不同叶位功能叶片对不同穗型水稻籽粒灌浆特性及稻米品质的影响

解文孝，姜秀英，吕 军，潘争艳，韩 勇，王庆新，李建国

（1.辽宁省水稻研究所，辽宁 沈阳 110101；2.大石桥市农业农村事务中心，辽宁 大石桥 115100）

籽粒灌浆过程是光合产物向籽粒不断运输的过程，决定着水稻最终粒质量和产量乃至稻米品质[1]。籽粒干物质约30%来自于花前茎秆、叶鞘储存的光合产物，其余来自花后叶片新合成的光合产物[2]。叶片是水稻进行光合作用的主要器官，提高水稻产量，必须提高群体最适叶面积指数。一般认为，抽穗后冠层叶片对产量的贡献率为70%～85%，且光合产物主要来源于倒3 叶，其中剑叶是主要生产源[3]。因此，延长叶片功能期、保护叶片不受或减少损伤对水稻生产有着重要的意义。源是库产生的基础，库容大小对源的生产也具有反馈作用[4]。籽粒灌浆可分为同步灌浆和异步灌浆，多表现在强、弱势粒的灌浆特性上。同步灌浆型主要是多穗型品种；异步灌浆型主要是大穗型品种，表现为“阶梯式灌浆”或“两段灌浆”等[5-6]。东北地区是我国重要的粳稻生产区，其中辽宁省拥有更加优异的光热资源，选育的超级稻品种穗型以半直立大穗型为主，灌浆上存在明显的异步灌浆特征，而籽粒灌浆充实度主要取决于弱势粒，因此在增加穗粒数扩库容的同时也相对增加了弱势粒数量；由于着生在穗底部开花迟的弱势粒灌浆迟、速率慢、粒质量小，结实率不稳定，限制了大穗型水稻品种的库容装载能力，这不仅限制了产量的理想发挥，也严重影响稻米的品质[7]。研究者在水稻源库形成、源库对产量的作用等方面做了大量的研究[8-11]，取得了较大进展。静莉丽等[8]研究发现，提高激素吲哚乙酸和玉米素+玉米素核苷含量，可提高弱势籽粒灌浆充实度；杨建昌［9］研究发现，增加抽穗期糖花比（抽穗期茎和鞘中非结构性碳水化合物与颖花数之比）及灌浆期脱落酸与乙烯比值可以显著提高籽粒库生理活性和籽粒灌浆速率；王嘉宇等[10]探讨了不同穗型间强势粒与弱势粒灌浆特性差异，认为增加源库比或降低着粒密度有利于弱势粒平均粒质量的提高；黄升谋等[11]从胚乳中物质代谢及淀粉结构方面分析了强、弱势粒的基因表达差异，认为强势粒中与籽粒灌浆有关基因的表达比弱势粒早，表达量高。源库矛盾制约了水稻强、弱势粒灌浆特性及稻米品质，其内在机制尚不十分清楚，可能是由于品种的遗传特性、株型结构、穗部类型、叶片功能等诸多因素互作造成。目前，关于不同穗型水稻不同叶位功能叶片对籽粒灌浆特性及稻米品质的影响研究鲜有报道。为此，以半直立大穗型水稻辽粳401 和弯穗型优质稻辽粳371 为试验材料，研究不同叶位功能叶片（剪剑叶、剪倒2 叶、剪倒3 叶和不剪叶）对不同穗型水稻强、弱势粒灌浆特性和产量、品质的影响，并对籽粒灌浆参数与稻米品质指标进行相关性分析，以明确不同穗型水稻不同叶位功能叶片与灌浆特性、产量和稻米品质的关系。

1 材料和方法

1.1 试验地概况及试验材料

试验于2020—2021 年在辽宁省水稻研究所试验基地（123°38′E、41°8′N）进行，该区属于温带半湿润大陆性气候，四季分明，降雨充沛，主要集中在6—9 月，年平均气温6.2～9.7 ℃，全年平均降水量600～800 mm。全年无霜期172～180 d，有效积温3 100 ℃。试验田地力均匀，种植一季水稻，冬季休耕。耕层0～20 cm 土壤的基本理化性状：土壤有机质含量22.8 g∕kg、全氮含量1.62 g∕kg、速效磷含量58.6 mg∕kg、速效钾含量239.6 mg∕kg，pH值7.07。

供试材料为半直立大穗型水稻品种辽粳401和弯穗型水稻品种辽粳371。

1.2 试验设计

采用随机区组设计，在水稻主茎穗完全抽出时（穗茎节与叶枕平齐），设剪剑叶（T1）、剪倒2 叶（T2）、剪倒3 叶（T3）、不剪叶（对照，CK）4 个处理，3次重复，小区面积18 cm2。采用工厂化育苗，分别于2020 年4 月18 日、2021 年4 月20 日播种；在秧龄35 d（平均叶龄4.5 叶期）插秧，株距30 cm、行距18 cm，每穴3～4 苗。在齐穗期，每处理选择长势整齐一致的50株，从中挑选穗型大小一致且同一天抽穗的稻穗挂牌标记，每处理标记100 穗，按强势粒（穗顶部4个一次枝梗的籽粒）和弱势粒（穗基部4个二次枝梗的籽粒）分成两组。氮肥为尿素（含N 46%），施纯氮180 kg∕hm2，按基肥∶蘖肥∶穗肥为5∶3∶2施用；磷肥为磷酸二铵（含P2O564%），钾肥为氯化钾（含K2O 60%），施P2O569 kg∕hm2、K2O 67.5 kg∕hm2，全部作为基肥一次性施入。其他管理措施按当地栽培要求。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 籽粒灌浆动态及特性 从处理之日起，每6 d取样一次，每次按照平均穗长取10穗，直至完熟期。将取好的籽粒在70 ℃下烘干至恒质量后剥壳称质量，测定籽粒增质量动态，并参考朱庆森等[12]方法用Richards 方程W＝A∕（1+Be-Kt）1∕N对籽粒灌浆过程进行拟合，式中，W为各时期籽粒生长量，即千粒质量（g）；A为籽粒终极生长量（g）；t为花后天数（d）；K 为生长速率参数；B、N 为方程曲线的定型参数。根据Richards 方程推导出下列灌浆特征参数：平均灌浆速率V=AK∕[2（N+2）]，活跃灌浆期AGP=2（N+2）∕K，最大灌浆时间tmax=ln（B∕N）∕K，将其代入KW[1-（W∕A）N]∕N中求出最大灌浆速率Vmax。

1.3.2 产量及其构成因素 成熟期，每处理调查30穴的茎蘖数，参照平均茎蘖数进行取样，每处理取15株，自然风干用于测定一、二次枝梗的结实率，籽粒充实度和强势粒、弱势粒的千粒质量，计算总结实率和产量。

1.3.3 品质指标及RVA 谱特征值 稻谷贮存3 个月后，测定糙米率、精米率、整精米率、垩白粒率、垩白大小、垩白度等指标。采用澳大利亚New scientific 公司的Super 3 型快速黏度分析仪测定崩解值、最终黏度、消减值、峰值时间和起浆温度等淀粉RVA谱特征值。

1.4 数据处理

2020、2021 年试验相关指标变化趋势基本一致，文中数据均为2 a 数据平均值。使用Excel 2007进行数据整理，采用SPSS 20 软件进行方差分析、多重比较（LSD法）和相关性分析，采用Origin 2019 进行灌浆方程的拟合和图表绘制。

2 结果与分析

2.1 不同叶位功能叶片对不同穗型水稻籽粒灌浆特性的影响

2.1.1 籽粒灌浆过程拟合 由表1 可知，所有水稻籽粒灌浆过程拟合方程的R2均在0.963～0.993，达到极显著水平，表明利用Richards方程对不同水稻品种不同处理的灌浆进程进行分析是可靠的。2个穗型水稻品种不同叶位功能叶片对强、弱势粒灌浆的影响均随着缺失叶位的上升而增强，对弱势粒的影响大于强势粒，变化幅度表现为辽粳401大于辽粳371。

表1 不同处理不同穗型水稻籽粒灌浆过程的Richards方程参数估计Tab.1 Parameter estimation of Richards equation for grain filling process of different panicle types of rice varieties under different treatments

2.1.2 籽粒增质量动态 由图1 可见，2 个水稻品种籽粒增质量趋势基本一致。均呈现S 形曲线，即强势粒处理后6 d 内缓慢增长，6～24 d 快速增长，之后增速逐渐减缓；弱势粒处理后12 d 内缓慢增长，12～36 d 快速增长，之后趋于平缓。T3 处理并未对2个水稻品种强、弱势粒灌浆进程产生明显影响；T2处理延缓了辽粳401 强、弱势粒和辽粳371 弱势粒的灌浆进程，且对弱势粒的影响大于强势粒；T1 处理明显抑制了2个水稻品种强、弱势粒的灌浆进程，且对弱势粒的影响大于强势粒，品种间比较表现为辽粳371弱势粒受影响程度明显小于辽粳401。

图1 不同处理不同穗型水稻籽粒灌浆动态Fig.1 Grain filling dynamics of different panicle types of rice varieties under different treatments

2.1.3 籽粒灌浆特性 不同处理水稻籽粒灌浆过程不同，不同穗型水稻品种间差异较明显（表2）。2个穗型水稻品种强、弱势粒最大灌浆速率和平均灌浆速率总体上均表现为随着缺失叶位的上升而降低。与CK 相比，除T3 处理外其他处理均能显著降低辽粳401强势粒的最大灌浆速率和平均灌浆速率，但未能对辽粳371 强势粒的平均灌浆速率产生显著影响，仅T1 处理显著降低辽粳371 强势粒的最大灌浆速率；而弱势粒的最大灌浆速率表现为辽粳401 T1和T2处理显著降低、辽粳371 T1处理显著降低，平均灌浆速率表现为辽粳401 T1—T3 处理均显著降低、辽粳371 T1 和T2 处理显著降低。辽粳401强、弱势粒的最大灌浆时间均随着缺失叶位的上升而提前，对辽粳371强、弱势粒的影响均随着缺失叶位的上升而推迟。辽粳401 强、弱势粒的活跃灌浆期均随着缺失叶位的上升而延长，对辽粳371强、弱势粒的影响均随着缺失叶位的上升而缩短。与CK相比，仅辽粳401 T3 处理强势粒的最大灌浆时间差异不显著，其他均达到显著水平；仅辽粳371 T3 处理强势粒和T2、T3处理弱势粒的活跃灌浆期差异不显著，其他均达到显著水平。

表2 不同叶位功能叶片对不同穗型水稻籽粒灌浆参数的影响Tab.2 Effects of functional leaves at different positions on grain filling parameters of different panicle types of rice varieties under different treatments

2.2 不同叶位功能叶片对不同穗型水稻产量及其构成因素的影响

由表3 可知，2 个穗型水稻品种不同叶位功能叶片缺失均降低了一次、二次枝梗的结实率和籽粒充实度，并降低了总结实率和千粒质量，进而降低了产量，不同叶位功能叶片对上述各指标影响的大小表现为剑叶＞倒2 叶＞倒3 叶，即上述各指标均表现为T1＜T2＜T3＜CK。与CK 相比，辽粳401 T3 处理一次枝梗结实率和籽粒充实度差异不显著，而T2、T1 处理差异显著；辽粳371 所有处理一次枝梗结实率差异均不显著，籽粒充实度仅T1 处理差异显著。与CK相比，辽粳401二次枝梗结实率和籽粒充实度均表现为T1和T2处理差异显著，辽粳371二次枝梗结实率和籽粒充实度仅T1处理差异显著。与CK相比，T1—T3 处理总结实率和千粒质量表现为辽粳401 分别降低11.85%、6.30%、1.37% 和18.32%、8.44%、1.04%，辽粳371 分别降低3.86%、1.71%、0.58%和6.44%、2.80%、0.35%，且T1、T2 处理均达到显著水平。辽粳401和辽粳371产量均表现为T1和T2处理显著低于CK，T1处理分别降低16.52%和8.05%，T2处理分别降低9.54%和3.85%。

表3 不同叶位功能叶片对不同穗型水稻产量及其构成因素的影响Tab.3 Effect of functional leaves at different positions on yield and its components of different panicle types of rice varieties

2.3 不同叶位功能叶片对不同穗型水稻加工品质和外观品质的影响

由表4 可以看出，辽粳371 籽粒的加工品质和外观品质均优于辽粳401，不同叶位功能叶片的缺失均降低2 个品种的加工品质和外观品质，不同处理对其影响程度表现为T1＞T2＞T3，单独缺失倒3 叶并未对辽粳371的加工品质和外观品质产生显著影响，但对辽粳401精米率、整精米率及垩白大小产生显著影响。由变异系数可知，不同处理对辽粳371加工品质和外观品质的影响小于辽粳401，且不同叶位功能叶片对加工品质的影响均较小，但对外观品质的影响均较大。在外观品质指标中，垩白度的变异系数最高，其次为垩白粒率，且辽粳401 大于辽粳371。

表4 不同叶位功能叶片对不同穗型水稻加工及外观品质的影响Tab.4 Effect of functional leaves at different positions on milling and appearance qualities of different panicle types of rice varieties%

2.4 不同叶位功能叶片对不同穗型水稻淀粉RVA谱特征值的影响

由表5 可知，不同叶位功能叶片对2 个穗型水稻品种淀粉RVA 谱特征参数的影响趋势基本一致，表现为不同叶位功能叶片的缺失均降低崩解值、最终黏度、峰值时间和起浆温度，上述指标均随着缺失叶位的升高而降低，而消减值变化无明显规律。在RVA 谱特征参数中，辽粳371 除最终黏度外其他指标均低于辽粳401。由变异系数可知，不同叶位功能叶片缺失对崩解值的影响均最大，其次为起浆温度，而对消减值和峰值时间的影响较小。

表5 不同叶位功能叶片对不同穗型水稻淀粉RVA谱特征参数的影响Tab.5 Effect of functional leaves at different positions on starch RVA characteristic parameters of different panicle types of rice varieties

2.5 不同穗型水稻籽粒灌浆特性与品质指标的相关性分析

由表6 可知，籽粒灌浆参数与加工品质指标和外观品质指标的相关性完全相反。弱势粒最大灌浆速率、强势粒和弱势粒的平均灌浆速率与辽粳401 的加工品质指标均呈显著或极显著正相关，与外观品质均呈显著或极显著负相关，但强势粒活跃灌浆期表现正好相反；弱势粒的平均灌浆速率和强、弱势粒的活跃灌浆期与辽粳371 的加工品质指标均呈显著或极显著正相关，与外观品质指标均呈显著或极显著负相关。表明弱势粒的平均灌浆速率是影响稻米品质的关键指标。

表6 不同穗型水稻籽粒灌浆特性与品质指标的相关性Tab.6 Correlation between grain filling parameters and quality indexes of different panicle types of rice varieties

3 结论与讨论

3.1 不同叶位功能叶片对水稻籽粒灌浆特性的影响

顾俊荣等[13]研究发现，直立穗型粳稻品种因其穗粒数多、着粒密度大，在籽粒灌浆前期全穗平均籽粒灌浆速率较低，而后期相对较高，因而结实后期的条件对于粒质量的增加尤为重要。本研究也发现，2 个不同穗型水稻品种虽然籽粒起始灌浆量略有不同，但强势粒灌浆趋势基本相同。辽粳401弱势粒的起始灌浆期晚于辽粳371，但灌浆迅速，较早达到最大峰值，说明辽粳401 存在较明显的异步灌浆特征；辽粳371弱势粒增质量曲线较平缓，且灌浆速率峰值延后于辽粳401，因此最终粒质量与强势粒差异小于辽粳401，这也是其强、弱势粒间产量及品质变化小的原因。倒3叶的缺失总体上并未对2 个穗型水稻品种强、弱势粒灌浆特征产生显著影响，可能是由于剩余叶片和茎秆前期的营养累积及光合产物的输出能够满足籽粒灌浆对同化物的需求。而倒2叶和剑叶对半直立大穗型品种尤其是弱势粒灌浆的影响要大于弯穗型品种；不同叶位功能叶片的缺失均延长了半直立大穗型品种的活跃灌浆期，却缩短了弯穗型品种的活跃灌浆期。半直立大穗型水稻品种具有明显的库容优势，但其结实率低，尤其弱势粒灌浆能力差，如果没有充足的源不断持续地提供营养，很难发挥其产量优势。剪叶对辽粳371影响较小，说明该品种为库限制型，而辽粳401 为典型的源限制型，通过人为减源加剧源库矛盾虽然能延长活跃灌浆期，但灌浆效率降低，最终导致粒籽充实度不良，产量降低。

3.2 不同叶位功能叶片对水稻产量的影响

前人研究发现，水稻最终籽粒形成约有80%的干物质来自抽穗后茎秆及叶片光合产物合成[14]。因此，中后期功能叶片光合能力强和功能期长是北方超级稻实现高产的重要物质基础。功能叶片对于提高结实率和促进中上部节间的发育、籽粒的灌浆和充实度等起到重要作用。郭九信[15]、田广丽等[16]研究发现，单独剪倒1、倒2、倒3 叶时，单穗质量无明显变化，任一叶片的缺失不会影响灌浆期穗粒干物质的供给。而肖辉海等[17]研究发现，不同叶位叶片对产量的贡献率不同，其中剑叶对产量的贡献率最大（38.57%），倒2 叶次之（27.23%），倒3 及以下叶片对产量的贡献率最小（18.78%），导致结论不一致的原因可能是试验材料穗型差异和灌浆特性不同，亦或生态环境差异及品种本身叶片光合能力差异。本研究结果表明，2 个穗型水稻品种均表现为随缺失叶位的上升产量逐步降低，单独剪倒3 叶未对2个穗型品种一次枝梗结实率和籽粒充实度及产量产生显著影响；单独剪倒2 叶对辽粳401 一、二次枝梗的结实率、籽粒充实度及产量产生显著影响，仅对辽粳371 产量产生显著影响；单独剪剑叶对上述指标均产生显著影响。

3.3 不同叶位功能叶片对水稻稻米品质的影响

本研究发现，不同叶位功能叶片的缺失改变了水稻强、弱势粒的灌浆特性。前人研究发现，灌浆速率与稻米品质密切相关，灌浆前期籽粒灌浆速率与稻米加工品质呈负相关；灌浆高峰期籽粒灌浆速率与加工品质呈正相关，与外观品质呈负相关[1，18]。在本研究中，剪叶处理降低了稻米的加工品质和外观品质，降低程度随缺失叶位上升逐渐加强，不同穗型间降低程度表现为半直立大穗型＞弯穗型，这可能源于剪叶处理降低了2个穗型水稻品种的平均灌浆速率，辽粳401的强、弱势粒平均灌浆速率与稻米加工品质指标呈显著或极显著正相关，而与外观品质指标呈极显著负相关；辽粳371 仅弱势粒变化趋势与辽粳401 相同。上述结果进一步说明辽粳401 为源限制型品种，减源（剪叶）加剧了源库的不协调进而导致籽粒充实度降低，最终导致加工品质及外观品质下降；辽粳371为库限制型水稻品种，减源（剪叶）对籽粒充实度的影响较小，强、弱势粒千粒质量差异不大，这也是其品质变化较小的主要原因。叶片缺失主要降低2个穗型水稻品种崩解值和起浆温度，影响程度表现为半直立大穗型＞弯穗型。

综上，剑叶和倒2 叶缺失显著降低了半直立大穗型水稻品种强、弱势粒平均灌浆速率，并延长了活跃灌浆期；而对于弯穗型品种，仅对弱势粒平均灌浆速率产生显著影响，并缩短了活跃灌浆期。减源（剪叶）降低了2个穗型水稻品种的加工品质及外观品质，其影响程度表现为半直立穗型＞弯穗型。因此，北方粳稻半直立大穗型品种在籽粒灌浆期应确保功能叶不受伤害，并采取栽培措施改善群体结构，提高叶片中后期的功能性和弱势粒平均灌浆速率，并延长活跃灌浆期，这将是获取高产优质的重要途径之一。