中国国家资源标本平台（http：//www.nsii.org.cn/2017/home.php）、中国数字植物标本馆（https：//www.cvh.ac.cn/）、全球生物多样性信息网络（https：//www.gbif.org/）、国内公开发表过的文献以及本课题组在野外的实地考察记录到的物种分布点，共获得糙果紫堇86个不重复的地理分布点。为降低同一栅格中过多重复点位出现造成的样本点空间自相关对生态位模型构建的影响，本研究采用ENM Tools软件筛选并剔除空间自相关高的物种分布点，如图1所示，最终共保留65 个糙果紫堇的地理分布点用于后续处理。

图1 糙果紫堇的分布位点底图审图号GS（2020）4619号；下同。Fig.1 The map of distribution sites of C. trachycarpa The map is based on the standard map of GS（2020） 4619；the same as below.

1.2 环境变量的收集和筛选

通过全球气候数据库WorldClim2.1（https：//www.worldclim.org）获取当前（1970—2000 年）和未来（2021—2040 年、2041—2060 年、2061—2080年、2081—2100 年）4 个时期的19 个气候变量和高程数据，空间分辨率为2.5 min。未来4 个时期的气候数据采用第六次耦合模式比较计划（CMIP6）中的BCC-CS-M2-MR 模式和共享社会经济路径和未来社会发展的中间路径SSP 245 情景模式［23］。环境因子中的坡度（slope）、坡向（aspect）和海拔（altitude）3 个地形数据来源于EarthEnv 数据库（http：//www.earthenv.org/），空间分辨率为2.5 min。

为避免19 个生物气候因子和海拔、坡度、坡向，3个地形变量间的自相关性等问题导致的模型预测拟合度过高或产生偏差，对糙果紫堇不同分布点的环境变量属性值进行提取后，利用SPSS 24.0 软件数据进行皮尔逊积矩相关系数的计算，将相关系数较高（|r|>0.80）的环境因子剔除，获得彼此之间不相关或相关性较低的环境因子并导入到MaxEnt 模型中进行建模，以提高模拟结果的准确性，经5次处理，最终选取7个环境因子用于模型分析，如表1所示，分别是海拔（Alt）、温度季节性变化标准差（bio4）、最暖季度降水量（bio18）、降水量变异系数（bio15）、年降水量（bio12）、平均日较差（bio2）和最干月份降水量（bio14）。

表1 糙果紫堇MaxEnt模型的环境变量及其贡献率Table 1 Environmental variables and contribution percentage used in MaxEnt model of C. trachycarpa

1.3 模型构建及参数优化

将筛选后的物种分布点和7 个环境因子导入MaxEnt version 3.4.1 模型中建模。通过R 软件中的kuenm包对MaxEnt模型进行要素类型和正则化乘数优化，选择Q（Quadratic features）、T（Threshold features）、H（Hinge features）要素类型，正则化乘数为1.6；随机选择分布点的25%用于模型测试，75%用于模型培训，设置10 次重复运算次数并勾选刀切法（Jackknife）来衡量各环境因子的相对重要性，输出ASCII 结果文件，其余参数设为默认值［24］。MaxEnt 模型自动生成ROC 曲线（接受者操作特征曲线）和AUC 值（ROC 曲线下面积）来验证模型结果准确性［25］。AUC 值越高表示模型模拟物种的空间分布越接近物种的实际分布。一般认为AUC 取值范围为0.5～1.0［26］，其中0.5～0.7 表示模型结果可信度较低，0.8～0.9表示可信度中等，0.9～1.0表示可信度较高［27］。将MaxEnt预测结果导入Arc-GIS 4.1软件，利用自然间断点分级法（Jenks’ natural breaks）进行适生区划分，共划分为4个等级［28］：0.70<高适生区≤1.00、0.40<中适生区≤0.70、0.09<低适生区≤0.40、0<非适生区≤0.09来确定糙果紫堇的潜在分布区，并分别统计各适生区的面积。

2 结果与分析

2.1 模型精度评价

由图2 受试者工作特征曲线可知，在MaxEnt模型重复运算10 次后，最终得到ROC 曲线下面积AUC 平均值为0.958，标准差为0.015，远大于随机测试值0.500，说明得到的糙果紫堇潜在分布区的预测结果准确率极好，预测结果可信度极高。

图2 受试者工作特征曲线Fig.2 Test characteristic curve

2.2 影响糙果紫堇分布的主要环境因子

贡献率可反映各环境因子对模型构建的重要性，由表1 可知，共选取7 个环境因子参与建模，其中海拔（Alt，贡献率60.9%）、温度季节性变化标准差（bio4，贡献率11.1%）、最暖季度降水量（bio18，贡献率9.4%）、降水量变异系数（bio15，贡献率7.0%），显著高于其他环境因子，累计贡献率高达88.4%。

如图3所示，通过刀切法预测不同环境因子对糙果紫堇的影响。当使用单独变量时，海拔（Alt）、温度季节性变化标准差（bio4）、降水量变异系数（bio15）、最暖季度降水量（bio18）的正则化训练增益值较高，表明这些环境因子的贡献值较大。当不使用单独变量时，海拔（Alt）、平均日较差（bio2）、降水量变异系数（bio15），3 个环境因子的降低模型增益最多。结合环境因子的贡献率、排列重要性以及刀切检验结果，最终确定海拔（Alt，贡献率为60.9%）、温度季节性变化标准差（bio4，贡献率为11.1%）、最暖季度降水量（bio18，贡献率为9.4%）和降水量变异系数（bio15，贡献率7.0%）是影响糙果紫堇地理分布的主要环境变量。

图3 刀切法对糙果紫堇环境变量的检验结果Fig.3 Results of environmental variables for C. trachycarpa

2.3 糙果紫堇分布对环境因子的响应

如图4所示，通过响应曲线来判断环境因子与糙果紫堇的存在概率之间的关系，当海拔在3 900 m 时，糙果紫堇的存在概率最大，当海拔低于3 000 m 或高于4 500 m 时，糙果紫堇的存在概率小于0.5，据此判断适合糙果紫堇生长的海拔在3 000～4 500 m。温度季节性变化标准差在600～850时，适宜糙果紫堇的生长及分布。最暖季度降水量为220～395 mm 时，是糙果紫堇最适生长的水分条件，降水量为300 mm 时，糙果紫堇生长概率达到最大值，降水量大于390 mm 后，糙果紫堇的生长概率急剧下降。降水量变异系数在90～100 mm 时，是适宜糙果紫堇生长的降水量变化范围，当降水量变化方差大于130 mm 或小于50 mm时，糙果紫堇出现概率极低且无限趋近于0。

图4 主要环境变量的响应曲线Fig.4 Response curves of major habitat variables

2.4 当前气候条件下糙果紫堇的潜在分布区

如图1 所示，实地调查和相关数据库结果表明，糙果紫堇主要分布于青海东部、四川西北部至西南部和西藏东北部以及甘肃的少部分地区。本研究通过MaxEnt 和ArcGIS 软件建模显示（图5），在当前气候条件下（1970—2000 年），糙果紫堇的高适生区主要在青藏高原东部的四川西北部、甘肃南部、西藏东部和青海东南部等地，零星分布于西藏阿里的部分地区和新疆天山山脉等地，面积达33.88 万km2，占中国总面积的3.53%。在高适生区的周边区域中，青藏高原中部和云南少部分地区是糙果紫堇的中适宜分布区，面积为44.00 万km2，占中国总面积的4.54%。低适宜区面积97.06万km2，分布范围最广，占中国总面积的10.11%，占适生区总面积的55.94%。

图5 当前气候条件下糙果紫堇的潜在适生区分布Fig.5 Distribution of potential suitable areas of C. trachycarpa under current climatic conditions

2.5 未来气候条件下糙果紫堇的潜在分布区

如图6 所示，本研究分别选取SSP 245 情景下2021—2040 年、2041—2060 年、2061—2080 年、2081—2100 年4 个时期的气候数据来预测糙果紫堇的潜在分布。研究发现，相比于当前气候条件下（1970—2000年），糙果紫堇的高、中适生区向西藏东部和云南地区扩张，而低适生区向贵州、广西、广东、福建和台湾等地区扩张。

图6 未来气候条件下糙果紫堇的潜在适生区分布Fig.6 Distribution of potential suitable areas of C. trachycarpa under future climatic conditions

由表2 可知，2021—2041 年、2041—2060 年、2061—2080 年和2080—2100 年糙果紫堇的适生区面积分别为280.25 万km2、307.82 万km2、299.95万km2和291.12万km2。与当前气候条件下（1970—2000 年）相比，糙果紫堇在未来4 个时期的高、中、低适生区面积都有所增加，但2061—2080 年和2080—2100年糙果紫堇的适生区面积相比于2041—2060年的适生区面积分别减少了2.56%和5.43%。

3 讨论

通常认为AUC 值越高，MaxEnt 模型模拟物种的空间分布越接近实际分布［29］。本研究模拟糙果紫堇空间分布最终得到ROC 曲线下面积AUC 平均值为0.958，证明模型预测的可信度高，结果较为真实地反映了糙果紫堇在我国的分布情况。但本研究预测结果发现，青藏高原西部的阿里地区和新疆天山山脉也存在糙果紫堇的分布区，和实际记录的分布区存在差异。与刘婷等［30］对紫果云杉的分布区预测结果相同，预测范围大于目前已知的物种分布范围。秦委等［31］认为，这是由于物种分布点的信息主要来自中国数字植物标本馆等数据库，采集地信息年代久远，存在偏差，并且只分析了非生物因素对物种分布的影响，从而导致预测结果比物种实际占据的生态位范围更广泛。后期需要对这些地区进行实地调查，以确认糙果紫堇当前实际的分布范围。

本研究利用MaxEnt 模型和ArcGIS 软件预测出影响糙果紫堇分布最重要的环境因子是海拔，占总贡献率的60.9%，且适宜糙果紫堇生长的海拔在3 000～4 500 m，这与《中国植物志》［32］中所记录的，以及吴征镒等［20］提出的糙果紫堇主要分布于海拔2 400～5 200 m 的结果相似。究其原因，海拔作为影响植物生长的综合环境因子，会使温度、水分、光照等环境因子随着海拔的变化而受到影响，进而对植物分布范围产生显著影响［30］。譬如，主要分布在青藏高原地区的红花绿绒蒿［18］、紫果云杉［30］、穴丝荠［33］、瑞香狼毒［34］等物种，利用模型预测这些物种的适宜分布区均在高海拔地区，且海拔是影响其分布的主要环境因子。除海拔外，研究发现降水和温度作为影响糙果紫堇分布的环境因子，累计贡献率分别为25.5%和13.8%，其中影响糙果紫堇分布的降水因子主要是降水量变异系数，这一气候因子反映了糙果紫堇在不同生长期对降水的需求不同。研究表明降水量季节性变异系数在90～100 mm 的区域为糙果紫堇的适宜生长范围；影响糙果紫堇分布的温度因子是温度季节性变化标准差，其适宜范围是600～850，即在气温变幅较高的地区适合糙果紫堇分布。上述两个气候因子的主导性反映了气候条件的变异性也决定着了糙果紫堇的实际分布格局。

以往研究结果表明，受全球气候变化影响，未来很多植物有向高纬度和高海拔地区迁移的趋势［35-37］，这与本研究结果有所不同，笔者对糙果紫堇未来分布区的预测发现，其分布区逐步向西藏东南部、云南、贵州、广西、广东、福建以及台湾等低纬度地区扩张，究其原因可能与紫堇属植物耐阴湿的特点以及随着中国湿润地区面积减小，植物分布会逐渐向湿润地区迁移有关［38］。全球变暖导致生态环境变化显著，这些变化也影响了物种的实际分布［39］。譬如，杨冬璠等［19］对同为紫堇属的尼泊尔黄堇潜在适生区预测发现，随着全球变暖，导致喜低温的尼泊尔黄堇数量减少，适生区面积也相应减少，表明温度对尼泊尔黄堇分布的影响较大。然而，本研究发现，在SSP 245 情景下未来4 个时期，糙果紫堇的潜在分布区面积变化不大，温度上升并没有导致糙果紫堇分布区面积的大幅度减少或增加，表明糙果紫堇对温度不太敏感。从预测结果来看，糙果紫堇对生存环境的要求较低，这表明糙果紫堇有更多适合人工栽培的区域。

4 结论

利用MaxEnt 模型和ArcGIS 软件，本研究预测了糙果紫堇在当前和未来气候环境条件下的潜在分布区，研究表明：当前气候环境条件下糙果紫堇主要分布在四川西北部、甘肃南部、西藏东部、云南西北部和青海等青藏高原东部地区；影响糙果紫堇分布的主要环境因子为海拔、降水和温度；与当前气候环境条件下相比未来4 个时期糙果紫堇的分布区面积显著增加，主要向云南、西藏东部等低纬度地区扩张。本研究仅采用一种共享社会经济路径和未来社会发展的中间路径SSP 245 情景模式，后期还应该选取更多的气候模式与排放情景进行模拟，以期更好地反映糙果紫堇对未来气候变化的响应。