山西庞泉沟自然保护区辽东栎种群生命表研究

郝少英

(山西省林业调查规划院，山西 太原 030012)

种群生态学研究中生命表是揭示种群动态和数量特征的重要手段，生命表的类型多样，包括静态生命表、动态生命表等。辽东栎(QuercusLiaotungensisKoidz.)广泛分布于我国暖温带地区，以辽东栎为建群种形成的森林群落是华北各山地的优势植被类型。在山西，辽东栎林广泛分布于恒山以南的太岳山、吕梁山、中条山、太行山，是山西暖温带落叶阔叶林的地带性植被，也是山西的优势植被类型，在山西植被组成中占有重要地位。关于辽东栎群落生态学的研究已有大量报道，但关于吕梁山辽东栎生态学的研究报道仍然较少。笔者在野外调查的基础上，编制了山西庞泉沟国家级自然保护区辽东栎林优势种群静态生命表，以期了解该地区辽东栎的年龄结构、动态变化及生存状况，为庞泉沟辽东栎群落的资源保护和管理提供科学依据。

1 自然地理环境

山西庞泉沟国家级自然保护区地处吕梁山脉中段，位于山西省交城县西北部和方山县东北部。地理位置111°22′～111°33′E，37°45′～37°55′N，总面积10 443.5 hm2，最高峰孝文山海拔2 831 m.年均温4.3 ℃，1月份均温-10.2 ℃，7月份均温17.5 ℃.无霜期100 d～125 d，年平均降水量822.6 mm.主要植被类型包括华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)林、云杉(Piceaspp.)林、油松(Pinustabuliformis)林、辽东栎林、山杨(Populusdavidana)林、鬼箭锦鸡儿(Caraganajubata)灌丛、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)灌丛、黄刺玫(Rosaxanthina)灌丛、沙棘(Hippophaerhamnoides)灌丛、铁杆蒿(Artemisiasacrorum)草丛、嵩草(Kobresiaspp.)草甸、苔草(Carexspp. )草甸等。土壤类型包括黄绵土、山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤、黑毡土和草甸土。

笔者研究的辽东栎林位于庞泉沟自然保护区流水沟，地理位置111°27′20.24″～111°27′23.20″E，37°52′3.23″～37°52′7.86″N，海拔1 928 m～2 007 m.

2 研究方法

2.1 野外调查

在庞泉沟自然保护区流水沟设立辽东栎种群的调查样地2块，每块面积50 m×50 m.将每个样地划分为25个10 m×10 m的小样方，对辽东栎进行每木检尺。在每个小样方内设置1个5 m×5 m的小样方记录灌木层，在每个灌木小样方内设置1个1 m×1 m的小样方记录草本层。同时记录海拔、坡度、坡向、坡位、枯枝落叶层、人类活动干扰情况等。

2.2 数据分析

2.2.1 年龄结构划分方法

各个种群划分第1径级的标准是 DBH<5 cm，径级间隔5 cm，第1龄级与第1径级相对应，以此类推，并记录各龄级对应的植株数目。2个样地辽东栎种群均划分为9个龄级。以辽东栎林乔木层各优势种群个体在每个龄级中的数目为依据，编写静态生命表。

2.2.2 生命表编制

根据庞泉沟辽东栎林优势种群不同龄级个体数，编制静态生命表。生命表相关参数lx，dx，qx，Lx，Tx，ex和Kx计算公式如下:

lx=ax/a0×1 000，

dx=lx-lx+1，

qx=dx/lx×100%，

Lx=(lx+lx+1)/2，

Tx=∑Lx，

ex=Tx/lx，

Kx=lnlx-lnlx+1.

式中：x——年龄级；

ax——第x龄级存活数；

lx——第x龄级开始时标准化的存活数(一般转换为1 000);

dx——从第x到第x+1龄级内标准化死亡数；

qx——第x到第x+1龄级的死亡率；

Lx——第x到第x+1龄级存活的个体数(或区间寿命)；

Tx——第x龄级到超过第x龄级的总数(或总寿命)；

ex——进入第x龄级的个体平均生存力，即进入第x龄级的个体生命期望(平均期望寿命)；

Kx——消失率(损失度)。

静态生命表的死亡率值可能会出现负值，这是因为静态生命表反映了某一特定时段年龄动态，且系统误差也会对死亡率产生影响。为此，对静态生命表负值要采用匀滑技术进行修正，以便满足分析的需求。依据庞泉沟自然保护区辽东栎群落野外调查数据,ax进行匀滑后得ax′，用ax′编制静态生命表。

2.2.3 生存分析方法

生存分析方法包括种群生存率函数S(i)，积累死亡率函数F(i)，死亡密度函数f(ti)和危险率函数λ(ti)，具体计算公式如下：

S(i)=P1P2…Pi，

F(i)=1-Si，

f(ti)=(Si-qi)/hi，

λ(ti)=2qi/[hi(1+Pi)].

式中：Pi——存活频率；

hi——区间长度；

qi——死亡频率。

2.2.4 种群年龄结构分布类型分析

应用偏度系数Sk来判断辽东栎种群年龄结构的分布类型。若Sk=0，Ku=0，则说明呈正态分布；如果Sk>0，则呈正偏态分布；如果Sk<0时，则呈负偏态分布。

3 结果与讨论

3.1 龄级分析

辽东栎的龄级结构见图1.

图1 辽东栎年龄结构

由图1可以看出，样地1辽东栎种群龄级结构呈中部膨大型，多数个体处于生理成熟阶段。经正态分布检验，偏度系数Sk=0.367>0，呈正偏态分布。辽东栎种群第1龄级至第3龄级数量变化较小；第4龄级至第6龄级种群数量处于高峰。其中，第6龄级个体数量最多，占总数的23.08%；其次为第5龄级，占总数的19.23%；自第7龄级种群数量开始下降，至第9龄级种群数量最少，仅占总数的0.77%.辽东栎种群立木的最大胸径为42.6 cm，胸径>35 cm的有8株，占总数的 6.15%.

样地2辽东栎种群龄级结构图为中下部膨大，说明多数个体处于幼苗、幼树和成熟阶段。经正态分布检验，偏度系数Sk=0.371>0，呈正偏态分布。从第3龄级到第5龄级个体数量达到高峰值，第6龄级后个体数量急剧减少。其中，第3龄级的个体数量最多，占总数的26.92%；第7龄级和第9龄级仅有1株辽东栎立木分布，而第8龄级则没有辽东栎立木分布。

3.2 生命表分析

2个样地辽东栎种群的静态生命表见表1和第4页表2.

由表1可以看出，样地1辽东栎种群中期阶段个体数量最多，幼年阶段次之，成年个体数量最少。ex整体的变化趋势是随着龄级的增加而减小，仅在第8龄级出现1次波动。辽东栎在第1龄级表现出最高的生命期望，值为3.833，说明辽东栎种群生理活动旺盛期，生理活性最高，生存状况最好。第2龄级至第5龄级的ex值均较大，说明这一阶段生境资源较为丰富，个体之间的竞争较小，适于辽东栎种群生存和发育。在第8龄级ex值出现波动，较第7龄级高，这可能是辽东栎在第7龄级(20世纪60年代至70年代)采伐的干扰，导致个体数量大大减少。

表1 样地1辽东栎种群静态生命表

由个体表2可以看出，样地2辽东栎种群幼年和中期阶段个体数量较多，而成年个体数则较少。期望寿命值ex总体随着龄级的增加而下降，仅在第6龄级出现波动。原因可能是第5龄级辽东栎种间竞争较为激烈，使得个体数量减少，为第6龄级辽东栎的生长提供了较多的资源环境。从第7龄级到第9龄级，ex值不断下降至0.5，说明此阶段辽东栎种群已进入衰退阶段。

表2 样地2辽东栎种群静态生命表

3.3 存活曲线分析

依据特定年龄组辽东栎个体数量绘制其存活曲线，见图2，以便了解个体在不同龄级的存活状况。

图2 乔木层优势种群存活曲线

由图2可以看出，样地1辽东栎存活曲线基本趋于Deevey-Ⅱ型，各龄级间成活率下降趋势基本保持一致。由于第1到第7龄级的死亡率近似相等，使得辽东栎种群存活曲线的前半段基本呈直线。第8龄级的存活率急剧下降，死亡率骤然升高，表明此阶段环境的选择强度较大，仅有大约33.5%的第7龄级辽东栎可以通过此筛选进入第8龄级。

样地2辽东栎存活曲线基本趋于Deevey-Ⅱ型，曲线变化几乎呈直线，只在第5龄级到第6龄级，第8龄级到第9龄级发生变动，这2个阶段辽东栎个体数量下降趋势比其它龄级明显加快。

3.4 死亡率和消失率曲线

绘制辽东栎死亡率和消失率曲线，见图3.

图3 辽东栎死亡率和消失率曲线

由图3可以看出，样地1辽东栎种群死亡率和消失率总体上均随着龄级的增加而增加，两曲线呈相似的变化趋势，二者仅在第8龄级出现波动，呈下降趋势，死亡率和消失率突然降至为0.两曲线均出现了2个峰值，第1个峰值都出现在第7龄级，此时的死亡率较高，为0.667，这与该阶段种内和种间竞争加剧有关，此时环境压力也较大(Kx=1.099)；第2个峰值出现在第9龄级，这是由于此阶段辽东栎种群进入生理死亡年龄，种群个体迅速消亡。

样地2辽东栎种群死亡率和消失率曲线变化规律与样地1相似。死亡率和消失率均在第6龄级出现波动，此龄级的死亡率和消失率均比相邻2龄级低。总体上看，随着龄级的增加，辽东栎种群的死亡率和消失率呈增加趋势，在第5龄级出现峰值，死亡率较高。是由于此阶段多为辽东栎的青壮年个体，而此时林内资源条件已不能满足其不断增大的生长需求，种内竞争加剧。

3.5 生存分析

根据辽东栎林优势种群4 个生存函数的估计值，以龄级为横坐标，以函数值为纵坐标，绘制庞泉沟辽东栎林优势种群的生存率函数曲线、积累死亡率函数曲线、死亡密度函数曲线和危险率函数曲线，见图4，第5页图5.

3.5.1 样地1优势种群生存分析

图4 样地1辽东栎种群生存函数曲线

由4-a可以看出，随龄级增大，样地1辽东栎种群的生存率逐渐减少，积累死亡率逐步增大。仅在第8龄级，生存率与积累死亡率与第7龄级持平。曲线下降或上升的幅度，前7个龄级均高于第9个龄级。

由4-b可以看出，辽东栎种群的死亡密度函数曲线基本持平，均在3.0%以下。除第8龄级为最小值0.0%，第9龄级为1.3%以外，剩余龄级的值都保持2.7%不变。危险率曲线在第7龄级和第9龄级出现峰值。可能是因为在第7龄级，辽东栎种群密度较大，使得个体对资源的竞争加剧，危险率达到峰值。

3.5.2 样地2优势种群生存分析

图5 样地2辽东栎种群生存函数曲线

由5-a可以看出，样地2辽东栎种群的生存率和积累死亡率随龄级的增加均发生递变，前者递减，后者递增。第1龄级至第5龄级变化幅度大于第5龄级至第9龄级。

由5-b可以看出，辽东栎种群的死亡密度曲线变化较为平缓，第1至第5龄级函数值均为3.3%，第6至第8龄级均为1.0%，只在第9龄级为0.5%.辽东栎种群的危险率曲线，在第5龄级产生第1个峰值，由此可知在第5龄级，辽东栎死亡率高，消失率大，危险率也大。主要原因是辽东栎种内生态位重叠，对各种资源的竞争加剧，导致自疏发生，致使个体死亡。

综合各优势种群的生存函数进行分析，样地1辽东栎种群具有前期和中期相对稳定，后期衰退的特点；样地2辽东栎种群与样地1相似，存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线分析出的结果与生存函数表现基本一致。

4 讨论

庞泉沟自然保护区辽东栎2个样地年龄结构的共同特质之一是低龄级(1龄级～2龄级)种群数量明显小于中龄级(3龄级～5龄级)，表现出倒金字塔形状，表明辽东栎种群年龄结构的衰退趋势。这是因为庞泉沟自然保护区自1980年建立以来，经过科学管理，森林资源得到有效保护，林分郁闭度达0.95以上，特别是大多数地段草本层盖度达100%.极高的草本层盖度对辽东栎种子的萌发极为不利，阻隔了辽东栎种子到达地表，妨碍了辽东栎种子的萌发；即使辽东栎种子能够萌发，幼苗在郁闭度极高的林下，缺乏光照，存活率也大大降低，从而使庞泉沟辽东栎低龄级个体得不到及时补充，辽东栎种群进入高龄级的个体数量不断下降。

样地2辽东栎种群数量在第8龄级出现空缺，这主要是历史上(庞泉沟自然保护区建立之前)本区曾经历过大面积的采伐。野外调查发现，样地2内有24个伐桩，这表明影响辽东栎种群数量的因素除了生态位重叠、种内竞争导致自疏外，人类生产活动干扰也是主要因素之一。

庞泉沟自然保护区2个样地辽东栎种群死亡率(qx)的总趋势是，随着龄级不断增加，辽东栎种群的死亡率持续增加，在最高龄级达到最大。这主要是由于随着辽东栎龄级的增加，在密度制约效应和自疏作用的双重作用下，加之种群内个体间生态位重叠，导致的对光照、营养等资源的竞争加剧，使辽东栎种群死亡率随龄级增加持续增加。这与大多数乔木种群死亡率的趋势基本一致。

与北京东灵山辽东栎种群生态学研究结果相比，东灵山辽东栎种群低龄级个体数量明显高于庞泉沟自然保护区。因此，东灵山辽东栎种群存活曲线表现为Deevey Ⅰ型曲线，即凸型曲线，表明东灵山辽东栎种群年龄结构属于稳定增长型。这主要得益于东灵山辽东栎种子有较高的萌发率，进而保证了低龄级个体源源不断地进入下一龄级，从而保持东灵山辽东栎种群的持续稳定增长。

致谢：山西大学张峰教授对本文提出了宝贵意见，在此表示诚挚的谢意！