黄喉蜂虎在新疆北部的洞穴结构及其巢寄居物种

马鸣 ，张鑫蒋可威 ，包红刚，袁俊萍，李永政，TIGGES Ulrich，李边江

（1. 中国科学院新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐 830011；2. 新疆观鸟会，乌鲁木齐 830011；3.Friends of the Swifts R.A.，Israel）

黄喉蜂虎Merops apiaster亦叫欧洲蜂虎，隶属佛法僧目Coraciiformes 蜂虎科Meropidae 蜂虎属Merops，主要分布在欧洲、非洲、亚洲西部和中部。全世界已知蜂虎约28 种，中国分布有9 种，新疆目前仅记录2 种——黄喉蜂虎和蓝颊蜂虎M. persicus。黄喉蜂虎在中国是一个正在东扩的物种（马鸣，2010），种群数量呈增长趋势，分布仅限于新疆西部和北部，因其分布区域较局限，行为复杂，且喜营洞穴巢，观测难度较大（赵正阶，1995），国内还未见其繁殖生物学方面的研究报道。国内关注较多的是栗喉蜂虎M. philippinus（袁孝维等，2003；吴忠荣等，2009；程闯，韩联宪，2011；韩联宪等，2012）和蓝喉蜂虎M. viridis（柯坫华等，2017；张宝国等，2021）。

国外对黄喉蜂虎繁殖与洞巢结构的研究文献相对较多，包括营巢地土壤沙质分析、巢洞附近的植被覆盖度、坡度、洞穴深度、通透性、巢寄居（巢寄生）、孵卵内室与地表的距离等（Alvarez &Hiraldo，1974；Whiteet al.，1978；Ar & Piontkewitz，1992；Kerényi & Ivók，2013；Smalleyet al.，2013；Shodieva & Kholboev，2022）。黄喉蜂虎在新疆为夏候鸟，4 月末或5 月初迁来，5 月上中旬开始选择巢址并占区掏挖深洞，然后产卵、孵化、育雏（谭耀匡，关贯勋，2003）。年产卵仅1 窝，窝卵数5～7 枚，孵化期约20 d，育雏期约30 d（Cramp & Simmons，1985）。至8 月中旬结束繁殖，9 月迁离。2022 年5—8 月，在新疆维吾尔自治区古尔班通古特沙漠周边对黄喉蜂虎的巢址选择和洞巢结构特征进行了观察和测量。

1 研究区域

历史记录和野外调查显示，黄喉蜂虎的繁殖地主要分布在新疆的塔城地区、阿勒泰地区、伊犁哈萨克自治州、博尔塔拉蒙古自治州、昌吉回族自治州、克拉玛依市、乌鲁木齐市、喀什地区、克孜勒苏柯尔克孜自治州等。选择天山以北的大部分繁殖区域作为研究区域，洞穴调查和测量地点包括五家渠市（103 团）、石河子市、呼图壁县、沙湾市、福海县、富蕴县、托里县、裕民县、塔城市、奎屯市、胡杨河市（130 团）、乌苏市和霍城县。黄喉蜂虎在国内的繁殖区属于其自然地理分布区的最东端（75°10’～89°30’E，38°30’～47°30’N，海拔210～1 400 m）。由于地处欧亚大陆腹地，远离海洋，且四周有高山环绕，气候极为干旱。准噶尔盆地为寒温带大陆性气候，四季分明，年降水量90～160 mm。以沙质土壤为主，含水量较低（吴正，2009）。

2 研究方法

2022 年5—6 月开展实地调查与访问，并搜索和整理繁殖地信息；利用GPS 确定黄喉蜂虎巢区的精确位置和海拔。7—8 月，对新疆北部环绕准噶尔盆地的13 个县市级行政区的34 个黄喉蜂虎繁殖区进行有效洞穴统计和观察（表1）；有效观察时长为34 d。借助双筒望远镜和长焦距相机在营巢地附近约20 m 外隐蔽观察和拍摄育雏过程，作图标记有效洞口的位置，逐个编号。为了不干扰黄喉蜂虎的正常繁殖，在8月繁殖后期或育雏期结束后，用钢卷尺和细竹竿探测洞穴的深度（卷尺测量不准确），用直尺测量洞口的直径、墙壁高度、洞口至顶部的距离等。8 月中旬全面挖掘和解剖了16 个洞穴的洞道及内部结构，搜集洞室内的残余物，如食物残渣（食团）、羽毛、卵壳、尸骨、土样等，结合已有的文献测量巢穴内的土壤含水量（王勇辉等，2011）。测量后回填以维持原始地貌。使用野外观察和问卷调查相结合的方法对除黄喉蜂虎之外的其他鸟类使用黄喉蜂虎巢洞的情况进行了统计，共回收问卷127 份。同时，了解天敌动物的种类，记录了天敌对黄喉蜂虎巢穴和幼鸟的侵害行为。使用Excel、Origin、SPSS 等处理和分析数据，结果以±SD表示。

表1 新疆北部黄喉蜂虎巢区分布及洞穴测量Table 1 Nesting site distribution and hole survey of Merops apiaster in north Xinjiang

3 结果

3.1 巢址选择

黄喉蜂虎选择在荒漠地区的季节性洪沟侧壁、台地、人工挖掘的地槽边、路边取土的坑壁、路基或人工堆筑的土坝、故河道的侧崖壁上集群营巢。繁殖群体数量为10～30 只。营巢期在5 月上旬至6 月上旬，巢址附近多为平坦而开阔的荒地，自然植被主要是柽柳Tamarixspp.和芦苇Phragmites australis，附近或种植有玉米、棉花、甜瓜等。大部分洞巢开凿于垂直的细沙质土壤台地侧壁上（98%），墙壁高1～7 m，平均2.65 m±0.96 m（n=170）（表1）。仅有极少数黄喉蜂虎在45°左右的斜坡地或平地上挖掘洞穴（2%）。

3.2 洞巢结构及遗留物

所有洞道为水平且呈直线型的隧道，洞口多朝向南（45%）。洞口直径5～8 cm，洞道长度120～270 cm，平均160.7 cm±25.1 cm（n=83）。洞道多位于土台的上部1/3 的位置，距离台地顶部厚度平均为72.4 cm±36.7 cm（n=173），土壤含水量4.9%～9.7%。在育雏期后挖掘并解剖了16 个洞道和内腔，洞室位于隧道末端，为压扁的椭圆形（图1），洞室的平均高度16.1 cm±2.50 cm，孵卵内室的平均直径31.2 cm±5.87 cm。巢洞卵室内均无垫巢材，仅有食物残骸、昆虫的黑色几丁质残片（或外骨骼躯壳）、白色卵壳和少量脱落的羽毛。在解剖的16 个洞穴里有2 个巢内有塑料薄膜残片，5 个巢里有黄喉蜂虎幼鸟全尸（图2）或零散的骨架。

图1 黄喉蜂虎水平洞道结构示意图（马鸣 摄）Fig. 1 Horizontal tunnel structure of Merops apiaster （photoed by Ma Ming）

图2 在洞穴里发现黄喉蜂虎幼鸟尸体（马鸣 摄）Fig. 2 Carcass of Merops apiaster birdling found in the cave （photoed by Ma Ming）

3.3 巢寄居现象

根据野外观察及回收到的127份问卷调查表，结合参考文献，汇总出侵占或借住黄喉蜂虎洞穴的鸟类至少有22 种，包括野外调查遇见的纵纹腹小鸮Athene noctua、红隼Falco tinnunculus、蓝胸佛法僧Coracias garrulus、戴胜Upupa epops、沙燕Ripariaspp.、紫翅椋鸟Sturnus vulgaris、家八哥Acridotheres tristis、家麻雀Passer domesticus及其他几种麻雀Passerspp.等，而普通雨燕Apus apus、普通翠鸟Alcedo atthis、蚁Jynx torquilla、游隼Falco pereg-rinus、寒鸦Corvus monedula、大山雀Parus major、斑鹟Muscicapa striata、斑姬鹟Ficedula hypoleuca、赭红尾鸲Phoenicurus ochruros、穗Oenanthe oenanthe、沙Oenanthe isabellina、白顶Oenanthe pleschanka和白鹡鸰Motacilla alba来自问卷调查和文献（Gyuráczet al.，2013；马鸣，2023）。

实地调查时记录到麻雀Passer montanus与黄喉蜂虎同时进出同一个洞穴（图3）。此外还记录到一些昆虫（如野蜂和甲虫）、爬行动物（如蜥蜴、沙蚺或沙蟒Eryxspp.和游蛇Coluberspp.）、啮齿类等也寄住在巢穴（图4）。同时记录到光顾穴区但不确定寄居的有白翅啄木鸟Dendrocopos leucopterus（图5）。

图3 麻雀与黄喉蜂虎共用同一个巢洞（吕城新 摄）Fig. 3 Passer montanus and Merops apiaster sharing the same hole （photoed by Lv Chengxin）

图4 黄喉蜂虎洞穴内的花脊游蛇（左；阎旭光 摄）和一种野蜂（右；马鸣 摄）Fig. 4 Coluber ravergieri （left；photoed by Yan Xuguang），and wild bees （right；photoed by Ma Ming）in the nest of Merops apiaster

4 讨论

新疆地处欧亚大陆干旱区腹地，尤其是西部和北部的沙漠边缘更为干燥。黄喉蜂虎的营巢地距离湖泊、水库、河道、湿地等均较近，目测距离为200～2 000 m。在德国，繁殖期蜂虎的家域空间不大，也有类似的栖息地选择模式（Bastianet al.，2019）。这可能与湿地的食物资源（昆虫）较丰富有关。但为了安全和避免洞内的湿度过大，洞巢开口多位于土台的上部。巢穴所在地的含沙量与土质疏松程度、透气性和湿度是选择巢址的重要因素，类似情况亦见于其他地方的不同蜂虎（Heneberg & Simecek，2004；Yuanet al.，2006；Heneberg，2009；韩联宪等，2012）。新疆北部沙壤的透气性较好，含水量均低于10%（钱亦兵，李银芳，1999；吴正，2009；王勇辉等，2011），空气温度和湿度适中。新疆的蜂虎巢穴绝大多数（98%）位于垂直的土墙上，而匈牙利等欧洲国家约有半数（51.8%）位于植被覆盖度较高的平地或斜坡地上（Kerényi & Ivók，2013）。可能与我国西部的开垦、放牧、季节性洪水漫灌、天敌伤害和植被的遮蔽度低有关。

与地面开放式巢穴相比，在洞穴中筑巢可能是有利的，比较深的巢腔为抵御捕食者和恶劣天气创造了条件。蜂虎较少沿用旧巢，巢穴由雌雄共同完成挖掘工作，通常耗时3 周（Cramp & Simmons，1985）。韩联宪等（2012）的研究认为，除了人类、蛇和老鼠外，栗喉蜂虎在巢洞中几乎没有天敌，可以安全育雏。但本次调查依然发现有一些洞穴被食肉动物破坏，如记录到至少11 处巢穴被狗 獾Meles meles、虎 鼬Vormela peregusna或 狐 狸Vulpesspp.等掏挖，幼鸟被吃掉。因此，洞道长度、洞室高度和内室直径较重要，它既要防范天敌的入侵，又要照顾到室内的小气候和通风能力（Kerényi & Ivók，2013）。而在育雏期，父母穿梭式地进出（≥40 次/h）洞穴，就如同活塞一般保证了空气的更新和流畅（Whiteet al.，1978；Ar & Piontkewitz，1992）。

有研究认为黄喉蜂虎是干旱环境中的“工程师”，极善于制作“窑洞”（Casas-Criville & Valera，2005；Smalleyet al.，2013）。内陆干旱区环境是极其脆弱的生态系统，黄喉蜂虎在其中对生物和非生物过程发挥着重要作用。根据测量计算，1 对蜂虎的挖掘土方量平均为13 kg，远大于田鼠对土壤的扰动。其次，它可为许多生物（邻居）提供相对安全的筑巢和栖息地，增强生物多样性。本研究记录到蜥蜴、沙蚺、游蛇、鼠类、麻雀、椋鸟、野蜂、甲虫等入住或入侵黄喉蜂虎的旧洞穴，还见到多种 鸟 类 光 顾 巢 区（Gyuráczet al.，2013；马 鸣，2023）。在国外也有一些类似的记录，如大山雀、斑鹟、斑姬鹟、赭红尾鸲等利用蜂虎的巢洞繁殖——或为巢寄居现象，成为多物种受益及聚居地（Shupovaet al.，2022）。综上所述，在黄喉蜂虎的帮助下，物种间形成了更复杂的群落生态系统、食物网络和互利关系（Kristofíket al.，2017）。问卷调查还发现黄喉蜂虎有入住地面鼠洞的情况，在克里米亚也有类似的记录（Berger，1978）。

调查发现，目前存在以下对黄喉蜂虎的威胁：黄喉蜂虎的羽色艳丽，吸引了大量鸟类摄影爱好者，他们经常集聚在洞口附近蹲守、堵洞和诱拍，严重干扰了其繁殖，可能直接造成雏鸟饿死洞中；非法盗猎行为；养蜂人会张网防范，采用各种手段尽力驱赶或破坏洞穴；农田滥用杀虫剂，特别是利用无人机喷洒各种化学药剂。但人为干扰对黄喉蜂虎的负面影响目前仍缺乏系统调查，是未来需要加强的研究方向之一。

目前，黄喉蜂虎已经被《新疆维吾尔自治区重点保护野生动物名录（修订）》（新疆维吾尔自治区人民政府办公厅，2022）列为自治区二级重点保护野生动物。建议文明观鸟和拍鸟，繁殖期应远离巢区（≥20 m）。当地林草部门应该加强管理，尽早在黄喉蜂虎的主要分布区进行合理规划，建立保护小区。

致谢：感谢各地林草局及新疆观鸟会的成员协助或参与问卷调查。特别是周海翔、杨新业、杨飞飞、赵春辉、王和平、张贵林、白彦山、蔡金虎、丁建斌、朱生琪、李都、陈学义、王瑞、王献新、邹立波、朱建国、徐德生、刘国钢、晏海军、吴克凡、杨庭松、赖宇宁、强科学、陈良启、王继恩、韩新、杨永光、何德寿、梁勇、杨文德、董晓鸣、徐友、常佃学、守山牙、刘钢、杨军、曾源、刘文忠、刘忠义、Raul Ramos Garcia、Mátyás Prommer、Tibor Fuisz、田向东、杨建元、娄巧哲、周爻、韩联宪、阎旭光、徐捷、吕城新、黄亚慧、时磊、吕斌昭、陈丽、王学峰、赵兰生、邢睿、张国强、刘晓建、李新宝、郭宏、高守东、田少宣、王尧天、王洪才、陈文杰、向文军、谢林东、赵梅、John S. Wilson、丁鹏、徐峰、梅宇等协助工作、或提供图片和繁殖信息。