动物社会进化模板

谭熠华

地山雀是青藏高原和帕米尔高原的特有物种，乍看上去只是一种毫不起眼的灰棕色小鸟，个头不大，颜色也不鲜艳。可稍加观察便能发现它们的特点很鲜明：双腿细长，只能跳跃前行，喙长而稍弯，形状像个尖镐头。作为一种飞翔在空中的鸟类，地山雀的看家本领却是掘土，平日里它们在高原的草场蹦蹦跳跳地到处挖土找虫，并寻找垂直于地面的土壁，用喙挖土打洞，在洞里夜宿和筑巢。高原气温低，天气变化快，而地山雀生活的高山草甸环境中又没有树木栖息，故洞穴是其唯一的栖身之所，由于其挖洞习性，当地人称其为“土钻钻”。

每年的春夏之交是地山雀开始繁殖的日子，配对好的地山雀夫妇会通力合作、轮番上阵，在土壁上挖掘一条1到4米的水平洞道，并于洞道的尽头掏出一个足球大小的空腔作为巢室，巢室在土壤深处，气温稳定，并且可以免除外界风雪的袭扰。“毛坯房”建好了，接着是“室内精装修”环节。地山雀先衔来干草铺满巢室底部，搭出窝的形状，再出门“薅羊毛”：从牧民放养的羊、牦牛，甚至是藏獒身上拔取柔软致密的兽毛，垫在窝里作为保温层。这样地山雀的温暖小窝便建造完成。

雏鸟孵化后，家里一下子多出来好几张嘴，觅食成了头号任务。每天太阳刚从地平线升起，雄鸟和雌鸟便飞出洞觅食，没过几分钟就捉了满嘴的虫子带回巢中，喂给小鸟后再次觅食，不断往返，一直到天黑。雏鸟在大鸟的照料下飞快成长，大约三周后变得和父母一样羽翼丰满。会飞只是雏鸟成长的第一步，接下来的几个月时间它们还会跟着父母学习必要的生存技能，直到冬季渐近才开始逐步独立。

我们为什么研究地山雀？

我们团队的研究类型是理论研究，关注地山雀是为了研究它们种种行为内在的驱动机制，是我们研究问题的载体而非主题。其具有的诸如合作繁殖和婚外父权的现象，使它们成为理想的研究动物社会进化的模板。除了高研究价值，地山雀的野外研究也相对容易，因为它们无论是日常活动还是育雏都在高原草场上，这使得采集它们的野外数据既不必翻山越岭，又不需要爬树搜寻，这对于开展科学研究实属幸运。

通常情况下，一窝幼鸟孵化后，会由父母喂养长大，家里的大鸟只有鸟妈妈和鸟爸爸。然而在地山雀的家庭里常常有额外的大鸟也负责照顾小鸟，这类大鸟放弃自己独立繁殖的机会，作为协助者来帮助小鸟的父母养育小鸟，这种繁殖模式被称为合作繁殖。在我们的野外观察中，可以看到有些地山雀的巢中会有三只甚至更多的成鸟参与到喂养小鸟的工作中，这便是典型的合作繁殖行为。那么，究竟是谁放弃了自己繁殖的机会，它们为什么要放弃呢？

通过对血液样本进行DNA亲子鉴定，我们发现，大多数帮助者都是雏鸟的兄长，即这家男女主人在上一年养育的儿子。那为何这部分新成年的雄鸟不选择自己出去成家立业，而选择留在家里帮助父母养育自己的弟弟妹妹？

繁衍后代是每個生物体的本能，所有生命都希望把自己的DNA传递给下一代，按照这个前提，只要条件理想，任何个体都会选择独立繁殖。可当各方面条件不理想时，当帮助者所能得到的好处也许大于独立繁殖，抑或是损失小于独立繁殖时，它们选择合作繁殖。地山雀具有领域性，领域的主人会驱赶闯入的外来者，假如新成年的地山雀无法获得一片属于自身的领域，那便无法筑巢繁殖。此外，如果一个地区的个体雌雄比例不均衡，那么在一夫一妻的配对模式下，数量多的那一性别必有一部分鸟无法找到配偶来繁殖。没有繁殖机会的成鸟如果不想到处流浪，就只能选择依附在别人家当“保姆”，喂养其他个体的后代。另外还有一种可能的原因，即对于帮助者而言，养育与自己共享部分DNA的弟弟妹妹或其他亲属，同样能使自己的DNA得到延续。

鸟类的婚配制度多为一夫一妻的单配制，在大众文化中也会把诸如鸳鸯这样出双入对的鸟视为美好爱情的象征。可随着遗传学的发展与亲子鉴定技术的运用，研究者发现许多鸟类都具有婚外交配的行为。如果婚外交配导致了雌鸟受精，并将这些卵产在自己的巢内，就出现了婚外父权，即在一对成鸟所抚育的本巢幼鸟中出现了非当前雄性亲生后代的情况。这在地山雀中十分常见。

婚外父权的出现有其适应性意义。对于雄鸟而言，产生精子的能量成本很低，为了产生尽可能多的后代，它们会寻求更多使雌鸟受精的机会，婚外交配能使雄性配偶之外的雌鸟也生产自己的后代，而且这些“私生子”并不需要雄性喂养，使雄性获得大量生殖利益。雌鸟寻求婚外交配的原因则较难解释，因为其产生卵子的数量有限，与不同雄鸟交配并不能直接带来更多的后代。关于雌鸟寻求婚外交配有许多假说被提出，有的假说认为雌鸟与多只雄鸟交配是为了分摊自身配偶不育的风险；有的假说认为雌性是为了获得体质更优秀雄鸟的精子；还有的认为与其他雄性交配可以得到它们对自身后代的照顾。总而言之，雌性追求婚外交配是为了后代质量而非数量上的提升，或是减轻自身繁殖的劳动负担。

责任编辑：贾倩颖