张广才岭不同林分密度下物种组成及其多样性

罗 也，何怀江，张忠辉，刘 婷，于忠亮，刘志宇，包广道

（1. 吉林省林业科学研究院，吉林 长春 130033；2. 吉林省退化森林生态系统恢复与重建跨区域合作科技创新中心，吉林 长春 130033）

林分密度一般指林木所生长的林分空间内单位面积上的立木株数[1]，是评价立地生产力和调控森林经营的主要因子，林分密度在一定程度上影响着林分环境、结构和光照、雨水、温湿度、养分等的变化[2-3]，从而进一步影响到林下植被组成[4]、生长[5]、群落结构[6]、生物量[7]和生物多样性[8-9]的不同，适宜的林分密度有利于提高林分生产力、增加生物多样性和提升林分生态系统稳定性[10-11]。

物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式[12]，是森林群落的重要组成部分[13]，反映了林分群落内物种对环境资源等的竞争与协调关系，同时也是植物群落功能稳定性、复杂性和演替趋势的重要体现[14-17]，是森林生态修复的研究基础[18]。现阶段关于物种多样性的研究较多，主要集中在以下几类：对人工林[8,19]和天然次生林[20-21]物种多样性研究；对我国温带[22]、亚热带[23]和热带[24]地区物种多样性研究；不同控制条件下[19-20,25]物种多样性研究以及对单一地区固定样地不同面积下[22-23,26]物种多样性研究。以上研究均在小尺度、单一林分下进行，对于大尺度下、大区域范围内天然次生林各林分层次下的物种组成与多样性研究鲜有报道。

此外，相关研究发现，林分物种组成和多样性会受到多种因素的影响，其中林分密度是最显著的影响因子[6]。林分密度的大小会在不同程度上影响林分乔木层、灌木层和草本层物种组成和多样性变化，适宜的林分密度能够有效改善林分环境，进而提高林分群落稳定性和生物多样性[4,20,27-28]。众多研究发现，随着林分密度的增加，林分内乔木层多样性指数出现先增加后降低的趋势，灌草层多样性指数会逐渐降低[7,29]，但也有部分研究表明，林分各层次多样性指数与林分密度无显著性关系，且各层次对林分密度的响应程度差异较大[30]。但绝大多数研究发现，中等程度的林分密度对于各层次生物多样性的提高具有显著作用[1,5,31]。可见，研究区域、林分类型以及树种的不同，对于林分内物种多样性的影响差异较大。

自20 世纪以来，张广才岭地区森林资源遭到了严重的破坏，天然次生林已成为该地区主要林分类型，森林质量持续降低，因此，为了提高张广才岭地区森林质量，本研究在大尺度区域范围内，对该地区天然次生林不同林分密度下各层次物种组成和多样性进行研究，以期提供合理的森林经营理论支撑。

1 研究区概况

本研究区样地主要位于张广才岭地区（图1），横跨黑龙江和吉林两省（46°02′46″～43°27′01″N，127°06′20″～129°40′38″E）。该地区山势高峻，地形复杂，由主脊向两侧，逐渐由中山降为低山和丘陵。该区属温带大陆性季风气候，年平均气温2.3 ～3.7 ℃，气候冬暖夏凉，雨量充沛，年降水量520 ～540 mm，年均蒸发量1 100 ～2 500 mm。土壤类型为典型暗棕壤，该区域植物种类丰富，植被类型隶属于长白山植物区系，现多以蒙古栎林和杨桦林等天然次生林为主，林分质量较低，森林正向演替发展较困难。该地区乔木植物主要包括蒙古栎Quercusmongolica、水曲柳Fraxinusmandshurica、 胡桃楸Juglans mandshurica、紫椴Tiliaamurensis、色木槭Acer mono、拧筋槭A.triflorum、春榆Ulmuspumila、白桦Betulaplatyphylla、落叶松Larixgmelinii等。灌木植物主要包括暴马丁香Syringareticulata、东北山梅花Philadelphusschrenkii、卫矛Euonymus alatus、 毛 榛Corylusmandshurica、 胡 枝 子Lespedezabicolor、 忍 冬Lonicerajaponica等。草本植物主要包括细叶薹草Carexrigescens、宽叶薹草C.siderosticta、毛缘薹草C.pilosa、小叶芹Aegopodiumalpestre、白花碎米荠Cardamine leucantha、 荷 青 花HylomeconJaponicum、 荨麻Urticafissa、 莎草Cyperusrotundus、 美汉草Meehaniafargesii、宽叶山蒿Artemisiastolonifera等。

图1 张广才岭地区的样地位置Fig. 1 Location map of the sample plot in Zhangguangcailing area

2 研究方法

2.1 样点设置与调查

在张广才岭地区按照地理网格布设的方法[32]，每隔15 km 布设一个样点（由于地形及林分实际情况，调查样点和布设样点存在位置偏差），在已经布好的样点处选取一块不跨河流、道路或伐开调查线的天然次生林，该林分距离林缘不小于20 m，在该林分下设置半径为17.85 m，面积为0.1 hm2的样圆，并对样圆内所有胸径（DBH）≥5 cm的乔木进行测量，包括树种名称、胸径、树高、冠幅（南北向S-N，东西向W-E）、距离、角度等，并且给每个植株挂牌、定位。在样圆内随机选取具有代表性的灌木、下木样方2 个，样方大小为5 m×5 m，对样方内所有灌木和幼树进行测量，其中乔木幼树测量主要包括物种名称、株高、地径、冠幅（W-E，S-N）等，典型灌木测量主要包括物种名称、丛高、丛株数、各单株地径、丛冠幅（W-E，S-N）等。在样圆内选择具有代表性的草本样方3个，样方大小为1 m×1 m，对样方内所有草本植物进行测量，主要包括物种名称、多度、平均高度、盖度、总盖度等。

2.2 林分密度划分

通过调查计算，张广才岭各天然次生林样地内林分密度500 ～1 600 株/hm2，因此本研究依据实际林分密度分布情况，结合地形因子、土壤类型等立地条件，将所有样地林分密度划分为3 个不同密度等级：低密度林分（L）：500 ～700 株/hm2，中密度林分（M）：700 ～1 000 株/hm2和高密度林分（H）：1 000 株/hm2以上。同时为保证数据分析的可对比性，各密度等级下选择样圆数均为21 个，最终共得到乔木样圆63 块，灌木、下木样方126 块，草本样方189 块。

2.3 指标测定

本研究植物分类依据恩格勒分类系统进行统计。同时分别计算乔木层、灌木、下木层和草本层的物种重要值[4]，以及应用Shannon-Wiener 指数（H′）、Simpson 指数（D）和Pielou 指数（Jsw）来综合评价植物物种多样性[33]。

2.4 数据处理

采用单因素方差分析和Duncan 多重比较分析方法，分析不同林分密度和多样性之间差异。实验数据及表格均采用Excel 2007 和SPSS 19.0 软件进行处理，实验图形采用SigmaPlot 12.0 软件进行绘制。

3 结果与分析

3.1 不同林分密度各层次物种组成

通过对张广才岭地区乔木层、灌木、下木层和草本层物种调查显示（表1），共调查样地63 块，其中低、中、高密度林分各21 块。共调查到物种203 种，隶属于60 科134 属，其中乔木层共调查DBH ≥5 cm 乔木树种5 373 株，隶属于14 科30属49 种，灌木、下木层共调查物种4 396 株，隶属于22科40属62种，草本层共调查物种21 103株，隶属于43 科89 属124 种。

表1 不同密度下各层次林分基本情况Table 1 Basic situation of stands at different levels at different densities

在乔木层，低密度林分共调查乔木35 种，隶属于13 科23 属，中密度林分共调查乔木43 种，隶属于14 科27 属，高密度林分共调查乔木41 种，隶属于13 科26 属。随着林分密度的增加，乔木层物种数呈现出先增加后减少的趋势，物种数在中等密度林分下最多。

在灌木、下木层，低密度林分共调查物种43种，隶属于18 科28 属，中密度林分共调查物种52 种，隶属于20 科35 属，高密度林分共调查物种49 种，隶属于19 科34 属。随着林分密度的增加，灌木、下木层物种数呈现出先增加后减少的趋势，物种数在中等密度林分下最多。

在草本层，低密度林分共调查物种86 种，隶属于34 科61 属，中密度林分共调查物种89 种，隶属于37 科69 属，高密度林分共调查物种68 种，隶属于32 科50 属。随着林分密度的增加，草本层物种数呈现出先增加后减少的趋势，物种数在中等密度林分下最多。

3.2 不同林分密度各层次物种重要值

通过对不同林分密度乔木层重要值≥5%的树种统计发现（表2），低密度林分树种主要为色木槭、蒙古栎、胡桃楸和紫椴，总重要值达到55.17%；中密度林分树种主要为蒙古栎、色木槭、春榆、紫椴、白桦、水曲柳和胡桃楸，总重要值达到63.07%；高密度林分树种主要为蒙古栎、糠椴、胡桃楸、春榆、紫椴和色木槭，总重要值达到55.01%。综上所述，张广才岭地区乔木层主要以蒙古栎、色木槭、胡桃楸、春榆和紫椴为主要构成树种。随着林分密度的增加，重要值≥5%的树种数量呈现先增加后降低的趋势，在中密度林分下最多，在低密度林分下最少。重要值≥5%的树种的种类在不同密度下有所不同，低密度以色木槭和蒙古栎为主，随着林分密度的增加，色木槭主要位置逐渐降低，糠椴和春榆等树种逐渐进入主要位置。各林分密度下蒙古栎均占主要生长位置。

表2 不同林分密度乔木层重要值≥5%的树种Table 2 Tree species with important value of arbor layer ≥5% in different stand densities

通过对不同林分密度灌木、下木层重要值排名前5 的树种统计发现（表3），低密度林分树种主要为蒙古栎、暴马丁香、色木槭、平榛和毛臻，总重要值达到41.60%；中密度林分树种主要为色木槭、暴马丁香、东北山梅花、蒙古栎和卫矛，总重要值达到36.73%；高密度林分树种主要为暴马丁香、色木槭、紫椴、蒙古栎和春榆，总重要值达到30.67%。综上所述，张广才岭地区灌木、下木层主要以蒙古栎、色木槭和暴马丁香为主要构成树种。随着林分密度的增加，重要值之和逐渐减小。重要值排名前5 的树种种类在不同密度下同样有所不同，低密度以暴马丁香和蒙古栎为主，随着林分密度的增加，蒙古栎重要值逐渐降低，色木槭重要值逐渐增加，进入前2 名。在各林分密度下蒙古栎和暴马丁香均占主要生长位置。

表3 不同林分密度灌木、下木层重要值排名前5 的物种Table 3 Species of important values of shrub layer ranked in the top 5 in different stand densities

通过对不同林分密度草本层重要值排名前5的草本统计发现（表4），低密度林分主要为细叶薹草、小叶芹、荨麻、莎草和荷青花，总重要值为15.31%，中密度林分主要为细叶薹草、小叶芹、美汉草、荷青花和宽叶薹草，总重要值为18.77%，高密度林分主要为羊胡子薹草、白花碎米荠、小叶芹、宽叶山蒿和毛缘薹草，总重要值为21.36%。综上所述，张广才岭地区草本层主要以小叶芹和薹草（细叶薹草、毛缘薹草、宽叶薹草、羊胡子薹草）类物种为主。随着林分密度的增加，重要值之和逐渐增加，这与灌木、下木层变化趋势相反。重要值排名前5 的草本种类在不同密度下有所不同，但整体差异不大，随着林分密度的增加，草本层草本物种数量虽逐渐减少，但是占据主要生长位置的仍为小叶芹和薹草等物种。

表4 不同林分密度草本层重要值排名前5 的物种Table 4 Species of important values of herb layer ranked in the top 5 in different stand densities

3.3 不同林分密度各层次物种多度分布

通过对不同林分密度下各层次物种多度累计分布研究发现（图2），乔木层低密度林分个体数排序前13 的物种占总个体数的81.42%，排序前28 的物种占99.15%；中密度林分个体数排序前12的物种占总个体数的80.76%，排序前32 的物种占99.14%；高密度林分个体数排序前12 的物种占总个体数的81.54%，排序前33 的物种占99.19%；3种林分密度下占比较小的物种个数很少。

图2 不同林分密度乔木层、灌木层和草本层物种多度累计分布Fig. 2 Cumulative distribution of species abundance in arbor layer, shrub layer and herb layer with different stand densities

在灌木、下木层，低密度林分个体数排序前15 的物种占总个体数的80.24%，排序前23 的物种占90.73%；中密度林分个体数排序前18 的物种占总个体数的80.29%，排序前27 的物种占90.36%；高密度林分个体数排序前21 的物种占总个体数的81.19%，排序前28 的物种占90.86%；随着林分密度的增加，3 种林分密度下个体数最多的物种变化趋势为蒙古栎、暴马丁香、东北山梅花，逐渐由极阳性植物到阳性植物，再到极耐阴性植物的变化。

在草本层，低密度林分个体数排序前48 的物种占总个体数的80.86%，排序前67 的物种占90.43%；中密度林分个体数排序前43 的物种占总个体数的80.22%，排序前62 的物种占90.11%；高密度林分个体数排序前40 的物种占总个体数的80.13%，个体数排序前55 的物种占90.07%；3 种林分密度下个体数最多的物种占比均不超过6%。

3.4 不同林分密度各层次物种多样性

通过对不同林分密度各层次物种丰富度和多样性分析发现（表5），乔木层物种丰富度分别为35 种、43 种和41 种，低密度下物种丰富度相对较少；灌木、下木层物种丰富度分别为43 种、52种和49 种，丰富度相似性与乔木层相同；草本层物种丰富度分别为86 种、89 种和68 种，高密度下物种丰富度相对较少。乔木层Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Simpson 多样性指数（D）和Pielou 均匀度指数（Jsw）随着林分密度的增加，呈现出先增加后降低的趋势，由低密度林分增加到中密度林分时，3 种指数增加的差异性显著，由中密度林分增加到高密度林分时，3 种指数降低的差异性不显著。灌木、下木层3 种指数同样随着林分密度的增加，呈现出先增加后降低的趋势，除H′在低密度时与其他密度差异性显著外，其余指数之间变化的差异性均不显著。草本层Shannon-Wiener 多样性指数（H′）和Simpson 多样性指数（D）则随着林分密度的增加，呈现出逐渐降低的趋势，且林分密度越大，降低趋势越显著。草本层Pielou均匀度指数（Jsw）随着林分密度的增加，呈现出先降低后升高的趋势，但各变化之间差异性均不显著。

表5 不同林分密度各层次物种多样性†Table 5 Species diversity at different levels at different stand densities

4 讨 论

通过对不同林分密度下各层次物种组成研究发现，在所有调查样地中共调查到物种203 种，隶属于60 科134 属。这与其他张广才岭地区物种研究结果基本相似[22,34]。乔木层含物种数最多的科主要是槭树科、松科和蔷薇科，含物种数最多的属均为槭属、桦木属和榆属。灌木、下木层含物种数最多的科是槭树科和蔷薇科，含物种数最多的属是槭属、卫矛属和榆属。草本层含物种数最多的科是百合科、菊科、毛茛科和莎草科，含物种数最多的属是薹草属、堇菜属和蒿属。以上研究结果与常见的北方地区（张广才岭[22,34]、长白山[35-37]、哈达岭[38]、老爷岭[38]等）物种组成情况相似，相比于亚热带[23]和热带[24]地区，温带地区的物种组成要相对较少一些，但温带地区特有种却较为明显，这也体现了不同地区物种特有性与差异性。同时随着林分密度的增加，各层次物种数均呈现出先增加后减少的趋势，物种数在中等密度林分下最多。这与大多数研究结果一致[1,5,31]，说明适宜的密度是多数物种生存的最优条件。也有不同的研究结果[29-30]，主要是因为研究区域和林分类型的差异导致。

通过对不同林分密度各层次重要值统计发现，乔木层重要值较大的树种主要以蒙古栎、色木槭、胡桃楸、春榆和紫椴为主。随着林分密度的增加，重要值≥5%的乔木数量呈现先增加后降低的趋势，在中密度林分下最多，在低密度林分下最少，说明中等密度更加适合多数树种的生长，当密度较低时，只适合部分树种占据主要生长位置，密度过大时，树种之间竞争加剧，能抢占主要生存空间的树种随之相应减少。重要值≥5%的树种的种类在不同密度下有所不同，低密度以色木槭和蒙古栎为主，随着林分密度的增加，色木槭主要位置逐渐降低，糠椴和春榆等树种逐渐进入主要位置，但蒙古栎在各林分密度下均占主要生长位置。灌木、下木层重要值较高的树种主要以蒙古栎、色木槭和暴马丁香为主。随着林分密度的增加，排名前5 的物种重要值之和逐渐减小，说明低密度林分下主要以个别几种物种生长为主，重要值相对集中，密度增加后，生长空间逐渐被多个物种所分配，使得每个物种的重要值均较低。重要值排名前5 的树种种类在不同密度下同样有所不同，低密度以暴马丁香和蒙古栎为主，随着林分密度的增加，蒙古栎重要值逐渐降低，色木槭重要值逐渐增加，进入前2 名。在各林分密度下蒙古栎和暴马丁香均占主要生长位置，说明张广才岭地区林下灌木、下木层主要以乔木幼树为主，即乔木天然更新树种占据主要位置，而灌木型灌木物种所占的生长空间则相对较小。草本层重要值较高的草本主要以小叶芹和薹草（细叶薹草、毛缘薹草、宽叶薹草、羊胡子薹草）类物种为主。随着林分密度的增加，排名前5 的物种重要值之和逐渐增加，这与灌木层变化趋势相反，说明随着林分密度的增加，草本层物种数逐渐减少，重要值主要集中在少数存活下来的物种上，因此密度越大，排名前5 的物种重要值之和越大。重要值排名前5 的草本种类在不同密度下有所不同，但整体差异不大，随着林分密度的增加，草本层草本物种数量虽逐渐减少，但是占据主要生长位置的仍主要为小叶芹和薹草（细叶薹草、毛缘薹草、宽叶薹草、羊胡子薹草）等物种。

通过对不同林分密度下各层次物种多度累计分布情况研究发现，乔木层各林分密度下个体数最多的物种均为蒙古栎，分别占总个体数的36.30%、24.76% 和23.08%，3 种林分密度下占比较小的物种个数均较少，说明乔木层不同林分密度下物种多样性较为丰富。灌木、下木层各林分密度下个体数最多的物种分别为蒙古栎、暴马丁香和东北山梅花，分别占总个体数的16.61%、11.29%和12.34%，3 种林分密度下个体数最多的物种种类不同，随着林分密度的增加，个体数最多的物种变化趋势为蒙古栎、暴马丁香、东北山梅花，逐渐由极阳性植物到阳性植物，再到极耐阴性植物的变化。草本层个体数最多的物种在低密度和中密度下为细叶薹草，在高密度下为白花碎米荠，分别占总个体数的4.31%、5.13%和5.30%，3 种林分密度下个体数最多的物种占比均不超过6%，即草本物种数量较多，且每个物种个体数均较少，草本物种多样性相对丰富。

通过对不同林分密度各层次物种丰富度和多样性分析发现，不同林分密度下各层次物种丰富度均以中密度林分最高。乔木层和灌木层Shannon-Wiener 多样性指数（H′）、Simpson 多样性指数（D）和Pielou 均匀度指数（Jsw）随着林分密度的增加，呈现出先增加后降低的趋势，草本层Shannon-Wiener 多样性指数（H′）和Simpson 多样性指数（D）则随着林分密度的增加，呈现出逐渐降低的趋势，且林分密度越大，降低趋势越显著，说明较高的林分密度改变了草本生存的微生境，竞争加剧，最终使得留存下来的草本物种相对较少，多样性也随之显著降低。该结果与多数学者研究一致[8,20-22]，但胡延辰等[5]发现林分密度对蒙古栎次生林内多样性无规律性影响，这主要是不同区域不同密度控制条件有所差异，表现结果随之不同。

5 结 论

综上所述，张广才岭地区物种丰富，各层次主要构成物种不同，且草本层物种随密度增加出现极阳性植物到阳性植物，再到极耐阴性植物的变化，该地区物种分布区广泛，以北温带分布为主，乔灌层物种丰富度和多样性随着林分密度的增加均呈现出先增加后减少的趋势，表明中等林分密度对于林分改善物种组成和提高多样性有显著效果。该研究可为张广才岭地区森林合理经营和林分质量的提高提供科学的理论支撑。但本研究仅就林分密度进行分析，未考虑立地、林型等其他因素，接下来本研究重点是引入不同影响因素，并加入长白山、哈达岭等区域，探讨东北地区天然次生林经营理论。