富营养化和渔业生产对保安湖沉水植物群落演替的影响

刘孟梅 李 艳 李 为 屈 霄 申东方 刘佳豪 乔瑞婷 赵永晶 熊芳园 王洪铸

(1. 中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室, 武汉 430072; 2. 中国科学院大学, 北京 100049;3. 大连海洋大学水产与生命学院, 大连 116023)

沉水植物是淡水生态系统的关键组分之一,对维持湖泊清水稳态具有十分重要的作用[1]。然而由于大量的氮、磷等营养进入水体, 目前众多湖泊面临富营养化问题, 导致浮游植物大量生长,水下光照减弱, 极大威胁了沉水植物的生存[2]。除此之外, 自20世纪50年代开始, 中国在中小型湖泊中开展了大规模的水产养殖活动[3], 对湖泊的生物群落及健康状况产生了较大的影响。据估计, 长江中下游80%以上的淡水水源地直接或间接受到渔业养殖的影响[4]。目前关于富营养化和渔业生产对沉水植物的研究较多, 但在自然湖泊中, 沉水植物通常同时受到多重胁迫, 其主导因子往往难以辨析。

保安湖横跨湖北省鄂州市和大冶市, 是长江中游典型的阻隔型浅水湖泊, 2011年获批国家湿地公园。1970s保安湖沉水植物资源丰富, 覆盖度较高[5],之后沉水植物的种类数和生物量逐渐减少, 2021年,沉水植物基本消失。1980s—1990s, 保安湖水质较好, 为Ⅱ—Ⅲ类[5,6]。2000s以来, 受工农业生产生活的影响, 保安湖水质下降为Ⅲ—Ⅳ类。保安湖也曾是湖北省重要的水产养殖基地, 1960s前, 保安湖鱼种主要来自灌江纳苗和自然增殖, 鱼产量较高;1970s, 闸坝建设和围湖造田使保安湖水面由10多万亩缩小到6万亩, 再加上酷渔滥捕, 水资源受到破坏, 鱼产量有所下降; 1980s成立保安湖水产开发公司, 进入商业化围栏养殖阶段, 鱼产量得到提升[5];2010年起, 拆除围栏、围网, 取缔商业养殖; 2018年开始, 保安湖陆续开展禁渔工作。整体来看, 保安湖沉水植物的衰退与湖泊水质的恶化和渔业活动的增加发生在相近的历史时期, 影响沉水植物群落演替的主导因子尚不明晰。

本文通过对保安湖近40年来的水质、渔业生产量和沉水植物数据进行综合分析, 阐明了在富营养化和渔业生产的双重压力下, 保安湖沉水植物群落的演替过程及特征, 为保安湖及长江中下游类似湖泊的管理和修复工作提供理论依据。

1 研究区域概况

保安湖(114°23'E, 30°15'N)地处长江中游江汉平原东部边缘, 属于梁子湖水系, 是典型的河谷沉溺型湖泊。保安湖水面面积约39.3 km2, 由主体湖(26.7 km2)、桥墩湖(8.0 km2)、扁担塘(3.3 km2)和肖四海(1.3 km2)组成(图1)。保安湖属亚热带大陆性季风气候, 水热条件较为丰富, 气候温和, 年均气温16—17℃, 年均降水量约1386 mm。湖水主要来自雨水和地表径流, 水位变化主要受降雨量和江水涨落的影响[5—7]。保安湖兼具湿地生物栖息地、供水和休闲娱乐等多种功能。本文以保安湖最大的湖区-主体湖为例, 分析富营养化及渔业生产对沉水植物群落演替的影响。

图1 保安湖地理位置Fig. 1 The location of Bao’an Lake

2 研究方法

2.1 水质

水质调查从2001年开始, 每个季节开展一次,采样点分布如图1所示。水深(ZM)使用SM-5型便携式超声波测深仪(Speedtech, 美国)测量, 透明度(ZSD)使用Secchi盘测量。水样采集分为表(水面以下0.5 m)、中(1/2水深)和底(底泥以上0.5 m)三层,混合后装入1 L样品瓶中, 带回实验室测定。总氮(TN)采用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法, 总磷(TP)采用钼酸铵分光光度法[8]。浮游藻类叶绿素a(Chl.a)采用丙酮提取可见分光光度法[8]。1980s—1990s的水质数据摘自《保安湖渔业生态和渔业开发技术研究文集》[5]和《草型湖泊资源、环境与渔业生态学管理(一)》[6]。

2.2 沉水植物

沉水植物的调查从2001年开始, 与同时期水质调查同步, 并且在水质采样点中间设1—2个沉水植物加测样点。沉水植物使用镰刀型采草器或彼得森采泥器采集, 镰刀型采草器单次采集面积为1/5 m2,彼得森采泥器单次采集面积1/16 m2, 每个样点采集3次。沉水植物采集后洗净表面泥沙和附草螺类等水生生物, 用吸水纸吸去其表面水分, 按不同种类(依据《中国水生植物》[9]进行沉水植物鉴定)分别称量植物湿重, 并计算生物量。1980s—1990s的沉水植物数据摘自《保安湖渔业生态和渔业开发技术研究文集》[5]和《草型湖泊资源、环境与渔业生态学管理(一)》[6]。

2.3 渔业

1980s—1990s的渔业数据摘自《保安湖渔业生态和渔业开发技术研究文集》[5]和《草型湖泊资源、环境与渔业生态学管理(一)》[6], 2000年以后的渔业数据由湖北保安湖国家湿地公园管理委员会提供。

2.4 数据分析方法

数据处理与分析使用Excel 2019、OriginPro 2021和IBM SPSS Statistics 26。保安湖的地理位置图使用ArcGIS 10.6制作, 沉水植物生物量与水质的关系采用一元线性回归分析。

3 结果

3.1 水质变化

总体来看(图2), 1980s水中TN较低, 但有上升趋势; 1990s, TN达到最大值后开始下降; 2000s,TN维持在较低水平; 2010s, TN略有上升。其中1987年TN年均值为0.69 mg/L, 1992年上升到1.24 mg/L,2001年下降到0.64 mg/L, 2016年上升0.95 mg/L。1980s水中TP较低, 但有上升趋势; 1990s, TP变化不大; 2000s, TP持续上升; 2010s, TP维持在较高水平。其中1987年TP的年均值为0.02 mg/L, 1992年上升到0.04 mg/L, 2001年为0.03 mg/L, 2016年上升至0.07 mg/L。1980s—1990s, Chl.a较低且变化不大;2000s至今, Chl.a持续上升。其中, 1987年Chl.a年均值为2.37 μg/L, 1992年为2.63 μg/L, 2001年为0.87 μg/L,2011年上升到24.17 μg/L, 2021年进一步上升至47.78 μg/L。1980s—1990s,ZSD/ZM较高, 且有上升趋势, 2000s至今,ZSD/ZM持续下降。其中1987年ZSD/ZM的年均值为0.64, 1992年上升到0.72, 2001年为0.92, 2021年下降至0.16。

图2 1986—2021年保安湖水中TN、TP、Chl. a和ZSD/ZM年均值的变化Fig. 2 The changes of total nitrogen content, total phosphorus content, phytoplankton chlorophyll a and the ratio of Secchi depth to water depth in Bao’an Lake during 1986—2021

3.2 渔业资源的变化

1980s至今, 保安湖渔业资源在种类组成和产量上都有较大改变。从保安湖常见鱼类组成来看(图3), 1980s常见鱼类有9科45种, 以鲤科为主, 有33种, 鳅科4种, 鮨科2种, 其他各科均为1种;1990s常见鱼类有14科60种, 以鲤科为主, 有39种,鳅科4种, 鰕虎科3种, 鲿科2种, 鮨科2种, 塘鳢科2种,其余各科均为1种; 目前, 保安湖常见鱼类有12科44种, 其中鲤科29种, 鲿科3种, 鳅科2种, 塘鳢科2种,其余各科均为1种。

图3 保安湖1986—1989年、1992—1994年及2019—2020年常见鱼类组成Fig. 3 The species number of common fish in Bao’an Lake during 1986—1989, 1992—1994 and 2019—2020

从保安湖渔业统计量来看(表1), 1980s—1990s,每年鱼产量在62—101×104kg间波动。2008年鱼产量为350×104kg, 2017年为400×104kg, 2019年推算渔业资源量约268.10×104kg。草鱼(Ctenopharyngodon idellus)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)和鳙(Aristichthys nobilis)是保安湖的主要放养鱼类。1985年, 草鱼放养量较低, 为0.36×104kg; 1986—1989年, 草鱼放养量大幅增长, 每年放养量在2.43×104kg以上。1990—1992年, 随着渔业产业结构的调整, 草鱼放养量降到0.35×104kg以下, 1993年有所上升, 为1.70×104kg, 此后未放养或放养极少量草鱼。1980s—1990s, 鲢、鳙的放养量在0.27—0.68×104kg, 2019年, 鲢、鳙放养量较高, 为24.38×104kg。1986—2002年, 河蟹(Eriocheir japonica sinensis)的产量在1.50—8.80×104kg, 此后一直到2010年左右,河蟹的产量一直维持在较高水平。

表1 保安湖渔业数据统计表Tab. 1 Statistics table of fishery data in Bao’an Lake

3.3 沉水植物的变化

1980s至今, 保安湖沉水植物物种数和生物量均呈现下降趋势。从种类组成来看, 1986—1988年,常见沉水植物有10种, 其中眼子菜属3种, 茨藻属2种, 黑藻属1种, 苦草属1种, 水车前属1种, 金鱼藻属1种, 狐尾藻属1种(表2)。1992—1993年, 常见沉水植物7种, 其中眼子菜属3种, 黑藻属1种, 苦草属1种, 金鱼藻属1种, 狐尾藻属1种。2002—2003年,常见沉水植物6种, 其中眼子菜属3种, 苦草属1种,金鱼藻属1种, 狐尾藻属1种。2010—2011年, 常见沉水植物有1种, 为眼子菜属的菹草(Potamogeton crispus)。2020—2021年, 常见沉水植物有1种, 为眼子菜属的菹草。

表2 保安湖常见沉水植物物种名录Tab. 2 List of common submerged macrophytes in Bao’an Lake

1986—2003年, 保安湖沉水植物的生物量呈先下降后上升的趋势(图4)。从秋季生物量来看, 由1986年的5954 g/m2急剧下降至1989年的163 g/m2;1990年之后有所增加, 2002年增加至652 g/m2。2004—2006年前后, 菹草演变为保安湖沉水植物的单优种群, 之后其生物量呈现先上升后下降的趋势(图4)。从其春季生物量来看, 2006年为118 g/m2;2010年上升至3807 g/m2; 2021年下降至0。2004年之后, 沉水植物生物量的季节差异明显, 菹草生物量主要集中在春季。

图4 保安湖1986—2021年沉水植物生物量变化(白色斑块表示数据缺失)Fig. 4 The change of submerged macrophytes biomass in Bao’an Lake during 1986—2021

图5 沉水植物生物量与水中TN(a)、TP(b)、Chl. a(c)和ZSD/ZM(d)的关系Fig. 5 The relationships of submerged macrophytes biomass with total nitrogen content (a), total phosphorus content (b), phytoplankton chlorophyll a (c) and the ratio of Secchi depth to water depth (d)

3.4 沉水植物与水质及渔业生产量的关系

沉水植物生物量和水体TN的关系不显著(P=0.20), 但随水中TP的增加而显著下降(P<0.01), 当TP>0.12 mg/L时, 沉水植物基本消失。随着Chl.a含量的增加, 生物量显著下降(P<0.01), 当Chl.a>80 μg/L时, 沉水植物基本消失; 随着ZSD/ZM的增加,生物量显著增加(P<0.01), 当ZSD/ZM<0.11时, 沉水植物基本消失。

从沉水植物生物量与草鱼放养量和河蟹产量的关系来看(图6), 1986—1989年, 草鱼放养量较高,每年约为2.61×104kg, 河蟹产量在1.50×104kg以上,最高达5.40×104kg, 在此期间, 沉水植物生物量由1986年秋季的5954 g/m2急剧下降至1989年秋季的163 g/m2。1990—1993年, 草鱼放养量得到有效控制, 1991年仅有0.11×104kg, 河蟹的产量仍然在2.00×104kg以上, 此时沉水植物得到一定程度的恢复,1993年秋季沉水植物生物量增长到982 g/m2。2001—2002年, 河蟹产量较高, 最高达8.80×104kg, 沉水植物生物量在较低水平, 2002年秋季仅为652 g/m2。2002—2010年河蟹养殖期间沉水植物的年平均生物量一直在1000 g/m2以下。

图6 草鱼放养量、河蟹产量与沉水植物生物量关系(2004年之前, 沉水植物的秋季生物量; 2004年之后, 沉水植物的年平均生物量)Fig. 6 The relationship between stocking amount of Ctenopharyngodon idellus, crab yield and biomass of submerged macrophytes

1980s—1990s, 保安湖以放养草鱼为主, 从沉水植物生物量与鱼产量的关系来看(图7), 1986—1989年, 保安湖的鱼产量由62.35×104kg, 增长到100.95×104kg, 此阶段沉水植物生物量由1986年秋季的5954 g/m2下降到1989年秋季的163 g/m2。1991—1993年, 鱼产量约94.33×104kg, 此阶段沉水植物生物量呈增加趋势, 1993年沉水植物秋季生物量增加至982 g/m2。2000s, 保安湖以放养鲢鳙为主,鱼产量在300×104kg以上, 其中2008年鱼产量为350×104kg, 2017年为400×104kg, 约为1980s—1990s鱼产量的4倍。在2018年前(禁渔前), 沉水植物的年均生物量均在1000 g/m2以下。

图7 鱼产量与沉水植物生物量关系(在2004年之前, 沉水植物的秋季生物量; 在2004年之后, 沉水植物的年平均生物量)Fig. 7 The relationship between fish production and biomass of submerged macrophytes

4 讨论

4.1 保安湖沉水植物群落演替特征

近40年来保安湖沉水植物的群落演替大概分为四个阶段: (1)1970s—1980s, 水生植物资源丰富,常见沉水植物种类有10种, 包括莲座型、直立型和冠层型等多种沉水植物, 生物量较高。分布面积最广的是穗状狐尾藻和微齿眼子菜群落, 以及菹草群落, 前者主要分布在主体湖区的北部和中部, 春季覆盖度可达到70%—90%, 后者主要分布在主体湖区南部, 春季覆盖度在10%左右[5]。(2)1990s, 沉水植物的常见种类降为7种, 生物量也有所下降。分布面积最广的是微齿眼子菜群落和菹草群落, 前者主要分布在主体湖区北部和中部的边缘地带, 覆盖度约为6%, 后者分布在中部和南部, 覆盖度约为58%[6]。(3)2000s, 沉水植物进一步衰退, 菹草成为单优种群, 春季通常覆盖全湖。(4)2021至今, 沉水植物基本消失。

4.2 富营养化对沉水植物群落演替的影响

湖泊富营养化会导致浮游藻类大量繁殖、水体浊度增加、水下光照降低, 从而导致水生植物退化。Wang等[10]研究表明, 就亚热带浅水湖泊而言,当上覆水中TP超过0.08—0.12 mg/L时, 湖泊将从沉水植物主导的清水稳态向浮游藻类主导的浊水稳态转变。1987—2002年, 保安湖水中TP含量低于0.06 mg/L(图2), 此时的营养水平不会显著抑制沉水植物的生长。2003年, TP(夏秋季)上升至0.10 mg/L,按照湖泊生态系统稳态转换理论, 此时的水环境不利于沉水植物的生存。2004—2006年前后, 保安湖多种沉水植物消失, 菹草演替为沉水植物单优种群,沉水植物群落在此阶段的演替和水中TP的增加有很大关系。2006—2019年, 水中TP多次超过0.08—0.12 mg/L, 菹草生物量处于波动状态, 但并未消失,这可能是由于菹草的耐污性较强[11], 且其在冬春季快速生长, 此时水下光照相对较强, 且鱼类也未到开口期, 对菹草种群的不利影响较小。许多湖泊在富营养化过程中均会出现以菹草为优势类群的阶段, 如湖北省斧头湖, 20世纪80—90年代时常见沉水植物约7种, 2000s约4种, 2018年之后菹草成为单优类群[12—14]。

在富营养湖泊中, 浮游藻类过度增殖导致的水下光照不足是造成沉水植物衰退的根本原因[2]。一般认为, 水下光照强度不足入射光的1%时, 沉水植物将不能定居[15]。Wang等[2]发现在长江中下游浅水湖泊中, 在沉水植物的关键生长期(3—6月), 当ZSD/ZM>0.45时, 水下光照才能满足沉水植物的生长需求。然而在本研究中, 从ZSD/ZM和沉水植物生物量的关系来看(图5), 该临界值明显降低。这可能是因为本研究选用的数据包含春、夏、秋、冬四个季节, 跨越植物的萌发期、慢速生长期、快速生长期等阶段, 其整个生长过程的平均光照需求可能低于关键生长期的平均光照需求。此外, 近20年来菹草一直是保安湖沉水植物的单优种群, 与一般沉水植物相比, 菹草的萌发和生长对光照的需求更低[16, 17]。

4.3 渔业生产对沉水植物群落演替的影响

保安湖是湖北省典型的渔业生产基地, 草鱼、鲢鱼和鳙鱼是其主要的放养鱼类。鱼类作为水生态系统食物链的顶端生物, 可对沉水植物的群落演替产生极大的影响。1980s为利用沉水植物资源提高渔业经济产值, 保安湖放养大量草鱼。1986—1989年, 草鱼放养量在2.61×104kg左右(表1), 河蟹产量最高为5.40×104kg (表1)。结合梁彦龄等[6]构建的水草生长模型与草鱼耗草模型的关系及崔奕波等[18]构建的草鱼-水草关系模型可知, 草鱼的耗草量已经超过同时期水草量, 加之河蟹通过摄食作用对沉水植物的破坏, 二者共同导致沉水植物的生物量由1986年秋季的5954 g/m2, 急剧下降至1989年秋季的163 g/m2(图4)。类似现象也出现在东湖、滆湖和后官湖等长江中下游众多浅水湖泊[19—21]。1990—1993年, 随着草食性鱼类放养量的减少, 保安湖沉水植物生物量逐渐回升。除草鱼外, 鲢鳙也是保安湖的主要经济物种。1980s—1990s, 鲢鳙的放养量相对较少, 且其对沉水植物的直接影响较小。2000s河蟹的产量较高, 此时围栏养殖多以滤食性的鲢鳙为主, 鱼类年产量在250×104kg左右, 最高可达500×104kg, 渔业活动强度较大。鲢鳙本身对沉水植物的破坏性不强, 但高强度的渔业活动会影响沉水植物的生长。如拉网拖网等过程会造成沉水植物植株断裂, 影响沉水植物的定植和生长,而为提高渔产量而进行的投饵等养殖活动, 又会增加水体营养水平, 加速富营养化进程, 最终也会对沉水植物造成不利影响[3]。因此, 这一时期渔业生产对沉水植物的影响较为强烈。自2018年禁渔后,保安湖主要放养鲢鳙, 尽管放养量不低, 但未投喂,且定期针对渔业资源评估结果进行适度的增殖捕捞, 因此禁渔后, 鱼类对沉水植物的不利影响较小。

富营养化和渔业生产是推动保安湖沉水植物群落演替的两个主要因素。从长时间序列来看,1980s—1990s, 水中TP较低, 草食性鱼类和河蟹的放养量较高, 沉水植物群落演替主要受渔业生产的影响。2000s, 随着经济的发展, 水体污染加重, 水中TP超过清-浊稳态转换的阈值(0.08—0.12 mg/L)[10],且此时鱼类和河蟹的围栏养殖强度较大, 因此这一时期, 富营养化和渔业生产均是影响沉水植物群落的重要因素。近些年来, 保安湖水中TP约0.09 mg/L,加上退渔禁渔和增殖渔业资源的利用, 富营养化可能是影响沉水植物演替的主要因素。但这一阶段水体营养含量较高, 菹草种群不稳定、生物量波动较大, 易受到极端环境条件的影响, 譬如2020年夏季的极端强降雨事件, 致使秋冬季水位较往年抬升1—2 m, 水底光照低至0[22], 此外保安湖周边的精养鱼池被淹没, 大量鲢、鳙、鲤、鲫等流入保安湖。在低光照和强烈鱼类干扰情况下, 2020年秋冬季的菹草未能成功萌发, 此后保安湖沉水植物基本消失。

富营养化和渔业资源过度利用是长江中下游浅水湖泊普遍面临的问题, 由于二者常常同时存在,因此其对沉水植物群落的作用往往难以区分。本文以保安湖最大的湖区-主体湖为例, 总结了近40年来保安湖沉水植物的群落演替特征, 分析了富营养化和渔业生产对植物群落演替的影响。本研究为了解长江中下游类似浅水湖泊沉水植物演变过程提供参考, 为更好地管理和修复这些湖泊的沉水植物提供了理论依据。