雌雄分养对克氏原螯虾养殖效果及性腺发育的影响

胡倩 王齐帅 刘小龙 李艳和

（1. 华中农业大学水产学院/农业农村部淡水生物繁育重点实验室/长江经济带大宗水生生物产业绿色发展教育部工程研究中心/湖北洪山实验室，武汉 430070；2. 广东海大集团股份有限公司畜牧水产研究中心，广州 511400）

摘要：为研究雌雄分养对克氏原螯虾（Procambarus clarkii）养殖效果的影响，分析全雌性、全雄性和雌雄混养3种养殖模式下克氏原螯虾生长、存活、伤残以及性腺发育情况。结果表明，养殖模式对克氏原螯虾体重无显著影响（P>0.05）；在养殖90 d时，全雌性养殖存活率最高，为74.17%，伤残率最低，为5.62%；雌雄混养模式下，雄虾平均体重始终高于雌虾，雌虾存活率和伤残率则始终高于雄虾；全雌组雌虾性腺发育程度高于雌雄混养组。

关键词：克氏原螯虾（Procambarus clarkii）；雌雄分养；养殖效果；性腺发育

中图分类号：S966.12         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2023）11-0113-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2023.11.020 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Effect of isolating female from male culture on the culture performance and gonad development of Procambarus clarkii

HU Qian1， WANG Qi-shuai1， LIU Xiao-long2， LI Yan-he1

（1. College of Fisheries， Huazhong Agricultural University/Key Lab of Freshwater Animal Breeding， Ministry of Agriculture and Rural Affair/Engineering Research Center of Green Development for Conventional Aquatic Biological Industry in the Yangtze River Economic Belt， Ministry of Education/Hubei Hongshan Laboratory， Wuhan  430070， China；2. Animal Husbandry and Fisheries Research Center， Guangdong Haid Group Co.， Ltd.， Guangzhou  511400， China）

Abstract： In order to explore the effect of Procambarus clarkii culture， the growth， survival， disability and gonad development of Procambarus clarkii were investigated under three culture modes including female mono-sex， male mono-sex and mixed culture. The results showed that there was no significant effect on body weight of Procambarus  clarkii （P>0.05） under different aquaculture modes， the survival rate of female mono-sex on the 90th day was the highest （74.17%） and the disability rate was the lowest （5.62%）， the average body weight of male crayfish in mixed culture was always higher than that of female crayfish， while the survival rate and disability rate of female crayfish were always higher than those of male crayfish， and the gonad development degree of female crayfish in female mono-sex was higher than that in mixed culture.

Key words： Procambarus clarkii； isolating female from male culture； culture effect； gonad development

克氏原螯虾（Procambarus clarkii），俗称小龙虾、淡水小龙虾等，原产于墨西哥东北部和美國中南部［1］，1930年从日本引入中国［2］。其具有适应性广、繁殖能力强、生长迅速等特点［3］，广泛分布于中国多个省份［4］。克氏原螯虾因其肉质鲜美、营养丰富［5］，受到众多消费者的青睐，已成为中国最具经济价值的水产养殖品种之一［6，7］。目前，养殖克氏原螯虾的主要方式为稻虾综合种养、池塘养殖（含虾蟹混养）、藕虾共作等［8］。然而克氏原螯虾养殖技术仍不够成熟，其产量低、规格小、品质差等问题严重影响了克氏原螯虾的养殖效益［9，10］。因此，如何优化克氏原螯虾养殖模式以增加养殖综合效益已成为克氏原螯虾养殖业亟需解决的问题之一。

甲壳类动物在生物学或经济性状上表现出明显的性别二态性［11，12］。目前，国内外学者对虾蟹类两性差异进行了大量研究［13-16］，以期提出一种提高虾蟹类养殖效益的有效途径。李慧萍［13］的研究表明，在达到性成熟的同龄青虾（Macrobrachium nipponense）中，雄虾大于雌虾；俞炎琴［14］的研究也表明，雄性罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii）的生长速度快于雌性；而中国明对虾（Penaeus chinesis）和斑节对虾（Pinaeus monodon）等物种的成年雄性个体则小于雌性个体［15，16］。中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）在生长过程中也表现出性别差异［17］。利用雌雄个体间在经济性状间的差异特点，实现水产动物的性别控制和单性养殖，能够快速提高水产养殖的生产效率［18］。克氏原螯虾的雌雄之间同样存在性别二态性［19，20］。对于克氏原螯虾来说，含肉率相较于体重能更好地衡量其可食用部分的大小，而在相同体重条件下，雌性克氏原螯虾的含肉率高于雄性［10］。因此，克氏原螯虾单性养殖，尤其是全雌性养殖可能会带来更高的养殖效益。

目前，克氏原螯虾养殖均是采用雌雄同池混养的方式，单性别养殖鲜有报道。本研究通过克氏原螯虾的全雌性、全雄性和雌雄混养的养殖对比试验，比较不同养殖模式对其生长、存活、伤残和性腺发育的影响，以期为克氏原螯虾的性别控制研究和单性养殖模式提供参考资料。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验虾来自于广东海大集团股份有限公司畜牧水产研究中心阳新养殖基地，挑选规格整齐、体表无外伤、肢体健全的克氏原螯虾苗，雌雄虾各270尾，雌雄初始体质量分别为（8.45±2.85） g和（9.64±3.46） g。

1.2 试验方法

1.2.1 试验分组 养殖试验分为3组：单性雌体养殖组（简称全雌组）、单性雄体养殖组（简称全雄组）和雌雄混合养殖组（简称混合组），每组3个平行。每个平行投放60尾幼虾。混合组雌雄比例1∶1。养殖周期为3个月。

1.2.2 养殖管理 养殖试验在网箱中进行，其规格为2.0 m×2.0 m，水深约70 cm。每个网箱内放置由PVC塑料管和塑料网片组合而成的隐蔽物3个，隐蔽物覆盖面积约为水体面积的1/3。此外，每个网箱水面均设有1.0 m×1.0 m水花生浮床1个，为试验虾提供遮阴、躲避的环境。充氧头适时开启以防止局部溶氧量过低，加快网箱内外水体交换。每日早晚两次投喂，每次投喂以2 h内吃完为宜，饵料投喂以商品饵料为主，间隔补充浮萍等植物性饲料。同时，注意水体钙元素的补充，保证试验虾健康生长。

1.2.3 指标测定 在养殖30、60和90 d时，采用电子天平（精度为0.01 g）对各组克氏原螯虾个体进行体重测量，并统计各组的平均体重、存活率和伤残率等。在养殖90 d时，对全雌组和雌雄混养组雌虾进行卵巢组织解剖取样和切片观察。参考宋光同等［21］的方法对克氏原螯虾的卵巢发育情况进行分期。

1.2.4 数据分析 使用Microsoft Excel 2019和SPSS 23.0软件对数据进行整理和分析，数据均以均值±标准差的形式表示。采用Kolmogorov-Smirnov法对数据进行正态分布检验，在满足正态分布的条件下，运用单因素方差分析和t检验进行差异性分析。

2 结果与分析

2.1 3种养殖模式的克氏原螯虾生长情况对比

在试验期间，每30 d对3种养殖模式的克氏原螯虾均重进行测定（表1）。结果表明，0～30 d时，克氏原螯虾的生长速度最快，30～60 d次之，而养殖90 d时，各组平均体重较60 d时几乎没有变化。对各时期的3种养殖模式体重进行单因素方差分析，3种养殖模式在各时期的生长差异不显著（P>0.05）。

2.2 3种养殖模式的克氏原螯虾存活率和伤残率对比

每30 d对3种养殖模式的克氏原螯虾存活率进行统计（图1a），在60 d和90 d时，分别对3种养殖模式的克氏原螯虾伤残率进行统计（图1b）。试验期间，混合组的存活率始终表现为最低；全雄组在试验前期存活率较高，在30 d时，存活率达95.00%，在30～90 d时，存活率下降幅度较大，在90 d 时，全雄组与混合组存活率一致，仅为65.83%，全雌组存活率最高，为74.17%。在60 d和90 d时，全雌组伤残率始终最低，分别为5.32%和5.62%；在60 d时，全雄组伤残率略高于混合组，分别为10.53%和10.00%，而在90 d时，全雄组伤残率则低于混合组，分别为7.59%和8.86%。这可能与雄虾的攻击性较强及竞争交配行为有关。

2.3 雌雄混合模式下雌雄虾生长情况对比

在30、60和90 d时，分别对混合组雌雄虾的平均体重进行测定（表2）。在试验期间，混合组雄虾平均体重始终高于雌虾。对混合组各时期的雌雄虾体重进行t检验。结果表明，混合组雌雄虾的体重在30 d和60 d 时存在极显著差异（P<0.01），而在  90 d时，雌雄虾体重表现差异不显著（P>0.05）（表2）。混合组雌虾平均体重始终低于同时期全雌組雌虾体重，而混合组雄虾平均体重始终高于同时期全雄组雄虾的体重。这可能与在雌雄混合养殖模式下，由于雄虾对食物、空间等资源的竞争性较强，雌虾的生长发育受到抑制有关。

表2 雌雄混合组雌雄虾体重

[养殖时间//d 体重//g P 雌性 雄性 30 25.53±6.29 30.16±6.52 0.000** 60 35.44±6.16 39.42±7.25 0.009** 90 36.87±6.33 39.11±7.76 0.161 ]

注：“ **”表示差异极显著（P<0.01）

2.4 雌雄混合模式下雌雄虾存活率与伤残率对比

试验期间，雌雄混合养殖组雌虾的存活率始终高于雄虾（图2a），在90 d时，雌虾存活率为70.00%，雄虾存活率为61.67%；在60 d和90 d时，雌虾伤残率均远高于雄虾，在60 d与90 d时，雌虾伤残率分别为12.50%和11.90%，雄虾伤残率分别为7.14%和5.41%（图2b）。

2.5 养殖模式对雌虾卵巢发育的影响

参考宋光同等［21］的方法，根据克氏原螯虾卵巢的外形、大小与色泽等解剖特征，对全雌组与雌雄混合组雌虾卵巢进行发育分期（表3）。全雌组和雌雄混合组雌虾的卵巢发育程度均集中于Ⅲ期早期，分别占比44.00%和66.67%，全雌组中有32.00%的雌虾卵巢发育处于Ⅲ期中期。未在雌雄混合组中发现发育时期处于Ⅲ期中期的卵巢，即全雌组雌虾卵巢发育程度略高于混合组。各发育时期的卵巢解剖结构和组织结构如图3所示。卵巢Ⅱ期时，呈白色，卵粒细小可见，不可分离，切片观察可见卵巢内布满卵黄合成前卵母细胞，滤泡细胞开始分割包围卵母细胞；卵巢Ⅲ期早期，呈黄色，卵巢卵粒可分辨，但仍不可分离，切片观察可见卵巢内以大生长期初期卵母细胞为主；卵巢Ⅲ期中期，呈咖啡色，卵巢卵粒可分辨，可分离，切片观察可见卵巢内以大生长期中期卵母细胞为主。

构

3 小结与讨论

性别二态性，即雄性和雌性之间存在两种不同的特征，是有性繁殖动物中常见的现象［22］。利用雌雄个体在某些经济性状上的差异特点，通过单性育种或单性养殖的方式，实现种群的全雌性或全雄性培养，将有助于获得更高的产量或更高的经济价值［18，23］。目前，单性养殖已在罗非鱼［24］、牙鲆［25］、罗氏沼虾［26］等水产动物中得到实际应用。生长情况和存活率等是水产动物选择育种中最基本的研究内容，在大多数水产动物中，将体重、体长等性状作为衡量个体大小和生长速度的指标是十分有效的［27］。克氏原螯虾的可食用部分主要为腹部肌肉，体重并不能准确衡量其可食用部分的大小，因此，含肉率是被重点关注的目标性状。而在相同体重条件下，雌性克氏原螯虾的含肉率高于雄性［10］。在本研究中3种养殖模式下各时间节点的克氏原螯虾体重均无显著差异。在养殖试验60 d时，各养殖模式的克氏原螯虾平均体重已达到或接近最大值，且彼此相差较小。此时，雌雄混合组存活率最低，为75.00%；全雌组和全雄组存活率较为接近，分别为78.33%和79.17%，二者的产量相近。另外，各养殖模式下伤残率始终表现为全雌组最低，在60 d时，伤残率仅为5.32%，约为全雄组和雌雄混合组伤残率的1/2。因此，具有较高含肉率的雌性克氏原螯虾的定向繁育和单性养殖对克氏原螯虾品质的提升具有重要意义。

争斗行为，是指同种动物个体间为了获得食物、空间和配偶等资源或某种利益而发生的争抢和打斗行为［28，29］。在养殖过程中发生攻击争斗行为会严重影响其存活率和产量，从而造成经济损失［30］。克氏原螯虾作为中国重要的水产养殖经济动物，其螯足可作为一个攻击性的器官，会引起更为显著的争斗行为。甲壳动物的个体规格和武器大小是影响其攻击性的重要因素之一，而不同的性別其攻击强度也不同［30，31］。较大规格的个体或具有较大螯足的个体，争斗的获胜率往往较高［32-34］。雄性之间的攻击强度要强于雌性之间且远高于雌雄之间的攻击强度［35，36］。另外，雄性个体与异性的争斗中比较容易获胜，这与雌雄个体间的螯足大小差异和生理状态差异有关［35］。同等规格的克氏原螯虾，雄虾比雌虾往往具有更加发达的螯足［19］，使雄虾比雌虾更具攻击和竞争优势。在本研究中雌雄混合模式下的存活率始终最低，在养殖30 d时，全雄组的克氏原螯虾存活率表现最高，但下降幅度较大，在养殖90 d时，存活率仅为65.83%，全雌组存活率最高，为74.17%。在3种养殖模式中，全雌组克氏原螯虾伤残率始终最低。这可能是由于空间等资源逐渐减小时，雄虾存在可导致群体中产生更多争斗行为，从而增加了种群伤残率，降低了种群存活率。在雌雄混合模式下，雄虾的平均体重始终远高于雌虾，而雌虾的存活率和伤残率则远高于雄虾的。混合组雌虾的平均体重始终低于同时期全雌组雌虾体重，而混合组雄虾的平均体重始终高于同时期全雄组雄虾的体重。在混养模式下，雌雄的生长差异与雄虾对食物、空间等资源竞争性较强，雌虾的生长发育受到抑制有关。雄虾之间的攻击强度较强，死亡风险提升和雄虾在与雌虾的争斗中容易取胜，可能是混养模式下雄虾的存活率较低和雌虾的伤残率较高的重要原因。由于全雌性养殖模式中，缺少雄虾的竞争，雌性个体能够获得更为充足的食物、空间等资源。全雌性养殖模式中雌虾的性腺发育程度要高于雌雄混合组，这与徐宇等［37］的研究结果相一致，即克氏原螯虾的单性养殖对性腺发育不会产生明显的不利影响。

综上所述，通过克氏原螯虾的全雌性、全雄性和雌雄混合养殖对比试验，推断克氏原螯虾的全雌性养殖模式能够有效提高养殖效益，且对其性腺发育没有不利影响。因此，实现对克氏原螯虾的雌性性别控制和单性养殖具有广阔的市场前景。

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