广州城市绿地景观特征及其对鸟类多样性的影响

2023-10-07邓卓迪丁志锋曾小悦张春兰李孝恩何子晴梁健超胡慧建

四川动物 2023年5期

邓卓迪，丁志锋，曾小悦，张春兰，李孝恩，何子晴，梁健超，胡慧建

（1. 广东海洋大学滨海农业学院，广东湛江 524088；2. 广东省科学院动物研究所，广东省动物保护与资源利用重点实验室，广州 510260；3. 华南农业大学资源环境学院，广州 510642）

全球城市化的规模、速度都在快速上升（Elmqvistet al.，2013），尤其是珠江三角洲的城市化更成为全球之最。与城市化进程伴随的各种生态环境问题，实质上与城市景观格局的演变密切相关；基于景观类型，定量研究斑块类型、大小等与生物多样性之间的关系成为当前重要的研究主题（陈利顶等，2013）。其中，城市化对鸟类的影响很早就引起了生态学家和保护生物学家的特别关注，然而，关于哪些景观因素对城市鸟类分布有重要影响这一问题仍未达成共识，这限制了城市鸟类保护和恢复的进一步发展。已有研究的结果表明，城市鸟类多样性往往与面积（总面积或绿地面积等）、景观多样性指数、斑块密度、斑块数量等参数紧密相关（Fernández-Juricic，2004；张敏等，2009；谢世林等，2016；丁志锋等，2020）。首先，鸟类多样性往往与斑块面积正相关（谢世林等，2016；丁志锋等，2020），因为面积的增大也预示着景观类型的增加和边缘效应的减弱（Fernández-Juricic，2004；谢世林等，2016）；其次，景观多样性往往与鸟类多样性正相关（张敏等，2009；孙喜娇等，2018），这可能与生境异质性假说有关（较高的生境异质性有利于更多物种的共存；Gaston，2000；Kerret al.，2001）或可利用的生态位增加有关（Kiselet al.，2011）。此外，斑块密度和斑块数量的增加可能会对鸟类多样性产生负效应，这与斑块密度的增加导致的景观破碎化程度增加有关（张敏等，2009；谢世林等，2016）。

广州是国内城市化率最高的省会城市之一，城市化率达到86.06%（http：//gzsqw.org.cn/sdfzpc/gzsq_276/gzsq/gzgk/202005/t20200515_6489.html）。与此同时，广东开展的森林进城围城战略，有力推动了广州获评全国绿化模范城市，其森林覆盖率超41%。广州拥有18 目54 科250 种鸟类（郑孜文等，2008）、且处于较高城市化水平，探讨鸟类对城市景观格局如何响应，不仅是揭示鸟类共存及群落多样性维持机制的必要研究内容之一，同时也对该地区鸟类多样性保护具有重要的指导意义。

1 研究区域

广州市地处珠江三角洲北部（112°57′～114°03′E，22°26′～23°56′N），截至2021 年，全市下辖11 个区，总面积为7 434.40 km2，常住人口1 887.06 万人。2021 年，全市实现地区生产总值28 231.97 亿元。广州属丘陵地带，地势东北高、西南低，背山面海，北部是森林集中的丘陵山区，最高峰为从化区与龙门县交界处的天堂顶（海拔1 210 m）；东北部为中低山地，有被称为“市肺”的白云山；中部是丘陵盆地，南部为沿海冲积平原，为珠江三角洲的组成部分。广州市土地类型在东北部为中低山地，以花岗岩和砂页岩为主要成土母质；中东部和北部为丘陵地，以砂页岩、花岗岩和变质岩为主；中部以堆积红土、红色岩系和砂页岩为主；南部和中南部主要为珠江三角洲平原、海积平原和滩涂，以砂质黏土的软土地基和粉砂、淤泥质土为主（陈显著，李就好，2016）。广州市具明显的海洋性气候特征，年均气温21.5～22.2 ℃，整体气温分布呈北低南高，全年平均高温日超过34 d。广州市雨水资源丰富，年均降水量约1 800 mm。截至2021 年，全市的森林覆盖率为41.6%，建成区绿化覆盖率45.52%、绿地率40%，人均公园绿地面积达18 m2。广州市具有丰富的生物资源，陆生脊椎动物457种，占广东省陆生脊椎动物总物种数的49.25%；维管植物230 科1 362 属3 508 种，占广东省植物总物种数的28.76%（郭亚男等，2021），本文选取的主要城市绿地分布于市内多个行政区（表1；图1）。

图1 广州市主要城市绿地分布Fig. 1 Distribution of the main urban green spaces in Guangzhou

表1 广州市主要城市绿地名称及所属行政区Table 1 Names and administrative regions of the main urban green spaces in Guangzhou

2 研究方法

2.1 景观数据获取

基于Google Earth 无偏移影像（2019-08-08），在ArcGIS 10.4 中进行用地类型目视化解译，建立包含林地、灌草、水域、建设用地4种用地类型的景观格局矢量化模型。由Fragstats 4.0计算各研究地块景观格局矢量化模型的景观指数，基于斑块水平尺度及景观水平尺度分析研究地块的景观格局。选取9 个景观指数分析其对鸟类多样性的影响：林地面积、建设用地面积、灌草面积、水域面积、斑块面积、景观多样性指数（斑块类型的数量和各类斑块分布的均衡程度）、斑块密度（城市绿地中所有斑块的总数与其面积的比值）、斑块数量（城市绿地中所有斑块的总数）和平均斑块面积指数（所有斑块的平均面积）（表1）。

2.2 鸟类调查方法

于2017 年9、12 月，2018 年3、6、11 月，2019 年5 月，对广州20 个城市绿地斑块进行上述6 个月每月1 次的鸟类调查（由于客观条件的限制，东山湖公园和天鹿湖森林公园分别调查了3 次和2 次），在每个斑块设置1～4 条样线记录鸟类种类和数量，样线数量、长度大致与斑块面积成比例，以确保样线覆盖绿地斑块的所有生境类型为宜。调查匀速进行，步行速度为1～2 km·h-1，利用BOSMA 8×42 倍双筒望远镜观察和记录样线两侧看到及听到的鸟类。调查时间为日出前30 min 至10∶00，15∶00 至日落前30 min，仅在天气良好的情况下进行。

鸟类的分类系统和居留型参照《中国鸟类分类与分布名录（第三版）》（郑光美，2017）。

2.3 数据分析

通过基于个体的物种累积曲线判断取样是否充分，此分析在EstimateS 9.1.0 中进行（Colwell，2013）。鸟类多样性指数包括物种丰富度、香农-威纳指数和Pielou 均匀度指数。对多样性指数与面积进行线性、二次曲线和三次曲线回归分析，计算每一个回归方程的AICc 值，当回归方程具有高的解释度和低的AICc 值且模型间的△AICc＞2，AICc最小的模型即视为最适回归模型（Burnham & Anderson，2002；Johnson & Omland，2004；Murtaugh，2009），该分析在R 语言MuMin 程序包中进行（Bartoń，2022）。考虑到景观参数间的共线性问题，本研究利用分层分解法（Chevan & Sutherland，1991）来探讨各景观参数的相对重要性（鉴于数据分布的非正态性和齐性，在使用分层分解时指定模型类型为类泊松回归），该方法可有效缓解共线性问题，并常用于识别最可能的因果关系（Oleaet al.，2010），该分析在R 语言hier.part 程序包中进行（Nally & Walsh，2004）。以上所有统计分析在R 4.1.0中完成（R Core Team，2021）。

3 结果与分析

3.1 绿地景观格局

20个绿地斑块中，12 个以林地为基质景观，5 个以水体为基质景观，3 个以建设地表为基质景观。此外，8 个斑块的草地灌木景观平均斑块面积指数低于其他用地类型（表1）。

大学城湾咀头湿地公园和海珠湿地公园一期的景观多样性指数最高，均为1.29；石门森林公园的景观多样性指数最低，仅为0.29；华南师范大学的斑块密度达867.65；石门森林公园的斑块密度最低，仅为11.12。

3.2 鸟类分布格局

各绿地斑块中鸟类物种累积曲线呈先快速上升后变为渐近线或增速放缓趋势，表明大部分绿地斑块抽样充分（图2）。共记录到鸟类18 目50 科139 种，其中，雀形目Passeriformes 最多（82 种），鹈形目Pelecaniformes 9种，其余各目为1～9种。居留型方面，留鸟最多，为75 种（54%），其次为冬候鸟25 种（18%）。国家一级重点保护野生动物有黑脸琵鹭Platalea minor1种，国家二级重点保护野生动物有白胸翡翠Halcyon smyrnensis、蓝喉蜂虎Merops viridis、水雉Hydrophasianus chirurgus、白鹇Lophura nycthemera、褐翅鸦鹃Centropus sinensis等21种。

图2 基于个体数的物种累积曲线Fig. 2 Individual-based accumulative curve of birds

稀有种的分布方面，流溪河森林公园最多（7种），其次为中山大学（6种），其余各城市绿地的稀有种在1～4 种之间，但南沙湿地公园二期、华南师范大学、华南植物园、荔湾湖公园和珠江公园内均未记录到。流溪河森林公园的物种丰富度和香农-威纳指数均最高，分别为53种和3.21；华南师范大学的物种丰富度和香农-威纳指数最低，分别为22 种和2.35。麓湖公园的Pielou 均匀度指数最高（0.83），南沙湿地公园二期最低（0.70）。

留鸟物种丰富度随绿地面积的增加呈线性增加（线性模型具有最小的AICc 值），其解释度为0.36；与之不同的是，绿地面积与香农-威纳指数无显著关系、与Pielou 均匀度指数具有显著负效应（解释度为0.23；图3）。分层分解的结果显示，斑块密度对物种丰富度和香农-威纳指数的相对重要性较高，而斑块数量和景观多样性对Pielou 均匀度指数的影响较大（图4）。

图3 鸟类多样性与斑块面积的关系Fig. 3 Response of species richness，Shannon-Wiener index and Pielou evenness index to patch area in Guangzhou

图4 各景观参数对鸟类多样性的独立解释度占比Fig. 4 Percentage of the total explained variance for each landscape characteristic to the bird diversity

4 讨论

4.1 绿地景观格局

本研究中湿地类型的公园具有相对较高的景观多样性，反映这一类型公园的景观较复杂（傅伯杰，陈利顶，1996）。但值得一提的是，景观多样性与物种多样性不是简单的正比关系（傅伯杰，陈利顶，1996），因此，尽管大学城湾咀头湿地公园和海珠湿地公园一期具最高的景观多样性，但其物种丰富度和多样性并非最高。不过景观多样性是景观美学的重要组成部分，对景观美学价值的形成和维持有着深刻的影响（肖笃宁，钟林生，1998）。

4.2 鸟类分布格局

国家重点保护野生鸟类的分布呈现出一定的聚集性，主要集中在海珠湿地公园一期和流溪河森林公园。这与这2个斑块本身的特征有关：海珠湿地作为重要的候鸟停歇地和栖息地，公园内湿地资源丰富，具有三角洲城市内湖湿地、河涌湿地、涌沟半自然果林镶嵌复合湿地，为鸟类提供了多样化的栖息、觅食环境（刘东煊，2019）；而流溪河森林公园是广州市面积最大的森林公园，其丰富的植物资源为森林鸟类提供了适宜的生境和充足的食物资源，这可能也是该公园稀有种最多的原因之一（李胜强，2021），中山大学校园稀有种次多的可能原因也是如此。

斑块面积往往是影响城市鸟类多样性的最常见和最主要的因子（陈水华等，2002；Wanget al.，2013；Liuet al.，2019；Yanget al.，2020；赵伊琳等，2021）。本研究发现鸟类丰富度随绿地面积的增加呈线性增加，这与以上研究的结果一致。可能的原因与面积假说——斑块面积本身的重要性是通过影响物种的局域灭绝来实现的，即面积大的斑块物种局域灭绝的可能性较低（Preston，1960，1962a，1962b；MacArthur & Wilson，1963；Wilson & MacArthur，1967），或生境多样性假说（即面积大的斑块包含更多的生境类型及生境异质性；Williams，1964），或干扰因子（陈水华等，2002；Yanget al.，2020）等各种单一因素有关，或者是多因素综合作用的结果（陈水华等，2002；Yanget al.，2020），具体成因的解析还需开展后续研究。

在考虑多个景观参数的影响后，发现斑块密度和斑块数量对鸟类多样性的影响更大。斑块密度对鸟类丰富度和香农-威纳指数呈现出负效应，这可能与斑块密度增加导致的景观破碎化程度上升的负效应有关（Reiset al.，2012；Zhouet al.，2012），即斑块密度的增加导致了生境同质性的增加、斑块面积的减小和鸟类暴露在边缘几率的增加，从而导致了鸟类生境质量的恶化（Bushraet al.，2021）。而斑块数量和景观多样性对鸟类对Pielou均匀度影响较大，这体现在斑块数量的负效应和景观多样性的正效应，这可能与斑块数量的增大导致的破碎化程度增加（傅伯杰，陈利顶，1996）和景观多样性增加了可利用生态位等有关，即这2个因子对鸟类丰富度和个体分布模式的改变导致均匀度发生相应的变化。

5 结论

城市绿地斑块中包含多种景观类型，不同类型景观的排列组合，形成异质性的生境，是城市鸟类的重要栖息地（Ortega-Álvarez & Macgregor-Fors，2009；Pellissieret al.，2012）。本研究结果表明，在城市绿地斑块中维持低的斑块密度、少的斑块数量和高的景观多样性可以有效的提升鸟类多样性。具体措施包括，首先，保持城市绿地斑块的完整性，特别是要确定并保护对整个区域具有重要的生态价值的绿色植被斑块的完整性，通过生境廊道可将破碎的生境模块连接起来，以减轻破碎化的负效应（王佳敏，2014）；其次，通过提高植被质量、丰富植被结构等手段提高城市绿地的景观多样性，为鸟类提供多样的栖息环境（张敏等，2009；丁志锋等，2020）。

本研究中景观参数与鸟类多样性的关系可能会受到调查强度影响，这尤其容易出现在调查次数较少的绿地斑块中（如东山湖公园和天鹿湖森林公园），因此，未来需要基于更充分的调查数据来获取更为可靠的结论（Feeley & Silman，2011）。