113份冬性六倍体小黑麦种质籽粒营养品质评价

谢慧芳　王珊珊　谷海涛　何绍东　甘长波　孔广超

摘要：種质资源是作物遗传改良的重要基础。籽粒品质是评价小黑麦品种优劣并决定其利用方式的重要依据。本文以来自亚洲、欧洲及美洲共15个国家的113份冬性六倍体小黑麦种质为材料，对2个年度收获的成熟籽粒的淀粉、支链淀粉、直链淀粉、干物质、灰分及蛋白质含量进行了分析。结果表明：这113份冬性小黑麦种质籽粒的淀粉、支链淀粉、直链淀粉、干物质、灰分及蛋白质含量变异范围分别在54.23%～66.93%、39.99%～48.59%、17.37%～20.31%、90.71%～91.81%、10.75%～19.33%与13.02%～20.27%，其变异系数在0.17%～12.19%之间，其中干物质含量变异系数最小，灰分含量变异系数最大。方差分析显示，亚洲、欧洲及美洲的六倍体小黑麦品种的籽粒品质间存在显著差异。6个小黑麦籽粒品质指标的多样性指数在1.993～2.065之间。小黑麦籽粒的淀粉与支链淀粉含量（r=0.958）、直链淀粉含量（r=0.887）、灰分含量（r=0.401）间均呈极显著正相关关系，而与蛋白含量呈显著的负相关。经主成分分析可将6个小黑麦籽粒品质性状综合为2个主要成分，即以支链淀粉含量为代表的淀粉因子与以蛋白质含量为主的蛋白质因子，二者的累计贡献率达74.78%。依据支链淀粉与蛋白质含量可将这113份小黑麦种质聚为4类，即籽粒蛋白质含量较高但支链淀粉含量较低、籽粒蛋白质与支链淀粉含量均较低的种质、蛋白质与支链淀粉含量均较高的种质以及籽粒蛋白质含量较低但支链淀粉含量高的种质。可见参试的113份小黑麦种质品质性状遗传多样性丰富，筛选出的籽粒品质不同的种质可为小黑麦品质改良提供基础。

关键词：小黑麦；种质资源；遗传多样性；籽粒品质

中图分类号：中图分类号S512.4文献标志码：A文献标识码

Evaluation of grain nutritional quality of 113 winter hexaploid

triticale germplasms

XIE  Huifang，WANG  Shanshan，GU  Haitao，HE  Shaodong，GAN  Changbo，KONG  Guangchao*

Abstract： Germplasms are an important basis for crop genetic improvement. Triticale grain quality is an important factor for evaluating triticale cultivars and determining its utilization. 113 winter hexaploid triticale germplasms from 15 countries in Asia， Europe and America were studied in this paper， and starch， amylopectin， amylose， dry matter， ash and protein contents of matured grains in two years were analyzed. The results showed that ranges of starch， amylopectin， amylose， dry matter， ash and protein content of these 113 winter triticale germplasms grains were 54.23%～66.93%， 39.99%～48.59%， 17.37%～20.31%， 90.71%～91.81%， 10.75%～19.33% and 13.02%～20.27%， coefficient of variation is between 0.17% and 12.19%， which is coefficient of variation of dry matter content and ash content， respectively. The grain quality were significant differences among triticale varieties from Asia， Europe and America. The diversity index of six triticales grain quality parameters ranged from 1.993 to 2.065. Significant positive correlationships were found between starch and amylopectin content （r=0.958）， amylose content （r=0.887） and ash content （r=0.401）， and a significant negative correlation between  starch and protein content. The six triticale grain quality traits can be integrated into two main components by principal component analysis， namely starch factor dominated by amylopectin content， and protein factor dominated by protein content， cumulative contribution rate of the two principal factors is 74.78%. According to the amylopectin and protein content， these 113 triticale varieties were grouped into four categories， namely， germplasms with higher grain protein content and lower amylopectin content， germplasms with lower grain protein content and amylopectin content， germplasms with higher protein content and amylopectin content， and germplasms with lower grain protein and higher amylopectin content. It was concluded that 113 triticale germplasms in this research shared with great genetic diversity of quality traits， and selected triticale germplasms with elite grain qualities can be used as germplasms basis for triticale varieties improvement.

Key words： hexaploid triticale;germplasms;genetic diversity;grain quality

0 引言

随着生活水平提高，人们对食品营养品质提出了更高的要求。营养品质的改良也已成为粮食作物研究与育种的重要方向之一。

小黑麦（Triticosecale Wittmack）是由小麦属（Triticum）和黑麦属（Secale）经属间有性杂交与染色体加倍人工育成的新物种，其不仅继承了小麦籽粒产量高、品质优的特点，也遗传了黑麦适应性强的特性，已经成为一种重要的粮食与饲料作物。小黑麦籽粒的化学成分与小麦相近，但其赖氨酸含量更高，氨基酸含量更平衡，被广泛应用于食品与工业加工领域［1］，例如用于烘焙食品，如面包、曲奇、玉米饼等［2］，也可用于生产生物降解膜和抗菌食品包装［3］。小黑麦也可用于酿酒，其酿制的啤酒也因口感好、色泽优，且各项理化指标均优于大麦、小麦和黑麦，深受消费者青睐［4］。

淀粉不仅提供了人类饮食中50%～70%的能量，还可以作为酿酒原料［5］。小黑麦籽粒的主要成分是淀粉，其含量在60.8%～67.6%之间。蛋白质也是小黑麦籽粒中重要的营养成分，其含量是衡量加工品质的重要指标［6］。目前国内对小黑麦的研究大多侧重于生物产量及饲草产量与品质，对籽粒品质性状及籽粒加工利用等方面研究仍较缺乏，限制了对小黑麦的综合利用与推广［7］。因此，筛选小黑麦籽粒品质性状优异的种质，为培育籽粒品质性状优良的小黑麦品种提供基础。

本研究通过两年试验对113份六倍体小黑麦种质的6个籽粒品质性状进行了测定，探索其遗传多样性及品质性状特点，为小黑麦籽粒品质改良以及小黑麦综合利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

来自亚洲、欧洲和美洲15个国家的113份冬性六倍体小黑麦种质，其名称与来源见表1。其中来自亚洲2个国家的材料共42份，占37.17%，欧洲10个国家的材料共52份，占46.01%，美洲3个国家的材料19份，占16.81%。

1.2 试验设计

参试材料于2018—2019以及2019—2020年度种植于石河子大学农学院试验场。该站位于天山北麓、准噶尔盆地南缘，北纬44°17′、东经86°03′，海拔461 m。该地区属于典型的温带大陆性气候，干旱少雨，年降水量103.7 mm，年平均气温8.7℃，平均无霜期为168 d，积温3570.8 ℃，全年日照时数2610.3 h。试验地属灌溉灰漠土类型，质地为轻壤士，土壤肥力中等。采用随机区组的方法，按照4行区（行距0.2 m，行长2 m），4次重复，每5 cm点播1粒种子播种。按当地常规的栽培方法进行田间管理。

1.3 试验方法

待各小黑麦种质种子充分成熟后，收获脱粒。去掉籽粒中的杂质以及不完整籽粒后，采用瑞典Perten公司7250近红外谷物分析仪，测定各种质籽粒的淀粉含量、支链淀粉含量、直链淀粉含量、干物质含量、灰分与蛋白质含量共6个主要品质性状。测定过程中，每个样品重复检测2次，并将2次检测结果之差与平均值比值小于2%各指标平均值作为测定结果。否则需对样品重新检测，直到符合测定要求再计算平均值。

1.4 数据分析

利用SPSS 20.0对各性状原始值进行单因素方差分析，采用Duncan法多重比较（P<0.05）。采用QTL IciMapping 4.2计算各种质的品质性状数据的最佳线性无偏预测（BLUE）值，利用Microsoft Excel 2016统计各性状BLUE值的最大值、最小值、平均值和变异系数；利用SPSS 20.0进行各品质性状BLUE值分布的正态性检验、相关性分析及主成分分析。利用Origin Pro 2021进行聚类分析。采用遗传多样性指数（Shannon-weaver）评价参试种质品质性状的遗传多样性，遗传多样性指数H′=－∑（Pi×lnPi），式中Pi为某一性状第i个级别出现的概率［8］。

2 结果与分析

2.1 小黑麦种质的籽粒品质性状特点

参试的113份冬性小黑麦种质的6个籽粒品质性状特点见表2，其籽粒淀粉含量介于54.23％～66.93％之间，平均值為60.20%；支链淀粉含量介于39.99％～48.59％之间，平均值为44.26%；直链淀粉、干物质、灰分、蛋白质含量分别介于17.37％～20.31％、90.71％～91.81％、10.75％～19.33％、13.02％～20.27％之间，其均值分别为18.73%、91.31%、14.11%、15.57%。这6个籽粒品质性状变异系数在0.17%与12.19%之间，其中蛋白质与灰分含量的变异幅度最大，变异系数分别为8.61%与12.19%，干物质变异系数最小，为0.17%。6个品质性状指标的变异系数由大到小依次为灰分含量（12.19%）、蛋白质含量（8.61%）、淀粉含量（4.29%）、支链淀粉含量（3.84%）、直链淀粉含量（2.83%）、干物质含量（0.17%）。

113份小黑麦种质籽粒6个品质性状多样性指数范围为1.993～2.065，其由大到小依次为淀粉含量、直链淀粉含量、灰分含量、干物质含量、支链淀粉含量、蛋白质含量。

对113份种质6个小黑麦籽粒品质指标分布分析表明（图1），这6个籽粒品质性状在群体中的分布基本符合正态，其中淀粉含量在54%～56%之间的有4份，在65%～67%之间的有3份，绝大多数材料（93.8%）的淀粉含量在56%～65%之间（图1A）。支链淀粉含量在40%～42%之间的有9份，在42%～46%之间的有82份，占总体的72.53%，支链淀粉含量在46%～49%之间的有22份，占总体的19.47%（图1B）。直链淀粉含量在17%～18%之间的有8份，在18%～19.6%之间的有100份，占总体的88.5%，在19.6%～20.5%之间的有5份（图1C）。干物质含量在90%～91%之间的仅有1份，在91%～91.75%之间的有111份，占98.2%，在91.75%～92%之间的仅有1份（图1D）。灰分含量在54%～57%之间的有9份，在57%～64%之间的有96份，占85.0%，在64%～67%之间的有8份（图1E）。籽粒蛋白质含量在13%～14%之间的有16份，在14%～17.5%之间的有92份，占81.4%，在17.5%～20.5%之间的有5份（图1F）。

2.2 不同地理来源小黑麦种质籽粒品质性状差异

方差分析表明（表3），亚洲国家小黑麦种质的籽粒平均淀粉含量、支链淀粉含量与直链淀粉含量均显著低于欧洲种质（P<0.05），但与美洲种质的平均籽粒淀粉含量、支链淀粉含量与直链淀粉含量差异不显著。参试的欧、美国家小黑麦种质的平均籽粒淀粉含量、支链淀粉含量与直链淀粉含量差异也不显著。

亚洲小黑麦种质籽粒的平均干物质含量显著高于欧洲种质（P<0.05），美洲国家的小黑麦种质的平均干物质含量介于亚洲与欧洲种质之间，与亚洲与欧洲种质平均干物质含量差异均不显著。亚洲国家小黑麦籽粒蛋白质平均含量显著高于美洲种质（P<0.05），欧洲国家籽粒蛋白质平均含量介于亚洲与美洲种质之间，而与亚洲及美洲种质籽粒蛋白质平均含量差异均不显著。

由表4可见，参试材料中西班牙小黑麦种质的籽粒淀粉含量最低，加拿大与瑞士小黑麦种质籽粒淀粉含量最高，显著高于西班牙种质7.95%与6.91%。西班牙种质支链淀粉含量最低，为42.39%，其与中国与罗马尼亚种质支链淀粉含量无显著差异，参试的其他国家种质的支链淀粉含量显著高于西班牙种质（P<0.05）。加拿大小黑麦种质的直链淀粉含量为19.88%，显著高于罗马尼亚与西班牙种质（P<0.05）。

参试国家的小黑麦干物质含量及灰分含量之间均无显著差异。瑞士小黑麦种质的蛋白质含量为13.08%，显著低于阿根廷、瑞典、西班牙以及中国种质，其余国家小黑麦籽粒蛋白质含量间无显著差异。

2.3 小黑麦籽粒品质性状相关性

对参试小黑麦种质的6个籽粒品质性状的相关分析表明，籽粒淀粉含量与支链淀粉含量、直链淀粉含量、灰分含量间均呈极显著正相关（P<0.01）（表5），但与干物质及蛋白质含量相关不显著。籽粒支链淀粉与直链淀粉含量及灰分含量間均呈极显著正相关（P<0.01），与干物质含量和蛋白质含量相关不显著。籽粒直链淀粉含量与灰分含量呈极显著正相关（P<0.01），但与蛋白质含量相关不显著。籽粒蛋白质含量与干物质含量及灰分含量间均呈现显著正相关（P<0.01）。

2.4 小黑麦籽粒品质性状的主成分分析

主成分分析表明，6个小黑麦籽粒品质性状可综合为2个主成分，其累积贡献值为74.78%，2个主成分的表达式分别为：

Y1=0.302X1+0.310X2+0.305X3-0.063X4+0.185X5-0.006X6（1）

Y2=-0.062X1-0.103X2+0.036X3+0.392X4+0.368X5+0.662X6（2）

主成分Y1中X1、X2及X3的系数大于其它因子，因此可以称为淀粉因子；主成分Y2中X6的系数0.662较大，主要为蛋白质含量，因此可以称为蛋白质因子（表6）。

2.5 小黑麦种质的籽粒品质性状的聚类

根据小黑麦籽粒品质性状间相关性与主成分分析的结果，依据籽粒支链淀粉与蛋白质含量对参试的113份小黑麦种质进行聚类，结果表明：在欧式距离为2.3时可将这113份小黑麦种质分为4大类群（图2）。

其中，第Ⅰ类群包含32份种质，来源于亚洲的材料有20份、美国材料5份、欧洲材料7份。这32份小黑麦种质的籽粒淀粉、支链淀粉、直链淀粉、干物质、灰分以及蛋白质含量均值分别为57.63%、42.46%、18.24%、91.35%、13.31%、16.40%，属于籽粒蛋白质含量较高但支链淀粉含量较低的种质。

第Ⅱ类群包含52份种质，来源于亚洲的有16份、欧洲的有22份、美洲的有14份，其籽粒淀粉、支链淀粉、直链淀粉、干物质、灰分以及蛋白质含量均值分别为60.27%、44.35%、18.69%、91.30%、13.65%、14.59%，属于籽粒支链淀粉含量较高、蛋白质含量较低的种质。

第Ⅲ类群包含8份，其中来源于亚洲及欧洲的材料分别为1份与7份，其籽粒淀粉、支链淀粉、直链淀粉、干物质、灰分以及蛋白质含量均值分别为61.21%、44.83%、19.06%、91.29%、16.37%、18.01%，属于籽粒支链淀粉含量与蛋白质含量均较高的种质。

第Ⅳ类群包括21份种质，来源于亚洲的有4份、欧洲的有15份、美洲的有2份，其籽粒淀粉、支链淀粉、直链淀粉、干物质、灰分以及蛋白质含量均值分别为63.56%、46.58%、19.46%、91.27%、15.62%、15.80%，属于籽粒支链淀粉含量高但蛋白质含量较低的种质。

3 讨论与结论

3.1 讨论

作物表型性状由基因型、环境、基因型与环境互作这3个因素决定。准确度量各表型性状对于性状遗传基础解析具有重要的意义。除准确地性状调查鉴定外，多年多点种植对于消除环境影响也有较好的作用。最佳线性无偏估计（Best linear unbiased Estimator， BLUE）可以对多环境下各性状调查数据进行估计，可一定程度上消除环境影响，准确预测由基因型决定的调查性状真实值［9］。本研究通过对连续2年在同一试验点种植的113份小黑麦籽粒品质性状的调查，采用其BLUE值进行分析，能更真实地反映实验材料性状差异性。

小黑麦籽粒中有丰富的蛋白质、脂肪、氨基酸和碳水化合物，可为人类与动物提供较丰富营养［4，10］。本研究中113份小黑麦籽粒中淀粉含量在54.23%～66.93%之间，较Fras等报道的波兰冬性小黑麦淀粉含量（60.8%～67.6%）更广泛［11］，也较Bartolozzo等报道的10个小黑麦的淀粉含量（57.6%～65.0%）更宽泛［3］，反映了这113份小黑麦种质的籽粒淀粉含量，遗传多样性强。蛋白质含量也是决定籽粒营养品质的重要指标［12］。供试113份小黑麦种质籽粒蛋白质含量在13.02%～20.27%之间，整体较Fras 报道冬性小黑麦11.8%～15.2%高［11］，与黑龙江省畜牧研究所对508份小黑麦品系籽粒的蛋白质变异范围接近［13］，这表明这些小黑麦种质的籽粒蛋白质含量存在广泛多样性。

遗传多样性是由遗传基础决定，可从形态、细胞学、生理、基因位点及DNA序列等层次体现。形态学或表型性状上检测种质资源的遗传多样性也是最直观与简便易行的方法［14］。本研究通过对113份小黑麦种质资源籽粒品质性状的遗传多样性分析，发现各品质性状的多样性指数在1.993%～2.065%之间，与马莹雪等［15］报道的222份六倍体小黑麦8个品质性状（蛋白质、容重、湿面筋、面团稳定时间、面团形成时间、硬度、沉降值和出粉率）的多样性指数接近，但胡立芹等［16］研究所测111份六倍体小黑麦的含水量、吸水率、蛋白质含量、容重、面筋含量、面团稳定时间、面团形成时间、硬度、沉淀值和出粉率10个品质性状的平均多样性指数为1.94%。可见这些小黑麦种质的籽粒品质性状具有较高的变异潜力与丰富的多样性，在小黑麦籽粒品质育种中就有很好的应用价值。

本研究发现小黑麦籽粒淀粉含量与支链淀粉含量、直链淀粉含量间存在极显著的相关性，但与蛋白质含量负相关不显著，这即与陈华萍等报道的小麦支链淀粉含量与总淀粉含量呈极显著正相关结论一致［17］，也与本研究中将6个小黑麦籽粒品质的性状简化为2个主成分，即淀粉因子和蛋白质因子的结果相一致［18］。可见，在小黑麦籽粒品质性状育种过程中可主要以蛋白质含量与支链淀粉含量两个关键品质指标作为评价的重点，并以此为依据进行选择改良。

本研究以小黑麦籽粒品质性状中的支链淀粉含量与蛋白质含量为指标，将113份种质聚为4类，即籽粒蛋白质含量较高但支链淀粉含量较低、籽粒蛋白质含量和支链淀粉含量均较低的种质、蛋白质含量和支链淀粉含量均较高的种质以及籽粒蛋白质含量较低但支链淀粉含量高的种质。这可为这些小黑麦的籽粒营养品质改良提供基础，例如第IV类群种质可以生产生物乙醇为主要目标的种质利用，而第III类群的种质可用于人类谷物与动物精饲料为目标的育种［2］。

本研究表明亚洲小黑麦种质的籽粒淀粉含量、支链淀粉含量与直链淀粉含量低于欧洲种质，而其籽粒蛋白质含量显著高于美洲种质，同时在不同国家的小黑麦种质间，其籽粒营养品质也有一定差异。这可能与不同地区或不同国家对小黑麦的主要利用方式不同［20］，对其育种目标关注点有所差异。同时，在根据小黑麦品质不同将参试的113份小黑麦种质划分为4类群时，不同类群种质中其国家来源间又存在交叉现象，可见参试的不同国家小黑麦种质籽粒营养品质间也无截然不同区别，这可能与小黑麦本身系人工创造，无起源中心，同时不同国家的种质间也存在被广泛交换以及小黑麦利用方式正在多样化有关［21-22］。

本研究认为种质1AD545、Oktoploid Derzhavina与Riebesel47/51等可用于酿酒原料育种［19］；Oktoploid Derzhavina、1AD545与CXST-56/212等支鏈淀粉含量较高，Oktoploid Derzhavina、CXST-56/212以及AD19等直链淀粉含量较高种质，可用于生产不同淀粉品质的粮用小黑麦育种［20］；种质AD19、中饲3297与Spontanyi Kanova1185等籽粒蛋白质含量比较高，可以用于生产曲奇饼干、意大利面以及可生物降解薄膜的高蛋白小黑麦育种等［19］。

3.2 结论

113份来自3大洲15个国家的六倍体小黑麦种质籽粒品质性状遗传多样性丰富，各品质性状多样性指数较高，且3大洲小黑麦种质籽粒品质存在差异。小黑麦籽粒淀粉含量与支链淀粉含量、直链淀粉含量间存在极显著的相关性，但与籽粒蛋白质含量呈负相关，蛋白质含量与支链淀粉含量可作为评价小黑麦籽粒品质性状的关键品质指标。在这113份种质中Spontanyi Kanova1185、中饲3297以及AD19可作为蛋白质含量高以及1AD545、Oktoploid Derzhavina以及Riebesel 47/51可作为淀粉含量高的小黑麦育种亲本应用。

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（责任编辑：编辑郭芸婕）

收稿日期：2022-02-21

基金项目：国家自然科学基金项目（31860376）

作者简介：谢慧芳（1995—），女，硕士研究生，专业方向为小黑麦分子育种。

*通信作者：孔广超（1970—），男，教授，从事麦类作物遗传育种、作物种子科学与技术方向的研究，e-mail： kgch001@126.com。