赣江峡江段吻繁殖生物学研究

余建芳 张燕萍 傅义龙 吴子君 阙祥尧 张桂芳 侯明勇 李艳芳 鄢文 章海鑫

文章编号：1006-3188（2023）05-001-06

摘要：为了解吻鮈的繁殖生物学，对赣江峡江段吻鮈的性比、性成熟年龄、繁殖季节、繁殖力等进行了分析。结果显示：赣江峡江段吻鮈体长范围100～340 mm，体重范围11.1～608.7 g；总体雌雄比为1.05：1，高龄组雌雄比高于低龄组；雌性最小性成熟年龄为2龄，雄性1龄，优势繁殖年龄组为2+龄。吻鮈绝对繁殖力（F）为（1258～110345）粒/尾，平均为（33960.00±47657.64）粒/尾；相对繁殖力（Fw）为（35.45～540.35）粒/g，平均为（155.86±110.24）粒/g。性成熟系数和丰满度在繁殖期与生长期有显著性差异（P<0.05）。结果表明赣江峡江段吻鮈2龄基本性成熟，繁殖期为3-5月。

关键词：吻鮈；繁殖生物学；赣江峡江段

中图分类号：S917    文献标识码：A

基金项目：江西省重点研发计划项目（20171BBF60056）

作者简介：余建芳（1996-），女，助理水产师；研究方向：渔业资源调查及环境监测.E-mail： yujianfang06@163.com.

通讯作者：章海鑫（1985-），男，高级水产师；研究方向：水产病害防治及水产养殖.E - mail： zhang73860@126.com.

吻鮈（Rhinogobio typus），别称麻杆，隶属鲤科 （Cyprinidae） 、鮈亚科（Gobioninae） 吻鮈属 （Rhinogobio），是栖息于长江上游和长江中游支流上游底部的特有中小型鱼类，为中国特有种［1］，是“長江上游珍稀特有鱼类国家自然保护区”保护名录中的种特有鱼类［2］。赣江是长江八大支流之一，位于长江中下游南岸，同时是连通鄱阳湖的重要通道，孕育着丰富的鱼类资源［3-4］。吻鮈也是赣江历史上主要渔获物之一，主要分布于赣江的中下游江段，但近年来由于过度捕捞，水利水电建设和环境污染等因素让吻鮈生境受到挤压，导致赣江中吻鮈的种群数量受到威胁［5］ 。

鱼类繁殖生物学主要有繁殖群体组成、繁殖季节、性腺发育和繁殖力水平等，能够直接影响鱼类的繁殖，是鱼类生物学的重要组成部分［6-7］。研究吻鮈的生物学基础和繁殖生物学特征对保护吻鮈野生群体，开发吻鮈种质资源具有重要意义。施白南［1］早在1980年对吻鮈的形态结构、生长情况、食性以及繁殖等生物学资料进行了初步的描述。常建波等［8］对嘉陵江吻鮈的产卵季节、性腺分期、性比、繁殖力和产卵类型等繁殖生物学进行了研究。熊飞等［2］分析了长江干流江津段吻鮈的种群参数和繁殖力。胡月［9］揭示了嘉陵江吻鮈的两性异形和个体繁殖力的演化模式。高天珩［10］对长江上游吻鮈资源及生境选择策略进行了研究。还有部分关于吻鮈脾脏组织的组织学研究［11］、同工酶研究［12］和资源状况调查研究［13］。这些研究区域主要集中在长江上游的干流及其支流上，而关于长江中下游的吻鮈的生物学，尤其是繁殖生物学的研究则几乎没有。为丰富长江中下游的吻鮈生物学，本文通过野外调查数据分析和组织学鉴定等手段，对赣江峡江段吻鮈种群的雌雄特征、性比、产卵类型、繁殖力等内容进行研究和阐述，为赣江吻鮈种质资源开发和保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料来源与样本处理

2017年3月—2018年4月，在赣江峡江段使用三层流刺网在繁殖期（3—5月）和生长期（6—8月）捕捞野生吻鮈研究其繁殖生物学，布网断面水深为5～6 m，水温为16～25℃，采捕江段周年流速为0.8～2.5 m/s。现场测量试验鱼标准体长（TL，mm）、体质量（W，g）、空壳重（NW，g）、内脏重（WV，g）以及性腺重（GW，g）等常规生物学指标，再解剖鱼体，取出卵巢并称重，将其置于固定液［伯恩液：苦味酸饱和液（1.22%）75 mL，福尔马林25 mL，冰醋酸5 mL］固定，以用于后续测定。

1.2 试验指标测定

1.2.1 相关指数测定

根据1.1测定的生物学指标计算吻鮈的性腺指数（GSI）、丰满度指数（K），计算公式如下：

GSI=（GW/NW）*100%

K=NW/（TL/10）3 *100

1.2.2 性别年龄鉴定

根据性腺外观鉴别吻鮈的性别，并在Olympus镜下观察侧线和背鳍之间2～3行鳞片以鉴定试验鱼的年龄。

1.2.3 性腺发育分期和繁殖力

解剖吻鮈，分离肝脏、性腺等称重并参照姚建伟［6］和施白南［1］等方法对吻鮈性腺发育程度进行判断和分期，性腺称重后留取部分使用伯恩固定液固定，石蜡包埋，留作切片。组织切片脱蜡、复水、脱水、透明后进行HE染色，放置在显微镜下观察。

选取性腺发育为 Ⅳ 期的雌性个体进行繁殖力测定。取1 g卵巢于5%福尔马林中固定，计算卵粒数目（e），然后用比例法推算出全卵巢中所含的卵粒数，即绝对繁殖力F，计算相对繁殖力Fw。所用公式为：

F= e×GW

Fw=F / NW

1.2.4 卵径

将固定好 Ⅳ 期卵巢中随机选取200粒，用Olympus显微镜观察并测量卵径，精确到0.01 mm，取其平均值作为 Ⅳ 期卵巢卵粒卵径。

1.3 数据处理

试验数据以平均值±标准差，运用Graphpad Prism制图，用 SPSS 18.0 进行 Duncans多重比较检验，以P <0.05作为差异显著水平。

2 结果与分析

2.1 性别特征

在繁殖季节，不同性别赣江峡江段吻鮈参数如表 1所示，雌鱼的体长/体高、头长/吻长、体长/头长和丰满度指数幅度均大于雄鱼；雌鱼的体长/体高、头长/吻长、尾柄长/尾柄高和体长/头长均值小于雄鱼，而丰满度指数均值却大于雄鱼。

2.2 性比

吻鮈体长范围100～340 mm，体质量范围11.1～608.7 g。除10尾吻鮈由于过小未区分性别，用于性别分析的野生吻鮈样本共有84尾，其中雌鱼43尾，雄鱼41尾，雌雄比例为1.05：1。不同体长组吻鮈性比变化如表 2所示，体长为151～190 mm、191～230 mm两组雄鱼数量大于雌鱼，其中151～190 mm体长组的雌雄比例为1：2。而其他组雄鱼数量明显小于雌鱼，其中261～290 mm体长组的雌雄比例为3：1，且在体长大于290 mm组中，所采集到吻鮈的性别全为雌性。

对比雌、雄各龄组鱼在体长、体质量上的分布情况（表 3）可知，所获吻鮈样本存在1+～4+个年龄组，其中2+龄所占比例最大，达到总样本量的54.72%；4+龄所占比例最小，仅占总样本量的7.55%。在1+和2+龄组中，雄鱼的数量明显大于雌鱼，雌雄比例分别为1：4.5和1：1.64。在3+龄组中，吻鮈大多数处于繁殖期，雌鱼数量增多，雌雄比例达到了2：1。雌鱼优势年龄组为2+龄，体长范围为161～230 mm，体质量范围为57.5～121.8 g；雄鱼优势年龄组也为2+龄，体长范围为172～225 mm，体质量范围为53.3～115.6 g。在1+龄组中，雌鱼的平均体长、平均体质量均比同龄的雄鱼要小，反映出这一阶段雄鱼生长较之雌鱼略快。而在2+～4+龄组中，雌鱼的体长和体质量迅速增长，雌鱼的平均体长和体质量大于雄鱼。

根据渔获物样本生物学测量和解剖鉴定的结果，在吻鮈性腺发育达到IV期的性成熟个体中，发现采集的所有样本中雌鱼最小性成熟个体年龄为2+龄，最小体长161 mm，体质量57.5 g，成熟系数为1.34；雄鱼最小性成熟个体年龄为1+龄，最小体长177 mm，体质量61.1 g，成熟系数0.98。在初次性成熟个体中，雌性（n=16）平均体长为267 mm，平均体质量为301.3 g，雄性（n=24）平均体长为211 mm，平均体质量为109.3 g，雌雄个体大小有显著性差异（P<0.05）。

2.3 性成熟系数

吻鮈雌雄个体成熟系数变化见图1。在繁殖期间，采集的吻鮈的性腺发育大都处于IV或V级，性成熟指数显著提升；而在生长期，性成熟指数远小于繁殖期的性成熟指数，结果显示吻鮈在繁殖期与生长期的性成熟系数有显著性差异（P<0.05）。

2.4 丰满度指数

如图 2所示，吻鮈在繁殖期与生长期的丰满度有极显著性差异（P<0.01），繁殖期的丰满度指数大于生长期的丰满度指数。此外，性别对丰满度也有一定的影响，雌鱼与雄鱼的丰满度指数间存在显著性差异（P<0.05），通常雌鱼的丰满度指数大于雄鱼。结果显示雄鱼和雌鱼在繁殖期与生长期的丰满度指数都有显著性差异（P<0.05）。

2.5 个体繁殖力

选取性腺发育为 Ⅳ 期的雌性个体进行繁殖力测定，其中绝对繁殖力和相对繁殖力是随着年龄表现为升高的（表 4）。吻鮈的繁殖期性腺切片如图 3所示，雌性吻鮈性腺发育到 Ⅳ 时，腹部膨大，卵巢饱满，解剖可见灰绿色或墨绿色半透明卵粒充满卵巢。切片显示 Ⅳ 时相卵母细胞体积增大，核物质偏向动物极，细胞内卵黄粒累积，放射膜增厚。部分细胞细胞核体积减小或核膜消失，核质紧缩，核仁散布其中，液泡与卵黄粒均融合。

3 讨论

3.1 性别生物学异同

在非繁殖季节，难以从外形上区分吻鮈雌雄个体。在繁殖季节，吻鮈可以通过外部观察和解剖观察实现性别鉴定。一般来说，相比于雄鱼，雌鱼的体高、尾柄高、头长、吻长和丰满度指数相对增大；体长和尾柄长则相对减少。此外，在繁殖期和生长期，雄鱼和雌鱼的丰满度指数都有显著性差异（P<0.05），表明丰满度指数与吻鮈性别相关。常剑波等［8］得到相对于一定体长，雌鱼的体质量值优于雄鱼；施白南［1］发现当雌雄吻鮈体长差距不大时，体质量差距明显，推测可能是雌体的性腺质量较重而导致的。由此说明可以通过吻鮈外观对吻鮈性别进行判断，雌鱼外观表现为短胖，雄鱼则细长。

吻鮈雄鱼和雌鱼的性成熟系数在繁殖期和生长期都有显著性差异（P<0.05）。多数雌鱼的卵巢在3月份发育进入到 Ⅳ 期，少数发育较早的个体达到Ⅴ期并开始产卵。4月份为产卵高峰期，大部分成体雌鱼卵巢发育停留在 Ⅳ 期并快速进入Ⅴ期，性成熟系数达到峰值。产卵结束后卵巢开始退化至Ⅵ期，再过渡到II期，性成熟系数进一步降低。因此繁殖期的性成熟系数远大于生长期。雄鱼的性成熟系数变化趋势与雌鱼的大体一致，但雌鱼的平均性成熟系数大于雄鱼，在繁殖期表现更甚。吻鮈性成熟系数在4月份最高，长鳍吻鮈与吻鮈性成熟系数峰值所在月份相同［18］或稍早［19］，而圆筒吻鮈性成熟系数峰值则在8月份［20］。吻鮈属鱼类在繁殖时间的差异是繁殖生态位的分化的体现，可以减少种间竞争。雄鱼和雌鱼的丰满度指数在繁殖期和生长期也同时存在显著性差异（P<0.05），在繁殖期结束后，吻鮈处于快速生长期，体长快速增加，因此丰满度下降；而在经历了增圆加肥的秋冬季后，吻鮈在繁殖期的丰满度显著升高。

3.2 性成熟年龄与性比

性腺发育是鱼类繁殖生物学研究的基础和核心，它不仅受到内在生理因子（性激素等）的调控，同时也与外界环境因子（光照、水流、营养因子等）息息相关。本研究通过对吻鮈性成熟指数变化规律，IV期和V期卵巢出现时间等理化指标特征的监测和分析认为，雌鱼的最小性成熟个体年龄为2+龄；雄鱼最小性成熟个体年龄为1+龄。施白南［1］得到嘉陵江吻鮈在2+龄性成熟。常建波等［8］得到嘉陵江吻鮈性成熟年龄开始于1+龄，2+龄后全部成熟；1+龄雄鱼性成熟比例大于雌鱼。由此说明赣江吻鮈性成熟年龄与嘉陵江中的差别不大。

赣江中吻鮈以1～3龄为主，雌鱼和雄鱼比例为1.05：1，长江上游江津、涪陵和宜宾三地采集的吻鮈年龄也集中在1～3龄，雌雄比1.31：1［10］，说明长江中下游与长江上游的吻鮈年龄结构和性比相近。常建波等［8］在1991年研究发现嘉陵江中吻鮈雌雄比为4.56：1，而且吻鮈年龄结构特点是低龄雌雄比高于高龄，与赣江情况相反。此外，嘉陵江吻鮈雌鱼体长和体质量在同一年龄组均高于雄鱼［8］。相比赣江中在高龄组中，雌魚体长和体质量高于雄鱼，在低龄组中则相反。这除了调查时间相距较远，吻鮈生境情况发生了改变，还可能与不同水域有关。吻鮈的性比也随着体长不同而变化。在体长相对小的组中，雄鱼的数量明显多于雌鱼，而在体长相对大的组中，雌鱼数量更占优势，造成这一现象的原因可能是雄鱼的高死亡率，雄鱼在繁殖活动中消耗了大量能量，导致身体虚弱而亡，这保证了雌鱼能获取更多的能量，从而在最大程度上实现对种群的补充［14］。

3.3产卵类型与繁殖力

施白南对吻鮈繁殖生物学进行了初步的研究［1］，调查发现3月前和5月后没有捕捞到性腺发育到IV、V和VI期的雌性个体，在4—5月期间大量出现这三种性腺的吻鮈个体，推断吻鮈产卵期为4、5月。常建波等［8］研究发现吻鮈的产卵高峰为4月上旬到五月中旬。而本次调查发现吻鮈性腺发育到V的个体最早在3月下旬，在5月后同样没有没有采集到性腺发育到IV、V和VI期的个体。表明赣江吻鮈产卵的季节为3月下旬-5月，与姜伟［15］结果一致，比施白南［1］和常建波等［8］结果提前了半个月。造成这一现象的主要原因是吻鮈产卵与温度相关［10］，赣江水域纬度更低，水温上升较长江中上游水域要早。

赣江中游吻鮈产浮性卵，会顺水冲流孵化［16］，卵径平均为1.12 mm。繁殖力测定结果显示（表5），赣江吻鮈的绝对繁殖力和相对繁殖力大于长江上游江津段和嘉陵江的吻鮈，其原因可能是纬度更低的赣江水域的温度相对较高，而繁殖力与温度呈正相关［17］。与同属物种比较，赣江吻鮈的绝对繁殖力与相对繁殖力和长鳍吻鮈［19］相近，但明显高于圆筒吻鮈［20］，这可能与鱼的种类、繁殖周期和营养状况有关［21］。与其他产漂流性卵（银鮈［22］、蛇鮈［23］、贝氏［24］）相比，吻鮈的绝对繁殖力和相对繁殖力都更高，个体怀卵量大，表明吻鮈的繁殖策略是通过大量产卵来抵御外界多变的环境压力。而且综合实际采样结果，吻鮈群体的资源保护迫在眉睫。繁殖是鱼类种群资源补充的根本途径，加强鱼类繁殖研究是实施鱼类资源保护的重要保障，因此，下阶段将针对通过人工繁殖技术和增殖放流活动的实施补充和恢复野生种群，最终达到物种保护目的。

参考文献

［1］施白南.吻鮈的生物学资料［J］.西南师范学院学报（自然科学版），1980（02）：111-115.

［2］熊飞，刘红艳，段辛斌，等.长江上游江津江段吻鮈的种群参数［J］.淡水渔业，2018，48（06）：27-32.

［3］方春林，陈文静，周辉明，等.鄱阳湖鱼类资源及其利用建议［J］.江苏农业科学，2016，44（09）：233-243.

［4］吴斌，方春林，张燕萍等.鄱阳湖刀鲚繁殖群体生物学参数及生长特性的初步分析［J］.水产科学，2016，35（02）：142-146.

［5］章海鑫，王生，付辉云，等.赣江吻鮈胚胎发育及胚后发育观察［J］.江苏农业科学，2021，49（03）：147-151.

［6］姚建伟，杨德国，刘阳，等.长鳍吻鮈性腺发育的初步观察［J］.淡水渔业，2016，46（02）：107-112.

［7］王金娜，周其椿，安苗等.草海鲫鱼繁殖生物学特性的研究［J］.水产科学，2013，32（12）：701-705.

［8］常剑波，孙建贻.嘉陵江吻鮈生长和繁殖力研究［J］.资源开发与保护，1991，7（3）：146－150．

［9］胡月.嘉陵江6种鮈亚科（Gobioninae）鱼类的两性异形和个体生殖力［D］.四川：西华师范大学，2017.

［10］高天珩.长江上游鮈亚科鱼类资源及生境选择策略研究［D］.重庆：西南大学，2016.

［11］温龙岚，姚艳红，王志坚.吻鮈、吻鮈和福建纹胸鮡脾脏的组织学初步观察［J］.遵义师范学院学报，2006（06）：49-51.

［12］饶毅，徐先栋，王生，等.吻鮈不同组织乳酸脱氢酶及酯酶同工酶研究［J］.江西水产科技，2020（03）：3-5.

［13］彭乐根，王生，章海鑫，巫伟华，傅义龙.赣江中下游吻鮈生长特性及资源状况［J］.江西水产科技，2022（06）：3-8.

［14］Hendry A P，Beall E.Energy use in spawning Atlantic salmon［J］.Ecology of Freshwater Fish， 2004， 13（3）：185-196.

［15］姜伟.长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区干流江段鱼类早期资源研究［D］.湖北：中国科学院水生生物研究所.2009.

［16］章海鑫，王生，张燕萍，等.一种吻鮈的人工催产方法［P］.2019-08-30.

［17］Haslob H， Tomkiewicz J， Hinrichsen H H， Kraus G.Spatial and interannual variability in Baltic sprat batch fecundity［J］.Fisheries Research， 2011，110（2）： 289-297.

［18］曲焕韬，刘勇，鲁雪报，等.长江上游长鳍吻鮈Rhinogobio ventralis的个体繁殖力［J］.水产学杂志，2016，29（04）：17-22.

［19］周启贵，何学福.长鳍吻鮈生物学的初步研究［J］.淡水渔业，1992，22（5）：11-14.

［20］熊星.圆筒吻鮈基础生物学及资源量研究［D］.重庆：重庆师范大学，2013.

［21］Rideout R M， Morgan M J.Relationships between maternal body size， condition and potential fecundity of four north-west Atlantic demersal fishes［J］.Journal of Fish Biology， 2010， 76（6）：1379-1395.

［22］李修峰，黃道明，谢文星，等.汉江中游银鮈的繁殖生物学［J］.水利渔业，2005，25（2）：23-25.

［23］谢恩义.蛇鮈个体生殖力的研究［J］.怀化师专学报，1997，16（5）：58-60.

［24］余文娟，沈建忠，龚江，等.长江中游贝氏繁殖生物学研究［J］.淡水渔业，2018，48（03）：53-60.