黔中地区马尾松针阔混交林细根性状空间变异特征

唐雪娅，徐 明，文春玉，聂 坤，杨 雪，张 健

（贵州大学 a. 生命科学学院；b. 山地植物资源保护与种质创新教育部重点实验室，贵州 贵阳 550025）

植物细根的性状特征是对其生境特点生态适应的结果，反映了植物对土壤资源获取策略以及生境特点[1]。近年来，有关森林群落地上性状（叶片）及其协调关系、表型可塑性和与生态系统功能联系的研究较多[2]，但针对地下性状（细根）的生态特征相对不足。细根（直径＜2 mm）是树木根系最远端的部分，也是根系中生理上最活跃的植物成分，其基本功能是维持树木基本活动[3]。细根主要负责获取资源，介导生物地球化学循环，对土壤形成和稳定起着至关重要的作用[4]。细根在不同生境中的可塑性可以在不同的细根性状类别中观察到，包括结构，形态，化学和生物性状[5]，如比根长（Specific root length, SRL）、比根面积（Specific root surface area, SRSA）、根组织密度（Root tissue density, RTD）、根长密度（Root length density, RLD）、根体积密度（Root volume density, RVD）、 根生物量密度（Root biomass density, RBD）等相关指标。比根长是决定根系获取资源能力的重要功能指标；比根面积可以反映根系与土体接触的紧密程度；根组织密度、根长密度、根体积密度、根生物量密度则反映植物根系的伸展性和防御力[6]。

空间异质性反映了森林生态系统或其属性在空间上的复杂性和变异，是产生空间格局的主要原因[7]。目前，有关森林植物功能性状空间异质性的研究多集中于叶性状的空间变异的报道，而有关细根性状空间变异的研究则相对较少。许洺山[8]利用半变异函数分析植物功能性状在不同尺度上的空间变异，研究结果表明植物功能性状在小尺度上空间变异较大；Zhu 等[9]采用地统计方法和广义加性模型分析了叶面积指数的空间变异及其控制因素；王树堂等[10]对长白山阔叶红松林内表层土壤中木本植物细根的生物量以及分布特征研究表明根系分布具有高度空间异质性。了解森林群落水平细根性状的空间变异有助于确定测定细根性状时的最佳样方面积以及可有效地解释细根性状空间分布格局对生态学系统功能与过程的影响。

马尾松Pinusmassoniana是我国南方绿化造林和群落演替的先锋树种之一，但由于长期受到高强度的人为干扰，导致“低产、低质、低效”的局面[11]。为了退化森林生态系统的恢复，马尾松林的阔叶化改造形成了大面积的以马尾松为主的针阔混交林，有关贵州马尾松针阔混交林的森林生态学研究有待进一步加强。因此，本研究以黔中地区马尾松纯林和马尾松-甜槠Castanopsis eyrei针阔混交林为研究对象，采用野外调查以及室内试验分析相结合的方法，进行了马尾松针阔混交林及纯林中细根性状空间变异特征及其影响因子的研究，旨在为该区域森林的经营管理提供参考以及深入了解细根功能性状对相应的环境解释提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区位于贵阳市开阳县（106°45′～107°17′E，26°48′～27°22′N），地处云贵高原的黔中腹地，属黔中山原地貌；平均海拔为1 000 ～1 400 m，亚热带季风湿润气候区，年均气温12.9 ～14.7 ℃，年均降水量1 120 mm，年无霜期为315 d 左右。土壤类型主要以黄壤及黄棕壤为主；开阳县森林覆盖率约55.65%，地带性植被属于亚热带常绿阔叶林带。由于人为破坏原生植被类型极少存在，现有植被类型主要以天然植被和人工营造的次生植被类型为主，次生林多为马尾松纯林及以马尾松为主的针阔混交林，其中马尾松-甜槠针阔混交林是开阳县次生林植被中常见森林类型。

1.2 样地设置与调查

选取黔中山地马尾松人工林和马尾松-甜槠针阔混交林作为调查样地（表1），在每个样地内设置1 个40 m×40 m 调查样方，并在四周布设5 m过渡带；采用“网格法”将调查样方划分为64 个5 m×5 m小样方进行样品采集。同时，利用土钻（直径4.5 cm）在每个小样方内按随机6 点取样法进行土壤样品采集。每个调查小样方内对立地条件信息、植物群落信息，如乔木胸径、冠幅和树高等指标进行测量。

表1 样地信息概况Table 1 Sample site information overview

1.3 样品采集及处理

在马尾松纯林中随机选择一个20 m×20 m 的矩形采样区（即16 个网格小样方），对每个小样方按“品”字型采集3 个20 cm×20 cm×20 cm 立方土体的根系样品，并在其剩余48 个小样方中随机选取15 个样方采集根系样品；在马尾松-甜槠针阔混交林中，每个5 m×5 m 的小样方均按“品”字型采集3 个立方土体的根系样品。共285 袋根系样品，分别装入自封袋并做好标记。土壤样品在采集根系的网格小样方中用5 点取样法，在样方内随机选取5 个点，利用直径为4.5 cm 的土钻，采集0 ～20 cm 层土壤，共285 袋土壤样品。所有采集到的样品放入装有冰袋的保温箱中带回实验室，根系样品用孔径为0.8 mm 的筛子淘洗干净，挑出直径＜2 mm 活细根，然后将分选好的根系装入自封袋带回实验室放入4 ℃冰箱保存备用。

1.4 样品指标测定

1.4.1 根系指标测定

用根系扫描仪（Epson Perfection V850 Pro）对选取的细根进行扫描，在根系图像分析软件（Win RHIZO Pro 2009b）中分析扫描图像，得到细根根长（L, cm）、表面积（SA, cm2）和体积（V, cm3）等数据。细根样品全部扫描完成之后，将细根放入65 ℃的烘箱中烘72 h 至恒质量，用电子天平（精确到0.001 g）称量细根干质量。根据细根形态功能性状的计算公式[12]，得到比根长（SRL, cm·g-1）、比根面积（SRSA, cm2·g-1）、根组织密度（RTD, g·cm-3）、根长密度（RLD,cm·cm-3）、根体积密度（RVD, cm3·cm-3）和根生物量密度（RBD, g·cm-3）等相关指标。

1.4.2 土壤理化指标测定

土壤有机碳（SOC）采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；全氮（TN）采用半微量凯氏定氮法测定；全磷（TP）采用浓硫酸-高氯酸消煮法和钼锑抗比色法测定；pH 值采用电位法（水土质量比为2.5∶1）测定；有效氮（AN）采用碱解扩散法测定；有效磷（AP）采用盐酸-硫酸浸提液比色法测定；有效钾（AK）采用火焰分光光度法测定[13]。

1.5 数据分析

利用统计分析软件SPSS 26.0 对样本数据进行描述性统计和K-S 检验，并对不符合正态分布的数据进行对数变换，采用Origin 2021 软件作图；利用地理统计软件GS+9.0 对处理后的数据进行半变异函数计算和理论模型的拟合，可得到块金值、基台值、块金系数、变程等数据，其中块金系数[C0/(C0+C)]通常划分为3 个等级：C0/(C0+C)＜25%时，系统具有强烈的空间相关性；25%≤C0/(C0+C)≤75%时，为中等强度的空间相关性，主要由结构性因素和随机因素引起的空间异质性；C0/(C0+C)＞75%时，为较弱的空间相关性，主要由随机因素引起的空间异质性[14]根据决定系数和残差选择最优拟合模型，利ArcGIS 10.8 做普通Kriging 插值细根功能性状的空间分布图。最后利用R 4.1.3 中的“hier.part”工具包进行方差分解。

2 结果与分析

2.1 细根性状的统计分析

通过对偏度、 峰度的观测以及采用Kolmogorov-Smirnov 法对6 种细根功能性状数据进行非参数检验，在5%的检验水平下，纯林比根长、根组织密度和根长密度不符合正态分布，其余均符合正态分布（表2）。用对数转换法对其进行转换，转换后数据再进行单样本的K-S 检验，结果表明符合正态分布（表2）。马尾松纯林与马尾松-甜槠针阔混交林细根性状具有显著差异，其中RTD、RLD、RVD、RBD 表现为针阔混交林显著高于纯林（P＜0.01）（图1）。

图1 不同森林类型细根功能性状分布特征Fig. 1 Distribution characteristics of root functional traits in different forest types

表2 细根性状的统计描述分析Table 2 Statistical description and analysis of root functional traits

2.2 细根性状的空间变异特征

利用半变异函数分析细根SRL、SRSA、RTD、RLD、RVD、RBD 的空间异质性特征。结果表明（表3），研究区域的6 个细根性状指标的空间变异特征共有4 种拟合模型，即高斯模型、指数模型、球状模型和直线模型。模型拟合度均较高，RSS 接近0，R2介于0.713 ～0.999 之间，能较好的反映该样地细根性状的空间变异特征。各模型的块金值都比较小，这表明在5 m×5 m 尺度下细根性状的变异性及测量误差均较小。块金系数表示自相关部分占总空间异质性的大小，反映细根性状的空间依赖性[14]。马尾松纯林中，根长密度和细根生物量密度的块金系数在25%～75%之间，说明其空间变异主要由随机因素和结构性因素共同作用的结果，其余性状均属于强空间自相关；针阔混交林中，除比根长和根长密度外，其余各性状块金系数均属于强空间自相关，说明各细根性状的空间变异主要受土壤母质和结构、土壤营养等结构性因素的影响，而随机性因素对其空间变异相对较小。

表3 不同森林类型细根功能性状的半变异函数理论模型及相关参数Table 3 Semi-variogram theoretical models and related parameters of root functional traits of different forest types

变程反映空间变异的尺度，在变程内，变量具有空间自相关，反之不存在[15]。在纯林与混交林中，细根性状的变程大小基本上表现为：纯林＞混交林，说明马尾松纯林在较长的空间距离内存在空间自相关。其中纯林的SRL 变程最小，为9.60 m，而针阔混交林的SRSA 变程最小，为6.23 m，说明马尾松纯林细根性状的空间连续性较好，而针阔混交林细根性状的空间连续性较差，空间异质性高。

2.3 细根性状的空间分布格局

马尾松纯林与马尾松-甜槠针阔混交林各根系功能性状指标的空间分布格局存在明显差异（图2 ～3）。其中，马尾松-甜槠针阔混交林SRL 和RLD 空间连续性较好，呈现自西北到东南逐渐增加的趋势，SASR、RTD、RVD、RBD 呈斑块状分布格局，空间连续性较差，破碎性较高，但高值区多于低值区；而在马尾松纯林中细根性状变化规律则相反，SRL 和RLD 空间连续性较差，没有明显变化规律，SRSA、RTD、RVD、RBD 空间连续性较好，其中RTD 的高值区出现在中部，呈现自里向外逐渐减小的趋势，SRSA 的空间分布规律与之相反。总体来看，马尾松-甜槠针阔混交林细根空间分布较马尾松纯林空间异质性强，高值区较多。

图2 马尾松纯林细根的空间分布格局Fig. 2 Spatial distribution pattern of fine roots in P. massoniana forest

图3 马尾松-甜槠针阔混交林细根的空间分布格局Fig. 3 Spatial distribution pattern of fine roots in P. massoniana-C. eyrei mixed forest

2.4 土壤因子对细根性状空间变异的影响

马尾松纯林与马尾松-甜槠针阔混交林土壤因子除AP 和SOC 以外，其余指标均具有显著性差异（表4）。方差分解的结果表明，不同土壤因子对根系比根长、比根面积、根组织密度、根长密度、根体积密度、根生物量密度各指标空间变异的影响存在差异（图4）。其中，SRL 的空间变异在马尾松纯林中受pH 值影响较大，pH 值能单独解释比根长空间变异的39.47%，而针阔混交林中则相反，受pH 值影响较小，其解释率为4.52%。根长密度、根体积密度、根生物量密度的空间变异在马尾松纯林中解释因子为AK，其解释率分别为41.32%、43.23%和41.73%，而在针阔混交林中AK 对其空间变异的解释率较小，主要解释因子为TP 和pH 值。马尾松纯林和针阔混交林中SOC 对细根各指标空间变异的影响均较小。

3 讨 论

本研究通过对黔中地区马尾松纯林和马尾松-甜槠针阔混交林的细根性状对比发现，马尾松-甜槠针阔混交林比根长略高于马尾松纯林，而比根面积则略低于马尾松纯林，根组织密度、根长密度、根体积密度、根生物量密度显著高于马尾松纯林。这与已有报道结果一致，混交林通常具有较高的林分产量[16]和生长速度[17]，能有效改善土壤固碳效益[18]，并为生物多样性创造更好的栖息地[19]。这可能是由于混交林林木密度的增加、树木材积生长的加快以及生长资源利用的互补性较纯林有所提高，从而提供更多样化的生态服务[20]。

半变异函数分析结果表明，细根功能性状在黔中地区马尾松纯林和马尾松-甜槠针阔混交林中具有较强的空间依赖性。本研究与长白山阔叶红松林细根空间分布的研究的结果一致，都证明了细根分布的高度空间异质性[10]。从块金系数来看，黔中地区各细根性状的块金系数基本上小于25%，其空间变异主要由结构性因素引起，如土壤母质、土壤肥力、土壤结构等。不同空间尺度下影响植物功能性状空间变异的因素也有所不同，在小尺度上主要是地形和土壤起主导作用[21]。

土壤和植物是一个耦合系统，它们之间存在紧密的相互反馈机制，植物根系通过物理、化学和生物过程影响土壤的形成和结构稳定性的同时土壤特性也影响着植物根系分布的异质性[22]。通过方差分解可知不同土壤因子对马尾松纯林与马尾松-甜槠针阔混交林各细根性状空间变异的相对贡献率。SRL 在马尾松-甜槠针阔混交林中空间异质性较弱，而在马尾松纯林中空间异质性较强，在马尾松纯林中其空间变异主要是由pH 值引起，这可能由于土壤酸化改变了植物的根系形态[23]。SRSA、RTD 和RVD 在两种林型中都属于强空间变异，但引起其空间变异的因素有差异。在马尾松纯林中，RTD、RVD 的空间变异主要是由AK解释，究其原因，AK 是植物根系可以直接吸收利用的元素且直接影响植物的生长发育[24]，但与我国马尾松分布区不同土层土壤养分含量的调查和测定对比[25]，本研究区AK 含量偏低。在不肥沃的土壤中，根系只能向更广更深的地方吸收养分，且土壤养分也存在空间异质性[26]，因此也会导致细根分布的空间异质性。而在马尾松-甜槠针阔混交林中，SRSA 和RTD 的空间变异主要由AN 和TN 引起，TP 对RVD、RBD 的空间变异的解释率分别为29.16%、63.10%。可能因为在马尾松-甜槠针阔混交林中AN 和TN 含量较高，而TP 含量较低，土壤中的细根分布在很大程度上取决于土壤资源的可用性[23]，且氮（N）和磷（P）通常被认为是植被生长发育最限制因素的两个因素[27]，细根为了能够获取资源，会根据土壤养分的富集程度改变细根分布策略，因此会在富集区投入更多细根吸收养分和水分，以提高养分利用效率[28]。Ding 等[29]对青藏高原东部76 个高山森林的针叶树种细根性状研究结果表明土壤养分在细根碳氮磷和RTD 的变化中起主导作用，这与本研究结果相似。由于本研究仅限于土壤养分对细根性状空间变异的影响，未加入地形、土壤结构、林分结构等因素共同讨论，所以下一步还需结合这些指标进行研究。

4 结 论

研究发现黔中山地两种森林类型在根性状指标和各指标空间分布格局上均存在显著性差异。比根面积、根组织密度、根体积密度、根生物量密度在两种森林类型中均表现为强空间变异，但马尾松-甜槠针阔混交林细根性状的空间变异程度高于马尾松纯林、变程范围（空间连续性）低于马尾松纯林。方差分解表明，不同森林类型细根性状的空间变异主要是不同土壤因子共同作用的结果。由于考虑到区域内马尾松针阔混交林群丛类型丰富多样，今后可加强不同马尾松针阔混交林群丛细根性状空间变异规律的深入研究，以期为区域人工林的可持续经营管理以及为深入了解细根功能性状对相应的环境解释提供科学依据。