不同元素对镉（Cd）胁迫下小麦光合特性及抗氧化系统的影响

关世羽

（赤峰应用技术职业学院，内蒙古 赤峰 024000）

近年来，随着采矿业的快速发展，矿区周围的农田土壤污染程度也在逐步加剧，而镉（Cd）污染是我国分布范围最广的土壤重金属污染物，污染耕地面积超过20万hm2。镉（Cd）元素是一种迁移性差、富集性高、毒性强且进入人体不易被分解的重金属污染物，对人体具有致癌性。据统计，我国每年受到重金属污染的粮食达1 200万t，粮食产量减少100万t，导致直接经济损失至少200亿元[1]。镉（Cd）在土壤中极易被植物吸收，也极易在植物中富集，尤其是小麦、水稻等作物对镉（Cd）具有极强的富集性，通过食物链的传递最终进入人体，导致许多人体疾病的发生。

小麦是我国重要的粮食作物，其品质关系着我国食品安全和国民生活水平，但在部分地区，耕地面临着镉（Cd）污染，导致了小麦减产，影响了小麦的品质与食品安全指标。有研究表明，镉（Cd）能显著降低小麦种子发芽率，且随着镉（Cd）含量的增加，小麦的发芽率呈下降趋势[2]。同时，镉（Cd）对小麦的生长发育也起到了一定的抑制作用。

锌（Zn）元素和锰（Mn）元素是植物生长发育的必需微量元素，而植物吸收转运Mn2+、Zn2+、Cd2+会使用相同的载体蛋白，如IRT、ZIP、NRAMP等。在植物体内，镉（Cd）与锰（Mn）、锌（Zn）的累积常表现为拮抗作用[3]，喷施MnSO4、ZnSO4溶液可以缓解镉（Cd）对小麦的毒害。钾（K）元素是植物生长发育必需的大量营养元素之一，是一种酶的活化剂，能提高很多酶的活性。因此，本试验选取锌、钾、锰元素的化合物作为试验的化学试剂，研究这3种元素对镉（Cd）胁迫下小麦光合特性及抗氧化系统的影响。

植物光合作用产生的有机物质是植物生长的重要来源。镉（Cd）会抑制小麦的光合作用，打破小麦机体平衡，这是造成小麦减产的重要因素。刘建新等[4]研究证实，Cd2+胁迫不仅抑制小麦幼苗的生长发育和干物质积累，而且会影响小麦抗氧化酶活性，打破小麦机体的氧化代谢平衡，引起生物毒性。本试验将通过探究喷施不同元素物质分析小麦的净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）以及抗氧化酶、过氧化氢酶的变化，揭示元素物质对缓解镉（Cd）毒害的影响。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试小麦品种：‘蒙麦23号’。

供试试剂：MnSO4、K2SO4、ZnSO4均为分析纯。

供试土壤：取自我国西部某矿区周围的农田土壤，土壤基础养分含量为pH 8.22，有机质含量为26.91 g·kg-1，全氮含量为3.21g·kg-1，全磷含量为1.55 g·kg-1，全钾含量为28.18 mg·kg-1，全镉含量为 2.66 mg·kg-1。根据《土壤环境质量农用地土壤污染风险管控标准（试行）》（GB 15618—2018）中pH＞7.5的其他农田土壤镉含量风险筛选值为0.6 mg ·kg-1，说明本试验田土壤镉含量已超标，小麦生长受到镉（Cd）的胁迫影响。

1.2 试验设计

试验为盆栽试验，盆钵直径为30 cm，高度为25 cm，每盆装5 kg土壤。选取籽粒饱满的小麦种子，经过氧化氢消毒后播种，每盆播种20粒小麦种子，出苗后每盆保留5棵幼苗。试验为单因素设计，在小麦分蘖盛期和孕穗期分别喷施MnSO4、K2SO4、ZnSO4溶液，浓度均为5 mmol·L-1，设清水为对照（CK），每个处理20盆。盆钵随机放置，定期变换位置。

1.3 测定项目与测定方法

1.3.1 光合作用指标 孕穗期喷施MnSO4、K2SO4、ZnSO4溶液5 d后，在上午9：00—11：00，每个处理随机选取10盆，从每盆中随机选取3株小麦，每株小麦自上而下选取3片完全展开的功能叶片，选取叶片中段，用Li-6400便携式光合测定仪测定各处理小麦叶片光合作用指标，包括净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）。

1.3.2 抗氧化系统指标 孕穗期喷施MnSO4、K2SO4、ZnSO4溶液5 d后，每个处理随机选取10盆，每株小麦剪取1片功能叶，叶片充分混合后分成6等份，测定小麦过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）的活性，采用试剂盒进行测定（CAT活性检测试剂盒采用紫外吸收法、SOD活性检测试剂盒采用黄嘌呤氧化酶-NBT法、POD活性检测试剂盒采用愈创木酚法）。

1.4 数据处理

采用Excel 2010和SAS 9.0软件进行数据处理与统计分析，用Duncan 法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 各处理对镉（Cd）胁迫下小麦叶片光合作用指标的影响

2.1.1 各处理对小麦叶片净光合速率的影响 与对照（CK）相比，喷施ZnSO4、K2SO4、MnSO4溶液显著提高了小麦叶片净光合速率（Pn），其中喷施ZnSO4溶液处理的小麦叶片净光合速率（Pn）提高了33%，喷施K2SO4溶液处理的小麦叶片净光合速率（Pn）提高了21%，喷施MnSO4溶液处理的小麦叶片净光合速率（Pn）提高了24%（图1）。由此可见，喷施ZnSO4、K2SO4、MnSO4溶液对提高小麦叶片净光合速率（Pn）、缓解镉（Cd）对小麦光合作用的抑制具有一定作用。

图1 各处理对镉（Cd）胁迫下小麦叶片净光合速率的影响

2.1.2 各处理对小麦叶片胞间CO2浓度的影响喷施ZnSO4、K2SO4、MnSO4溶液对镉（Cd）胁迫下小麦叶片胞间CO2浓度（Ci）产生一定的影响（图2）。与对照（CK）相比，喷施ZnSO4、K2SO4、MnSO4溶液处理的小麦叶片胞间CO2浓度（Ci）显著提高，其中喷施ZnSO4溶液处理的小麦叶片胞间CO2浓度（Ci）提高19%，喷施K2SO4溶液处理的小麦叶片胞间CO2浓度（Ci）提高11%，喷施MnSO4溶液处理的小麦叶片胞间CO2浓度（Ci）提高16%。

图2 各处理对镉（Cd）胁迫下小麦叶片胞间CO2浓度的影响

2.1.3 各处理对小麦叶片气孔导度的影响 与对照（CK）相比，喷施ZnSO4、K2SO4、MnSO4溶液处理的小麦叶片气孔导度（Gs）显著提高，分别比对照（CK）提高了16%、6%、11%（图3）。喷施ZnSO4溶液与喷施K2SO4和MnSO4溶液的处理比较，小麦叶片气孔导度（Gs）分别提高了10%和6%。

图3 各处理对镉（Cd）胁迫下小麦叶片气孔导度的影响

2.1.4 各处理对小麦叶片蒸腾速率的影响 喷施ZnSO4、K2SO4、MnSO4溶液对镉（Cd）胁迫下的小麦叶片蒸腾速率（Tr）产生一定的影响（图4）。喷施ZnSO4溶液和MnSO4溶液处理的小麦叶片蒸腾速率（Tr）分别比对照（CK）提高了87%和73%，喷施K2SO4溶液处理的小麦叶片蒸腾速率（Tr）比对照（CK）提高50%。喷施ZnSO4溶液与喷施K2SO4溶液的处理比较，小麦叶片蒸腾速率（Tr）显著提高25%，喷施MnSO4溶液与喷施K2SO4溶液的处理比较，小麦叶片蒸腾速率（Tr）显著提高16%。

图4 各处理对镉（Cd）胁迫下小麦叶片蒸腾速率的影响

2.2 各处理对镉（Cd）胁迫下小麦叶片抗氧化酶系统的影响

2.2.1 各处理对小麦叶片过氧化氢酶（CAT）活性的影响 喷施ZnSO4、K2SO4、MnSO4溶液均提高了小麦叶片过氧化氢酶（CAT）活性，分别比对照（CK）提高了105%、66%、107%（图5）。喷施ZnSO4溶液和MnSO4溶液与喷施K2SO4溶液的处理比较，小麦叶片过氧化氢酶（CAT）活性分别提高了24%和25%。由此可见，喷施ZnSO4、K2SO4、MnSO4溶液可缓解镉（Cd）对小麦叶片的毒害。

图5 各处理对镉（Cd）胁迫下小麦叶片过氧化氢酶活性（CAT）的影响

2.2.2 各处理对小麦叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响 喷施ZnSO4、K2SO4、MnSO4溶液均提高了小麦叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性，分别比对照（CK）提高了24%、10%、12%（图6）。喷施ZnSO4溶液和MnSO4溶液与喷施K2SO4溶液的处理比较，小麦叶片超氧化物歧化酶活性分别提高了12%和11%。

图6 各处理对镉胁（Cd）迫下小麦叶片超氧化物歧化酶活性（SOD）的影响

2.2.3 各处理对小麦叶片过氧化物酶（POD）活性的影响 与对照（CK）相比，喷施ZnSO4、K2SO4、MnSO4溶液处理的小麦叶片过氧化物酶活性（POD）分别提高了54%、28%、50%（图7）。喷施ZnSO4溶液和MnSO4溶液与喷施K2SO4溶液的处理比较，小麦叶片过氧化物酶活性分别提高了21%和17%。

图7 各处理对镉（Cd）胁迫下小麦叶片过氧化物酶活性（POD）的影响

3 结论与讨论

试验表明，喷施一定浓度的ZnSO4、MnSO4、K2SO4溶液能提高小麦叶片净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr），缓解镉（Cd）对小麦叶片的毒害，提高了小麦的光合作用，喷施上述溶液还能提高小麦叶片抗氧化酶活性，缓解镉（Cd）胁迫下过氧化氢和丙二醛对小麦叶片的氧化作用。Saifullah等[5]研究表明，ZnSO4能抑制植物对镉（Cd）元素的吸收，施用ZnSO4可以降低植物体内的镉（Cd）元素含量，进而提高小麦的光合作用。马生军等[6]研究表明，喷施一定浓度的MnSO4溶液可促进作物叶片的光合作用及生长，提高作物产量。适当浓度的MnSO4溶液能够清除甘草叶片细胞中产生的活性氧，减少细胞膜脂的过氧化。廖前超[7]研究表明，随着施钾水平的提高，水稻植株净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）呈升高趋势，叶片胞间CO2浓度（Ci）呈现先降低后升高趋势。周振[8]研究表明，锌（Zn）元素的添加使小麦叶片中丙二醛和过氧化氢的含量显著减少，SOD、POD、CAT酶的活性显著提高。钾（K）元素可以刺激植物体内细胞免疫系统工作，增强植物细胞的抗氧化性。本试验结果与上述研究结论较为一致。

综上所述，小麦叶片喷施一定浓度的ZnSO4、MnSO4、K2SO4溶液能提高其光合作用和抗氧化能力，缓解镉（Cd）对小麦的毒害，其中以喷施ZnSO4溶液的效果最好。