基于M axEnt模型的南海鸢乌贼栖息地季节性分布及关键环境因子选择研究

范江涛，冯志萍，马胜伟，陈新军，2，3，4，余 为，2，3，4

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；3.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306；4.农业农村部大洋渔业开发重点实验室，上海 201306；5.中国水产科学研究院南海水产研究所，广州 510300）

鸢乌贼（Sthenoteuthisoualaniensis）广泛分布于南海海域，其经济价值较高，是东南亚沿海国家以及日本等国重要的捕捞对象［1］。鸢乌贼在海洋生态系统中处于中间地位，在食物链中扮演承上启下的角色，是大型海洋生物的重要食物来源，同时也是小型浮游生物和鱼类的重要捕食者［2］。在南海海域，南海鸢乌贼潜在的资源量巨大，可捕捞量超过400万t以上［3］，我国捕捞鸢乌贼的产量在10万t左右，目前该资源处于未充分开发状态［4-5］。因此，充分了解南海鸢乌贼的生活史过程、栖息环境以及资源变动规律等对于该资源的可持续利用和渔业管理具有积极意义。

与其他头足类种类一样，鸢乌贼生命周期短，生命周期大约1年［6］。该生活史特征决定了鸢乌贼种群对不同时间和空间尺度的海洋环境和气候变化十分敏感［7］。因此，鸢乌贼的栖息地发生显著的月间和年际变化，其资源丰度和空间分布随之变动，导致各年的产量呈现明显的波动。目前研究表明，南海鸢乌贼的渔场分布模式受到海表面温度（SST），叶绿素浓度（Chla）、海表面高度（SSH）等环境因子的显著影响，这3个环境因子可以有效表征鸢乌贼的资源密度和渔场分布状况［7］。鸢乌贼具有显著的垂直移动习性，且环境对于鸢乌贼的影响随着时间而发生重要变化［4，7-8］，综合考量垂直水温因素以及不同环境影响的时间差异性研究迄今相对匮乏。因此，本研究利用南海鸢乌贼的渔业数据并结合SST、Chla、SSH、海面盐度（SSS）、混合层深度（MLD）以及0～300 m不同水层水温等环境因子构建最大熵模型（MaxEnt），分析了鸢乌贼的栖息地在南海海域的季节性分布模态，量化了不同因子对栖息地变化的贡献率，筛选关键环境因子并厘清其季节性变化规律，以期为探测鸢乌贼渔场及与环境关联的研究提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料

鸢乌贼的船位监测数据来自南海渔业战略研究中心，数据包括捕捞位置（经度和纬度）、捕捞时间及作业船数等。渔船的总吨位为420 t，总长40～50 m，型宽7.6 m，型深4.1 m。渔船主机2台，每台功率201.0 kW，电机2台，每台功率280 kW，作业方式主要是灯光罩网捕捞，罩网主尺寸为281.60 m×81.76 m，最大网目35 mm，最小网目20 mm。渔业数据空间覆盖范围5°～16°N、110°～119°E，该海域是鸢乌贼栖息于南海海域的主要区域范围［4］（图1）。利用matlab将渔业数据空间分辨率转化为0.5°×0.5°，时间分辨率设置为季度以备模型构建和分析。

图1 2014—2017年捕捞渔船作业区域示意图Fig.1 Schematic diagram of operation area of fishing vessels from 2014 to 2017

1.2 环境数据

根据前人的研究结果以及结合鸢乌贼的垂直移动的生活史习性［4，7-8］，本文选择SST、Chla、SSH、SSS、MLD以及不同水层水温（Temp＿50 m、Temp＿100 m、Temp＿150 m、Temp＿200 m和Temp＿300 m）10个因子进行建模分析，所有数据均来源于亚太数据研究中心（http：／／apdrc.soest.hawaii.edu／las＿ofes／v6／dataset？catitem=71），时间范围为2014—2017年，空间范围覆盖整个渔场区域为5°～16°N、108°～119°E，数据时间分辨率为月，Chla和SSH空间分辨率为6′，其余为15′。利用matlab将所有数据时间分辨率转化为季度，空间分辨率转化为0.5°×0.5°。

1.3 分析方法

1.3.1 构建MaxEnt模型

MaxEnt模型是基于物种有限个体分布数据和背景环境数据得到约束条件，并认为在此条件下熵最大时物种存在概率分布为其最优潜在分布，即与其真实分布吻合度较高，是一种以概率形式反应物种对生境偏好程度的生态位模型［9-10］。模型运算使用软件MAXENT 3.4.1（http：／／biodiversityinformatics.amnh.org／open＿source／maxent／）［11］，输入层（samples）中鸢乌贼分布数据为捕捞当月各渔船每日作业位置数据，以物种名、经度、纬度的形式输入并按季度存储为CSV格式。环境数据（environmental layers）为2014—2017年春、夏、秋、冬各季度环境因子均值，由ArcGis10.2转化为ASCII格式并按季度存储。模型运行前将鸢乌贼75%的样本量设置为模型训练数据，其余25%作为模型精度检验的测试数据，运算次数设定为10次以消除重复数和随机性，即模型以交叉验证的方式运行，并以Logistic形式将模型运行结果输出。

本研究采用非阈值依赖判断方法类中的受试者运行特征曲线 （receiver operating characteristic curve，ROC）评价模型精度，该曲线代表了每一阈值的真阳性率（即物种存在被预测正确的概率）与假阳性率（即物种存在被预测为不存在的概率）之间的关系，是以假阳性率为横坐标，真阳性率为纵坐标绘制而成［11-12］。同时，将ROC曲线下面积（area under curve，AUC）的大小视为衡量模型预测准确度的指标，范围为0～1，AUC值越接近于1，表明模型预测精度越高，一般AUC值超过0.7，即可判定该模型可用来模拟物种潜在的分布［10，13］。

1.3.2 绘制栖息地空间分布图

MaxEnt模型将研究区域中各季度每个栅格点上鸢乌贼的存在概率以ASCII格式输出，需将该文件导入ArcGis 10.2中进行可视化分析。将鸢乌贼存在概率定义为栖息地适宜性指数（habitat suitability index，HSI），并依据其大小划分为0≤HSI≤0.2（不适宜栖息地）、0.2＜HSI≤0.4（一般适宜栖息地）、0.4＜HSI≤0.6（较适宜栖息地）、0.6＜HSI≤0.8（适宜栖息地）和0.8＜HSI≤1.0（最适宜栖息地）［9，14］。利用MATLAB绘制各季度鸢乌贼栖息地空间分布。

1.3.3 量化和对比渔场重心及最适HSI重心

计算鸢乌贼渔场重心及最适HSI重心，对比分析鸢乌贼潜在分布与其实际分布的变化差异。其中，渔场重心及最适HSI重心计算公式分别如下［9］：

式中：Vessels代表作业位置的渔船数；LONG、LATG、LONGHSI、LATGHSI分别为渔场经度、纬度重心和最适HSI经度、纬度重心；HSIsij代表某一季度内某空间点的最适HSI；Lonsij、Latsij代表某一季度内空间点的经度和纬度；s代表季度；i代表经度；j代表纬度。

1.3.4 筛选关键环境因子并分析其季节性变化规律

模型运行过程中通过改变单一环境变量特征系数来获得模型增益，并在运行过程结束时将此增益转化为百分比，由此获得各环境变量的贡献率［15］。按照各季度各环境变量贡献率从大到小的顺序选取排位前三的因子视为该季度影响鸢乌贼分布较为重要的关键环境因子，结合各季度鸢乌贼对关键环境因子的响应曲线获取各因子适宜范围以分析其变化差异。计算各季度关键环境因子均值，并用MATLAB绘制其空间分布图，对比分析各关键因子在不同季度下的时空变化差异。

2 结果与分析

2.1 M axEnt模型结果及评估

由2014—2017年各季节栖息地的模拟精度结果可知，AUC值均大于0.7，表明通过南海鸢乌贼的栖息地模型模拟其潜在分布与其实际分布吻合度相对较高，分析结果可靠（表1）。从MaxEnt模型运算结果可以看出，南海鸢乌贼栖息地分布与渔船作业位置吻合度一致（图1，图2），且栖息地具有显著的季节性变化规律。具体表现为：鸢乌贼适宜的栖息地面积（黄白色范围）春夏季高，秋冬季相对减少，且在空间上呈现显著的迁移。春季，鸢乌贼适宜栖息地面积相对较高，广泛分布在南海海域。且最适宜的栖息地范围主要分布在越南沿岸海域以及5°～11°N、108°～112°E之间。夏季，适宜栖息地明显南移，主要分布在5°～11°N、107°～115°E范围内。而秋季和冬季适宜的栖息地明显减少，且相对分散，主要分布在靠近越南沿海海域以及南部水域。

表1 2014—2017年南海鸢乌贼最大熵模型统计结果Tab.1 Statistical analysis of M axEntmodel of Sthenoteuthis oualaniensis in the South China Sea from 2014 to 2017

2.2 鸢乌贼渔场经纬度重心及最适HSI经纬度重心分布对比

对比鸢乌贼渔场经纬度重心及最适HSI经纬度重心，可以发现两者变化趋势基本一致（图3）。经度方向上，鸢乌贼渔场和适宜栖息地从春季到秋季逐渐向东移动，而到冬季则往西转移。经度重心主要在110°～113°E范围内波动。纬度方向上，两者变化趋势基本一致，但春季纬度的变化差异性相对较大，可能是模型误差或者渔船分布受到渔船船长经验捕捞的人为因素的影响等。整体移动规律为春季分布在北部海域，夏季向南转移；秋季与春季一致，渔场和栖息地返回北部海域，而冬季则再次返回南海南部水域。纬度重心分布范围主要在9°～12°N海域内。

2.3 各季节关键环境因子的筛选及其时空分布

从最大熵模型输出的各环境因子贡献率可以看出，不同季节内各环境对鸢乌贼栖息地分布的贡献具有显著差异，具体表现为：春季关键环境因子为Temp＿50 m、Chla和MLD；夏季为SST、Temp＿100 m和Chla；秋季为SST、MLD和Chla；冬季为Temp＿50 m、SST和MLD。整体看来0～100 m水层的温度、MLD和Chla对南海鸢乌贼栖息地的影响最大（表2）。春、夏、秋、冬各季节关键环境因子累计贡献率依次为74.1%、73.1%、69.6%、86.7%，均高于65%，表明这些环境因子对南海鸢乌贼栖息地的时空分布起到主要调控作用。依据各季节内鸢乌贼对关键环境因子的响应曲线图（图4），可以发现不同季节鸢乌贼对关键环境因子的偏好范围明显不同。

表2 2014—2017年不同季节各环境因子对南海鸢乌贼栖息地分布的贡献率Tab.2 Contribution rate of environmental factors to habitat variation of Sthenoteuthis oualaniensis in the South China Sea from 2014 to 2017

图4 2014—2017年不同季节内鸢乌贼对关键环境因子的响应曲线图Fig.4 Response curves of Sthenoteuthis oualaniensis to critical environmental factors in different seasons in the South China Sea from 2014 to 2017

此外，各关键环境因子具有明显的季节和空间变动规律（图5，图6）。Chla和MLD的季节性变化趋势一致，从春季到冬季呈现逐渐上升的趋势。春季Chla和MLD最低，分别为0.9 mg·m-3和15 m；冬季最高分别为1.8 mg·m-3和31 m。SST和Temp＿50 m变化较为一致，均为春，冬季低，夏，秋季高。SST从春季到秋季在27.5～28.5℃之间波动，到冬季降低至26.6℃。而50 m水层水温在春季最低为24.2℃，从夏到冬季主要在24.6～25.5℃之间波动。100 m水层水温变化相反，从春季到秋季逐渐下降，而冬季则显著上升。最低温度出现在秋季，为20.3℃，最高温度出现在冬季，为20.7℃。

图5 2014—2017年不同季节内关键环境因子的平均值Fig.5 Average value of each critical environmental factor in different seasons during 2014—2017

图6 2014—2017年不同季节内关键环境因子的空间分布Fig.6 Spatial distribution of each critical environmental factor in different seasons during 2014—2017

在空间分布上，春季，Chla主要表现为在近海海域浓度较高，而离岸海域浓度较低，且与夏、秋季基本一致；MLD在离岸海域特别是与捕捞位置一致的公海范围内MLD深度相对较高，主要分布范围在20m左右；Temp＿50m在渔场的最西南海域相对较高，温度在25℃以上，而公海较深海域以及北部海域温度较低。夏季，SST较高，基本在27℃以上，西北海域的水温要低于其他海域；Temp＿100 m在渔场的最西南海域较高。秋季，MLD在离岸海域较高，多数超过35 m；而SST整体相对夏季降低，空间上变化与夏季基本一致。冬季，可以发现渔场内MLD上升明显，离岸海域MLD基本在40 m以上；SST急剧降低，东南海域水温相对较高；而Temp＿50 m上升明显，且西南和东南海域水温相对较高，中间海域形成一个冷水中心。

3 讨论

研究重要的海洋经济渔业种类栖息地与环境条件以及气候变化的关联对于探测潜在的栖息地热点区域和指导渔业生产具有重要的作用［16］。鱼类空间分布模型不仅可以厘清鱼类栖息地的空间分布特征，也能判别其在时间上的变化［17］。最为重要的是，随着环境的变化，探测栖息地的变动规律尤为重要，特别是对于环境敏感性经济鱼类。当环境不再适宜其生存或生长时，具备主动游动能力的海洋鱼类，大多数会迁徙至较为适宜的环境中进行栖息［18-19］。对于头足类来说，由于其短生命周期的生活史特征使得该类资源更易受到环境的影响，评估和预测其栖息地极为重要［20］。目前，研究海洋生物分布的模型较多，主要包括经验栖息地模型、广义线性和加性模型、神经网络模型、地理加权模型、神经网络等机器学习方法［21］。以上几类模型方法对于研究对象的数据类型和质量控制要求相对较高。例如，经验栖息地模型需要目标鱼种的捕捞努力量和产量可能需要计算单位捕捞以及作业位置和时间等信息，其中部分研究努力量渔获量等变量来构建和验证模型［22］。最大熵模型在此方面具有显著优势，特别是渔业数据空间和时间上相对缺乏，也能基于有限个体分布点位置信息结合环境因子模拟和预测出潜在的物种分布［9］。因此，本文选用最大熵模型来模拟南海鸢乌贼的栖息地分布。研究结果一方面拟合出的AUC值较高，另一方面栖息地位置与实际的作业位置点具有较好的匹配度，这表明该模型能够较好地模拟出南海鸢乌贼的栖息地季节性分布特征。

针对南海鸢乌贼渔场时空分布与环境关联研究方面，已有较多学者进行了广泛的分析。例如周艳波等［4］分析认为，SST、SSH和Chla与鸢乌贼渔场的分布的关联较为密切，适宜的SST、SSH、Chla浓度分别为：25～31℃、46～80 cm、0.05～0.27 mg·m-3，渔场重心由南向北转移。谢恩阁等［23］对南海外海鸢乌贼资源丰度进行标准化研究，结果认为春季鸢乌贼主要出现在SST为26～30.5℃、Chla为0.06～0.13 mg·m-3以及SSH为60～75 cm范围内。余景等［24］基于广义线性模型分析认为，春季Chla浓度对鸢乌贼的分布具有显著影响，具存在滞后性。徐红云等［25］认为，利用SST和SSH两个环境要素即可表征鸢乌贼的中心渔场。但是大多数学者忽略了环境条件随着时间变化对鸢乌贼时空分布的影响会随之变化，即原来相对重要的环境因子可能在不同月份或季节内其影响作用在削弱。另一方面，很多学者在预测鸢乌贼栖息地时未充分考虑其种群的垂直移动习性。研究表明，夏威夷海域的鸢乌贼仔幼鱼白天和晚上基本分布在20 m以上的水层，少数出现在80～100 m水层。在中国海沿岸附近鸢乌贼主要分布在30～60 m水层。而成鱼白天下沉到深层水域，夜间则上浮到中上层水域［6］。李杰等［26］研究发现，南海中南部海域鸢乌贼资源丰度对0～50 m水温梯度较为敏感。因此，本文在前人研究的基础上，综合考虑了这些环境因素，选择10个相对重要的环境因子，着重解析不同环境因子在时间上对鸢乌贼影响的差异性及对其栖息地模拟和预测的作用。

对于环境对鸢乌贼栖息地影响的差异性，研究表明，春季关键环境因子为Temp＿50 m、Chla和MLD；夏季为SST、Temp＿100m和Chla；秋季为SST、MLD和Chla；冬季为Temp＿50 m、SST和MLD。可以发现，相同的环境因子在不同的季节对于鸢乌贼的影响排序不同，而不同季节影响鸢乌贼分布的环境因子也存在差异。例如，Chla在春季贡献率较高，排第2；夏、秋季排第3；而冬季Chla相对其他季节贡献率较低。这可能是与鸢乌贼的生活史有关：冬季鸢乌贼洄游至深海区进行越冬洄游，对食物需求相对较弱；而其他季节则是生殖产卵和摄食高峰季节，能量消耗巨大，对食物需求旺盛，因此贡献率较高［6，27］。但从整体来看，0～100 m水层的温度、MLD和Chla对南海鸢乌贼栖息地的影响最大。究其原因，水温因素是影响鸢乌贼新陈代谢、生长发育、栖息迁移等过程的最为关键因子，其生活史习性与表层水温以及垂直水温结构息息相关［28］。MLD则对海洋大气之间的能量和热量交换进行调控，其深度的变化也会由于光照照射深浅的强度变化影响光合作用，间接影响浮游生物的密度［29］。而Chla浓度的高低可以表征海洋生物摄食饵料的密度，浓度高时则反映浮游植物密度高，从而带来丰富的浮游动物以及小型鱼类，为较高级捕食者带来丰度的食物来源，可引起集群，形成相对高丰度的渔场［24］。因此，以上3类环境因子对南海鸢乌贼栖息地的分布产生至关重要的影响，可以作为探测其不同季节渔场空间分布的重要依据。

综上，本研究基于最大熵模型输入渔业数据并结合SST、Chla、SSH、SSS、MLD以及不同水层水温（Temp＿50 m、Temp＿100 m、Temp＿150 m、Temp＿200 m和Temp＿300 m）10个因子进行建模模拟了南海鸢乌贼不同季节内的栖息地分布，厘清了栖息地的季节性分布特征；并筛选了各季节影响栖息地分布的关键环境因子，梳理了其时空变化规律，并探索了环境与栖息地分布之间的关联。需要说明的是，虽然本研究考虑了众多的环境因子，但由于最大熵模型仅能探测鸢乌贼潜在的分布状况，而不能量化其资源密度，因此，未来需结合关键环境因子构建经验栖息地模型，进一步分析量化南海鸢乌贼在不同空间上的密度，并结合气候变化，评估异常气候事件对南海鸢乌贼资源的影响。