褪黑素对棉花苗期盐与干旱胁迫的生理缓解效应研究

陈明媛　罗雪梅　何皇成　王腾飞　刘建国

摘要：为探究褪黑素对棉花盐旱胁迫下的缓解效应，采用盆栽试验，以棉花品种惠远720为材料，测定不同盐（0、8 g·kg-1NaCl）、干旱（70%田间持水量、50%田间持水量）和盐旱复合（8 g·kg-1 NaCl+50%田间持水量）胁迫条件下褪黑素（150 μmol·L－1）处理对棉花生物量、抗氧化酶活性、渗透调节物质及过氧化氢（H2O2）含量影响。结果表明：喷施150 μmol·L－1褪黑素使棉花植株生物量有不同程度增加，较未喷施褪黑素组显著提高了盐旱复合胁迫下棉花叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性及过氧化氢酶（CAT）活性，分别为14.91%、6.07%、33.74%；盐与褪黑素处理下可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸含量较未喷施褪黑素下的盐处理分别提高了17.17%、6.37%和14.10%；干旱胁迫下经褪黑素处理后降低了MDA和H2O2的含量，分别为3.98%、19.59%。综合分析认为喷施外源褪黑素可提高盐和干旱胁迫下棉花叶片抗氧化酶活性和渗透调节物质积累量，并有效清除过量的活性氧，缓解氧化损伤，增强棉花抵抗盐和干旱胁迫能力。

关键词：棉花幼苗；盐胁迫；干旱胁迫；褪黑素；生理特性

中图分类号：中图分类号S562文献标志码：A文献标识码

Alleviating effect of melatonin on salt and drought stress in cotton seedling stage

CHEN Mingyuan，LUO Xuemei，HE Huangcheng，WANG Tengfei，LIU Jianguo*

（College of Agriculture， Shihezi University/The Key Laboratory of Oasis Eco-agriculture， Xinjiang Production and Construction Crops， Shihezi，Xingjiang 832003，

China）

Abstract： This study used melatonin in cotton growth， potted cotton variety Huiyuan 720 as the material， and set up a melatonin （150 μmol·L－1）pretreatment group was measured under different salt （0，8 g·kg-1 NaCl）， drought （70% field water capacity， 50% field water capacity） and salt-drought stress （8 g·kg-1  NaCl+50% field water capacity） to find out that effect on cotton biomass， antioxidant enzyme activity， osmotic adjustment substance and hydrogen peroxide （H2O2） content.The results showed that spraying 150 μmol·L－1 melatonin increased the biomass of cotton plants in different degrees， significantly increased the activities of SOD， POD and CAT in cotton leaves under the combined stress of salt and drought， which were 14.91%， 6.07% and 33.74% respectively， and increased the contents of soluble sugar， soluble protein and proline by 17.17%， 6.37% and 14.10% under salt and melatonin treatment. According to the comprehensive analysis， spraying melatonin can improve the activity of antioxidant enzymes and the accumulation of osmotic adjustment substances in cotton leaves under salt and drought stress， effectively remove excess reactive oxygen species， relieve oxidative damage and enhance the resistance of cotton to salt and drought stress.

Key words： cotton seedlings;salt stress;drought stress;melatonin;physiological property

新疆是中國纺织工业发展的重要基地，其中棉花是其主要农作物之一，从1994年开始，其种植面积和产量都在全国处于领先地位［1］。棉花是新疆农业中重要的一部分，它在农业生产中所占比例在45%～50%之间，并且对于新疆棉农来说，它们的收益高达60%～65%［2］。新疆处于干旱、半干旱地带，同时盐碱多发，水资源严重匮乏并伴随土壤盐碱化同时发生［3］。干旱和土壤盐碱化对棉花生长发育过程构成了极大的威胁，严重影响棉花的生产。因此提高棉花耐盐抗旱能力、解决棉花种植中的诸多问题成为了新疆棉花产业的重中之重。当面临盐分和干旱胁迫时，植株会对不同的反应机制做出反应，包括生长发育、形态结构、生理生化、活性氧代谢以及渗透调节，这些反应机制有所相同，也有一定差异［4］。因此，盐与干旱胁迫对棉花植株生长发育的作用机制需深入探究，这对掌握棉花在盐碱旱地的适应性方面有重要意义。

褪黑素（Melatonin， MT）是一種重要的化学物质，它能够调节植物的生长、发育和衰老，在对抗植物非生物胁迫过程中有突出表现［5-6］。研究表明，MT促进了根系的吸收利用，提高植物抗逆性［7］。MT在抗氧化酶系统中贡献巨大［8］，在启动活性氧清除机制方面有重要作用，从而降低了胁迫带来的膜脂过氧化程度［9］。吴鹏等［10］研究发现MT可维持植株体内渗透调节物质的含量，降低细胞渗透压，以保护细胞结构并降低了质膜过氧化程度。王慧等［11］发现干旱胁迫下喷施MT后植株生物量显著增多，叶片中丙二醛含量显著下降。外源施用MT明显提高盐旱胁迫下苗期玉米的耐受性，改善由盐旱胁迫带来的细胞损伤［12］。目前针对MT在单一逆境胁迫下对棉花研究较多，而关于外源MT对盐旱复合胁迫下棉花植株的影响研究较少，因此本试验模拟不同盐、干旱和盐旱复合胁迫处理，从生理层面上探究外源MT对复合盐旱胁迫下棉花生长发育的缓解效应，以期为生产上提高棉花对盐碱胁迫的耐受性提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2021年6—8月在石河子大学农学院试验站进行。供试棉花品种为惠远720，由石河子农业科学院棉花研究所提供。供试土壤质地为壤土，pH 7.73，盐度（EC1∶5）0.28 ds·m-1。

1.2 试验设计

试验采用盆栽法（直径35 cm，高25cm），每盆装土10kg，挑选大小均匀的棉花种子于（25±1）℃光照培养箱内进行催芽处理后播种，每盆播种9粒种子，待真叶展平后定苗3株。试验设盐分（NaCl分析纯）和褪黑素供体（MT分析纯，150 μmol·L-1）。出苗45 d后进行盐化和干旱处理，试验共7个处理，每处理重复8次（见表1）。盐化处理使用8g·kg-1的NaCl，隔天连续浇灌3次，其他处理同时浇灌等量清水；干旱处理采用称重法进行控水，逐步使土壤含水量达到田间持水量的50%，正常供水处理保持土壤含水量为田间持水量的70%，共胁迫1周。于盐、干旱胁迫2 d后每晚20点叶面喷施150 μmol·L-1 MT，对照组使用蒸馏水进行相同操作。选取棉花幼苗倒三、倒四叶进行测定。试验处理中CK为对照，S为盐处理，W为干旱处理，M为褪黑素处理。

加水量=目标田间持水量对应的盆钵重量-盆钵整体实际重量

目标田间持水量对应的盆钵重量=每桶干土重+每个桶中干土重×目标土壤重量含水量

1.3 测定项目

选取8株棉花幼苗分器官冲洗并擦净测定其鲜重，分别放置与牛皮纸袋中105℃烘箱下杀青30min后80℃烘干至恒重，于千分之一天平下准确测定其干重，由“根系干质量/茎叶干质量”计算得出根冠比。

参照Ahmad等［13］的方法测定SOD活性、POD活性、CAT活性和H2O2含量；脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白质量参考Zeng等［14］的方法；采用硫代巴比妥酸比色法测定丙二醛（Malonaldehyde，MDA）含量。

1.4 数据统计分析

采用Microsoft Excel 2010进行数据处理，用SPSS 23.0进行统计分析，并运用 Duncan法进行差异显著性检验（p<0.05），用Sigmaplot 14.0作图。

2 结果与分析

2.1 盐与干旱胁迫下褪黑素对棉花植株生物量的影响

由表2可知，盐胁迫与干旱胁迫对棉花植株根冠比无显著影响， 而盐旱复合胁迫显著影响根冠比（P<0.05），各胁迫处理间喷施MT后根冠比差异不显著。盐、旱、盐旱复合胁迫显著降低了棉花植株地上部干鲜重，较CK处理分别减少了17.88%、27.95%，18.01%、27.54%，37.18%、61.52%，可得出3种胁迫均加重了植株损伤。外源喷施MT使棉花植株生物量有不同程度增加，如盐胁迫处理下经MT喷施后较盐处理组植株地下部干鲜重分别提高了15.53%、22.32%；干旱胁迫处理下经MT喷施后较干旱处理组植株地下部干鲜重分别提高了9.91%、13.33%；盐旱复合胁迫处理下经MT喷施后较未喷施MT下的盐旱处理组植株地下部干鲜重分别提高了10.06%、7.49%。喷施MT后，盐胁迫下处理组的地上部及地下部鲜重恢复至CK的80.94%、95.43%；干旱胁迫下处理组的地上部及地下部鲜重恢复至CK的82.18%、83.24%；盐旱复合胁迫下处理组的地上部及地下部鲜重恢复至CK的47.59%、71.82%。这表明在盐、旱和盐旱复合胁迫下喷施外源MT均能有效缓解胁迫带来的生长抑制。

2.2 盐与干旱胁迫下褪黑素对棉花叶片抗氧化酶活性的影响

SOD、POD和CAT作为酶促防御系统重要的组成成分，在清除生物体代谢产生的活性氧中有重大贡献。由图1所示，单一盐处理下，棉花叶片中SOD、POD活性变化不显著；而单一干旱处理下，棉花叶片中SOD、POD活性有所升高，分别提高了CK的10.07%、9.69%，可看出干旱胁迫下SOD、POD活性表现更为敏感（图1A，图1B）。施加MT处理后，处于盐胁迫下的棉花叶片SOD、POD、CAT活性分别为292.1 U·g-1、1344.6 U·g-1、19.78 U·g-1，相比单盐处理组显著提高了2.89%、18.30%、24.01%；施加MT处理后，处于干旱胁迫下的棉花叶片SOD、POD、CAT活性分别为336.4 U·g-1、1305.8 U·g-1、20.6 U·g-1，对比干旱处理显著提高了9.20%、8.68%、31.25%。由此可见，MT的施加对处于干旱胁迫下的棉花植株更为组有效，能更好的缓解膜脂过氧化程度，增强棉花植株对活性氧的清除能力。盐旱复合胁迫下喷施MT后较未喷施MT下的盐旱处理组显著提高了棉花叶片SOD、POD和CAT活性，提高了14.91%、6.07%、33.74%。上述结果说明MT能增强盐胁迫和干旱胁迫下棉花幼苗抗氧化酶的活性，以增强棉花植株面对逆境胁迫的耐受性。

同列数值不同字母表示處理间差异显著（P＜0.05）。

2.3 盐与干旱胁迫下褪黑素对棉花叶片渗透调节物质含量的影响

由图2可知，不同处理下棉花叶片中渗透调节物质含量变化趋势一致。盐处理与干旱处理均使得叶片的可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸含量呈升高趋势，而施加MT后使其含量进一步提高。

盐与MT处理下可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸含量较盐处理组提高了17.17%、6.37%和14.10%；干旱与MT处理下较干旱处理组则提高了17.31%、3.76%和11.85%。与CK相比下，盐旱复合胁迫处理下的可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸含量分别升高了26.82%、9.13%和4.20%；盐旱复合胁迫下经MT处理后可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸含量分别较CK提高了49.28%、17.06%、16.34%。

方差分析表明，盐、旱和盐旱复合胁迫下棉花植株可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量与CK差异显著（P＜0.05）。盐、旱和盐旱复合胁迫处理下，棉花植株可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量均随着MT的添加而显著提高（P＜0.05）。

同列数值不同字母表示处理间差异显著（P＜0.05）。

2.4 盐与干旱胁迫下褪黑素对棉花叶片MDA和H2O2含量的影响

盐、干旱和盐旱复合胁迫3种处理均使棉花叶片中MDA含量显著升高（P<0.05）（图3A），分别提高了CK的19.69%、31.38%和12%（P<0.05）；而H2O2水平也分别提高了CK的80.39%、90.20%和43.14%（图3B）。添加了MT后，盐、干旱和盐旱复合胁迫3种处理下的MDA含量降低了CK的13.85%、25%和4.46%；H2O2含量降低了CK的47.06%、52.94%和17.65%。MT显著降低2种胁迫处理下的的棉花幼苗叶片MDA和H2O2含量，其中盐胁迫下MDA和H2O2含量经MT处理后较盐胁迫处理组降低了5%、18.48%；干旱胁迫下MDA和H2O2含量经MT处理后较干旱胁迫处理组降低了3.98%、19.59%。盐旱复合胁迫较盐胁迫显著降低了叶片MDA和H2O2含量，分别减少了6.43%、20.65%；较干旱胁迫显著分别减少了14.75%、24.74%。而盐旱复合胁迫下MDA和H2O2含量经MT处理后降低了6.73%、17.81%。

方差分析表明，盐、旱和盐旱复合胁迫下棉花植株MDA和H2O2含量与CK差异显著（P＜0.05）。盐、旱和盐旱复合胁迫处理下，棉花植株MDA和H2O2含量均随着MT的添加而显著降低（P＜0.05）。

同列数值不同字母表示处理间差异显著（P＜0.05）。

3 讨论与结论

3.1 讨论

新疆棉花生产过程中面临威胁最大的非生物胁迫便是盐害与干旱，而高盐和水分缺失会导致棉花生长缓慢， 严重时可造成不可逆转的损伤甚至死亡。高盐条件下会造成离子毒害现象，造成植株非正常生长或者死亡［15］；干旱影响植物光合与呼吸作用，以致植株发育减缓等［16］。研究［17］表明，MT在抵御由逆境胁迫带来的损伤方面有重大作用。本研究表明，盐胁迫与干旱胁迫均使叶片及根系干物质积累量有所减少，说明高盐与干旱抑制了植株植株的生长。施加MT后，盐胁迫、干旱胁迫及盐旱胁迫下的棉花植株的干物质量积累均得到了一定提高。

土壤盐碱化与水分亏缺是植株受非生物胁迫伤害最主要的胁迫因子，会导致植株体内产生大量的活性氧，并引起膜脂的氧化损伤。而SOD、POD及CAT等抗氧化物酶通过自身相互协调，防止细胞受损［18］。MT是抗氧化作用很强的内源性自由基清除剂，在保护植物免受氧化胁迫中贡献巨大。本研究发现，当逆境胁迫较轻时，植株体内SOD、POD含量均有所增高，而植株体内胁迫加重时，抗氧化酶活性降低。推测其原因可能有两个：（1）胁迫强度。植物体内活性氧含量不同会造成不同的生理效应。当逆境胁迫在植物忍耐范围以内，植物保护酶活性能力增强，而一旦超出忍耐范围，保护酶活性将快速降低。（2）活性氧产生位点不同。盐和干旱、以及盐旱复合胁迫下所产生的活性氧无论是含量、产生位点均存在差异，从而造成的生理效应也不同。结果表明通过喷施150 μmol·L－1 MT可增强盐、旱和盐旱复合胁迫下SOD、POD和CAT活性，MT的施用提升了盐、旱胁迫下棉苗清除ROS和自由基的能力。

脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白在植物遭遇外部自然环境变化时，会很快作出反应启动自身防护机制，为植株节省更多的能力来对抗胁迫［19］。研究［20］表明，可溶性蛋白在干旱条件下起到了关键的渗透调节作用。本研究中盐胁迫与干旱胁迫下的棉花植株脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白显著升高，且盐旱复合胁迫下棉花植株的受损程度低于单一胁迫处理，如在干旱处理的同时进行盐处理反而能够缓解干旱胁迫下植株受到的损伤。喷施外源MT后棉花植株叶片脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均明显增加，其含量的提高有助于降低细胞渗透势，维持细胞内膨压，降低细胞因失水造成的损伤。说明MT能够通过调节细胞渗透势，增强细胞代谢水平和渗透调节能力，进而维持细胞膜的稳定性，提高棉花植株的耐盐抗旱胁迫能力。

研究［21］表明，H2O2是一类含量最多、相对稳定的活性氧分子，严重影响胁迫信号的传导。MDA的含量代表着膜结构的完整性，它的增多会加重细胞膜的损伤［22］。应用MT增强了植物体内对胁迫的应激能力，并维持H2O2和MDA的低含量［23］。本研究中盐胁迫和干旱胁迫使棉花植株体内的过氧化氢含量迅速积累，从而影响植株生长发育。叶面喷施MT后降低了叶片H2O2和MDA含量，缓解了植株的膜脂过氧化损伤。本试验中单一干旱胁迫处理对膜脂过氧化的影响高于单一盐处理，而复合胁迫影响最小，同时MT缓解了棉花植株叶片细胞膜面对逆境胁迫下的损害，提高了植株的抗压能力。推测在盐旱复合胁迫下棉花植株内部清除膜脂过氧化产物的相关代谢过程被激活。范海霞等［24］研究证实植株通过吸取外源MT，激活了抗氧化酶活性，减少了因胁迫对植物产生的抗氧化损害，这与本研究结论相符。

3.2 结论

综上所述，单一盐胁迫和干旱胁迫或盐旱复合胁迫处理下，棉花植株生长均会受到阻碍，抗氧化系统受到损伤，渗透调节系统遭抑制、膜脂过氧化程度增加。而叶面喷施MT后能有效抵御由盐胁迫和干旱胁迫带来的严重危害，显著提高棉花植株的生长能力，缓解了盐旱胁迫带来的不利影响，并提高植物对逆境的抵抗力。

参考文献（References）

［1］汤明尧，沈重阳，张炎，等.新疆棉花化肥利用效率研究［J］.中国土壤与肥料，2022（4）：161-168.

TANG M Y，SHEN C Y，ZHANG Y，et al.lnvestigation of fertilizer use efficiency for cotton in Xinjiang［J］，Soil and Fertilizer Sciences in China，2022（4）：161-168.

［2］张亚林，吴冬梅，王文魁，等.棉花“保险+期货”模式助力南疆主產棉区脱贫攻坚［J］.中国棉花，2020，47（2）：6-8.

ZHANG Y L，WU D M，WANG W K，et al.Cotton "Insurance plus Futures"model helps poverty alleviation in the main cotton producing areas of southern Xinjiang［J］.China Cotton，2020，47（2）：6-8.

［3］刘丽娟，李小玉.干旱区土壤盐分积累过程研究进展［J］.生态学杂志，2019，38（3）：891-898.

LIU L J，LI X Y.Progress in the study of soil salt accumulation in arid region［J］.Chinese Journal of Ecology，2019，38（3）：891-898.

［4］高荣嵘，杨莎，郭峰，等.盐旱交叉胁迫对花生生长发育和生理特性的影响［J］.中国油料作物学报，2018，40（2）： 218-226.

GAO R R，YANG S，GUO F，et al.Effects of salt and drought cross stress on peanut （Arachis hypogaea） growth and physiological characteristics［J］.Chinese Journal of Oil Crop Sciences，2018，40（2）： 218-226.

［5］KORKMAZ N，ASKIN M A，ALTUNLU H，et al.The effects of melatonin application on the drought stress of different citrus rootstocks［J］.Turkish Journal of Agriculture and Forestry，2022，46（4）：585-600.

［6］WEI L，ZHAO H，WANG B，et al.Exogenous melatonin improves the growth of rice seedlings by regulating redox balance and ion homeostasis under salt stress［J］.Journal of Plant Growth Regulation，2022，41（6）：2108-2121.

［7］张明聪，何松榆，秦彬，等.外源褪黑素对干旱胁迫下春大豆品种绥农26形态、光合生理及产量的影响［J］.作物学报，2021，47（9）：1791-1805.

ZHANG M C，HE S Y，QIN B，et al.Effects of exogenous melatonin on morphology，photosynthetic physiology，and yield of spring soybean variety Suinong 26 under drought stress［J］.Acta Agronomica Sinica，2021，47（9）：1791-1805.

［8］段文静，孟妍君，江丹，等.外源褪黑素对盐胁迫下棉花幼苗形态及抗氧化系统的影响［J］.中国生态农业学报（中英文），2022，30（1）：92-104.

DUAN W J，MENG Y J，JIANG D，et al.Effects of exogenous melatonin on the morphology and antioxidant enzyme activities of cotton seedlings under salt stress［J］.Chinese Journal of Eco-Agriculture，2022，30（1）：92-104.

［9］ZOU J N，JIN X J，ZHANG Y X，et al.Effects of melatonin on photosynthesis and soybean seed growth during grain filling under drought stress［J］.Photosynthetica，2019，57（2）：512-520.

［10］吴鹏，吕剑，郁继华，等.褪黑素对盐碱复合胁迫下黄瓜幼苗光合特性和渗透调节物质含量的影响［J］.应用生态学报，2022，33（7）：1901-1910.

WU P，LYU J，YU J H，et al.Effects of melatonin on photosynthetic properties and osmoregulatory substance contents of cucumber seedlings under salt-alkali stress［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2022，33（7）：1901-1910.

［11］王慧，王冬梅，张泽洲，等.外源褪黑素对干旱胁迫下黑麦草和苜蓿抗氧化能力及养分吸收的影响［J］.应用生态学报，2022，33（5）：1311-1319.

WANG H，WANG D M，ZHANG Z Z，et al.Effects of exogenous melatonin on antioxidant capacity and nutrient uptake of Lolium perenne and Medicago sativa under drought stress［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2022，33（5）：1311-1319.

［12］沙可.外源褪黑素对玉米苗期盐旱胁迫下抗逆生理及灌浆期抗衰老能力与激素应答的影响［D］.杨凌：西北农林科技大学，2020.

［13］AHMAD S，CUI W W，KAMRAN M，et al.Exogenous application of melatonin induces tolerance to salt stress by improving the photosynthetic efficiency and antioxidant defense system of maize seedling［J］.Journal of Plant Growth Regulation，2021，40（3）：1270-1283.

［14］ZENG L，CAI J S，LI J J，et al.Exogenous application of a low concentration of melatonin enhances salt tolerance in rapeseed （Brassica napus L.） seedlings［J］.Journal of Integrative Agriculture，2018，17（2）：328-335.

［15］郝汉，曹磊，陈伟楠，等.盐胁迫对槲树（Quercus dentata）幼苗离子平衡及其生理生化特性的影响［J］.生态学报，2020，40（19）：6897-6904.

HAO H，CAO L，CHEN W N，et al.Effects of salt stress on the ion balance and physiological-biochemical characteristics of Quercus dentata seedlings［J］.Acta Ecologica Sinica，2020，40（19）：6897-6904.

［16］孙晓莉，田寿乐，沈广宁，等.干旱胁迫下H2S对板栗幼苗根系抗氧化特性及呼吸相关酶活性的影响［J］.核农学报，2019，33（5）：1024-1031.

SUN X L，TIAN S L，SHEN G N，et al.Effect of exogenous hydrogen sulfide on antioxidant characteristics and respiratory related enzymes in root of chestnut seedlings under drought stress［J］.Journal of Nuclear Agricultural Sciences，2019，33（5）：1024-1031.

［17］ZHANG T G，WANG J，SUN Y P，et al.Versatile roles of melatonin in growth and stress tolerance in plants［J］.Journal of Plant Growth Regulation，2022，41（2）：507-523.

［18］刘婷婷，卫旭阳，翟锡姣，等.外源褪黑素对盐渍环境下黄瓜幼苗生长的影响［J］.华北农学报，2021，36（3）：125-132.

LIU T T，WEI X Y，ZHAI X J，et al.Effect of exogenous melatonin on growth of cucumber seedlings in saline environment［J］.Acta Agriculturae Boreali-Sinica，2021，36（3）：125-132.

［19］SADAK M S，BAKRY B A.Alleviation of drought stress by melatonin foliar treatment on two flax varieties under sandy soil［J］.Physiology and Molecular Biology of Plants，2020，26（5）：907-919.

［20］高青海，賈双双，苗永美，等.亚低温条件下外源褪黑素对甜瓜幼苗氮代谢及渗透调节物质的影响［J］应用生态学报，2016，27（2）：519－524.

GAO Q H，JIA S S，MIAO Y M，et al.Effects of exogenous melatonin on nitrogen metabolism and osmotic adjustment substances of melon seedlings under sub-low temperature［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2016，27 （2）：519-524.

［21］杨波，何俊瑜，任艳芳，等.过氧化氢对镉胁迫下水稻种子萌发的缓解效应［J］.植物生理学报，2018，54（6）：1111-1118.

YANG B，HE J Y，REN Y F，et al.Alleviating effect of hydrogen peroxide on seed germination of rice under cadmium stresss［J］.Plant Physiology Journal，2018，54（6）：111-1118.

［22］韩占江，胡超越，李芮，等.硬枝碱蓬幼苗对盐旱胁迫的生理响应［J］.干旱区资源与环境，2017，31（7）：145-150.

HAN Z J，HU C Y，LI R，et al.Physiological response of seedling to saline and drought stress in Suaeda rigida［J］.Journal of Arid Land Resources and Environment，2017，31（7）：145-150.

［23］CAO L，JIN X J，ZHANG Y X.Melatonin confers drought stress tolerance in soybean （Glycine max L.）by modulating photosynthesis，osmolytes，and reactive oxygen metabolism［J］.Photosynthetica，2019，57（3）：812-819.

［24］范海霞，郭若旭，辛国奇，等.外源褪黑素对盐胁迫下芦苇幼苗生长和生理特性的影响［J］.中国农业科技导报，2019，21（11）：51-58.

FAN H X，GUO R X，XIN G Q，et al.Effects of exogenous melatonin on growth and physiological characteristics of reed seedlings under salt stress［J］.Journal of Agricultural Science and Technology，2019，21（11）：51-58.

（責任编辑：编辑郭芸婕）

收稿日期：中文收稿日期2022-11-01

基金项目：国家重点研发计划项目（2016YFC0501406）

作者简介：陈明媛（1998—），女，硕士研究生，专业方向为作物生理生态。

*通信作者：刘建国（1968—），男，教授，从事农田生态环境与农作制度方向的研究，e-mail：l-jianguo@126.com。