2 种基因型小麦间作对籽粒灌浆特性及产量的影响

赵立尚，王香生，高楠楠，韩鹏彬，李 杰，任永哲，林同保，王志强，连延浩

（1.驻马店市农业科学院，河南 驻马店 463000；2.河南农业大学农学院，河南 郑州 450046；3.信阳农林学院农学院，河南 信阳 464000）

小麦是我国主要的粮食作物，提高小麦产量对保障我国粮食安全具有重要作用。间作是指在同一块土地上按照条状或带状种植不同的作物，这是一种资源高效利用的种植方式。小麦间作在产量和土地可持续利用上具有优势[1-4]；另外，合适的小麦间作组合还有利于增强生态防治病虫草害的能力[5]。灌浆期是小麦产量形成的重要时期。灌浆期提升灌浆速率、延长灌浆时间可有效提高小麦籽粒干物质积累量，但灌浆极易受到外界环境条件的影响。关于间作对小麦灌浆速率和灌浆持续时间影响的研究结果不一[6-8]。张雯等[6]研究认为，在间作距离超过75%和遮荫强度小于自然光照强度35.5%的情况下，小麦有效灌浆时间延长，千粒质量增加。张永强等[7]在核-麦间作体系中的研究结果表明，间作导致小麦灌浆速率显著降低，灌浆快增期持续时间明显缩短。张作为等[8]在小麦-玉米、小麦-向日葵间作体系中的研究结果表明，间作小麦的最大灌浆速率与平均灌浆速率均较对照提高，且减少了达到最大灌浆速率所需的时间。目前，关于间作对小麦籽粒灌浆特性影响的研究主要集中于小麦与其他植物，如小麦-果树[6]、小麦-玉米[8]、小麦-杏[9]等，关于不同基因型小麦间作对灌浆特性的影响研究鲜见报道。彩色小麦因其籽粒具有许多独特的品质特性和开发潜力而逐渐受到人们关注[10-11]。为此，选取普通小麦与彩色小麦进行间作，研究2种基因型小麦间作对籽粒灌浆特性及产量的影响，以期为合理制定小麦品种间作技术提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况及试验材料

试验于2020—2021 年在位于河南省新乡市原阳县的河南农业大学科教园区（35°7′1″N、113°57′22″E）进行。试验地年均日照时数1 926.1 h，年均气温16.5 ℃，年均降雨量623.3 mm，无霜期213 d。土壤类型为壤土，地势平坦，灌排条件良好。

供试普通小麦品种为豫农804，由河南农业大学小麦育种团队选育；彩色小麦品种为紫麦8555，由山西农业大学小麦研究所选育。

1.2 试验设计

试验设置3 种种植方式：普通小麦单作（W）、彩色小麦单作（H）、每2行普通小麦间作1行彩色小麦（W||H）。3 次重复，共计9 个小区，小区面积为40 m2，田间采用随机区组排列。于10月19日播种，不同种植方式下小麦行距均为0.2 m，播量为180 kg∕hm2，播种前一次性底施复合肥（N∶P2O5∶K2O=25∶14∶6）1 500 kg∕hm2，其他田间管理措施参照当地大田管理。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 SPAD 值及净光合速率 在花后5、10、25 d，采用SPAD-502叶绿素仪测定小麦旗叶SPAD值，用美国LI-COR6400 光合仪测定旗叶光合速率。每个小区随机测定9片叶。

1.3.2 籽粒灌浆进程 在开花期（4 月28 日）选取整齐一致的小麦主茎进行挂牌标记，花后5 d 开始取样，之后每隔5 d 取一次，共取7 次，每次取10 穗，在104 ℃下杀青32 min，然后于80 ℃下烘干至恒质量，取小麦穗中部籽粒称质量，计算千粒质量，重复3次。

1.3.3 籽粒灌浆特征参数 用三次多项式f（x）=ax3+bx2+cx+d对籽粒灌浆进程进行拟合。式中，f（x）表示千粒质量，x表示小麦开花后时间。参照姜丽娜等[12]的方法计算籽粒灌浆参数，主要包括籽粒灌浆持续期（S）、理论最大粒质量（W）、平均灌浆速率（V，V=W∕S）、最大灌浆速率出现时间（T）、最大灌浆速率（Vmax）、有效灌浆持续期（Se）、有效灌浆持续期籽粒质量增加值（Ws）、有效灌浆持续期平均灌浆速率（Vs）等。

1.3.4 产量及其构成因素 成熟期，每个小区取1 m双行，调查穗数；每小区随机选取20株进行室内考种，分别调查穗粒数和千粒质量，每小区实收计产。

1.3.5 土地当量比（Land equivalent ratio，LER）LER计算公式如下：

式中：Yiw 和Yih 分别代表间作处理普通小麦和彩色小麦的产量；Ymw和Ymh分别代表单作处理普通小麦和彩色小麦的产量。

1.4 数据处理

采用Excel 2020进行数据整理；运用SPSS 20软件进行统计分析，使用Duncan’s新复极差法进行多重比较；利用GraphPad Prism 8绘图。

2 结果与分析

2.1 2种基因型小麦间作对旗叶SPAD值和净光合速率的影响

2.1.1 SPAD值 如图1A所示，花后25 d，间作处理普通小麦旗叶SPAD 值显著低于单作处理；花后5、15 d，普通小麦旗叶SPAD 值在单作与间作处理间无显著差异。相反，花后25 d（图1B），间作处理彩色小麦旗叶SPAD 值显著高于单作处理；花后5、15-d，彩色小麦旗叶SPAD 值变化趋势与普通小麦类似，在单作与间作处理间无显著差异。

图1 不同种植方式下普通小麦（A）和彩色小麦（B）旗叶SPAD值变化Fig.1 Change of SPAD value of flag leaves of common wheat（A）and colored wheat（B）under different planting modes

2.1.2 净光合速率 如图2A 所示，对于普通小麦，花后5 d，间作处理旗叶净光合速率较单作处理显著降低，而花后15 d 相反，呈显著提高趋势；花后25 d，旗叶净光合速率在单作处理与间作处理间无显著差异。对于彩色小麦（图2B），则表现为花后25 d 间作处理旗叶净光合速率较单作处理显著提高。

图2 不同种植方式下普通小麦（A）和彩色小麦（B）旗叶净光合速率变化Fig.2 Change of net photosynthetic rate of flag leaves of common wheat（A）and colored wheat（B）under different planting modes

2.2 2种基因型小麦间作对籽粒灌浆进程的影响

2.2.1 干物质积累 对不同种植方式下小麦籽粒干物质积累量动态进行分析（图3），发现不同种植方式下不同基因型小麦籽粒干物质积累量均呈“S”形曲线增长。随着时间推移，小麦籽粒干物质增加量在种植方式间存在差异。由图3A 可知，花后30～35 d，单作处理普通小麦千粒质量明显高于间作处理。彩色小麦则相反，花后30～35 d，单作处理千粒质量明显低于间作处理；在花后5、10、15、20、25 d，千粒质量在单作与间作处理间无明显差异（图3B）。

图3 不同种植方式下普通小麦（A）和彩色小麦（B）千粒质量变化Fig.3 Change of 1 000-grain weight of common wheat（A）and colored wheat（B）under different planting modes

2.2.2 籽粒灌浆速率 由图4A 可知，不同种植方式下，随着时间的推进，普通小麦籽粒灌浆速率呈现出缓慢-快速-缓慢的变化，籽粒灌浆速率变化趋势呈抛物线型，曲线顶端为最大灌浆速率。花后5～10 d和25～35 d，单作处理普通小麦籽粒灌浆速率高于间作处理；但是花后15 d，间作处理籽粒灌浆速率高于单作处理；2 个处理均在花后20 d 达到灌浆高峰。对于彩色小麦（图4B），籽粒灌浆速率在单作与间作处理间明显不同。花后5～10、20、30 d 单作处理彩色小麦籽粒灌浆速率高于间作处理，但是花后15、25、35 d 间作处理籽粒灌浆速率高于单作处理；此外，单作处理在花后20 d 达到灌浆高峰，间作处理籽粒灌浆高峰明显后移至花后25 d。

图4 不同种植方式下普通小麦（A）和彩色小麦（B）的籽粒灌浆速率变化Fig.4 Change of grain filling rate of common wheat（A）and colored wheat（B）under different planting modes

2.2.3 籽粒灌浆进程模拟 不同种植方式下2种基因型小麦籽粒干物质积累量的动态变化都表现出“S”形曲线，采用三次多项式和Logistic 方程分别进行拟合，并且比较其决定系数。由表1可以看出，不同基因型小麦籽粒灌浆进程的模拟曲线方程R2均在0.95以上，经过F检验都达到了极显著水平，且三次多项式方程拟合的决定系数RC2＞Logistic 方程拟合的决定系数RL2，说明在本研究中，三次多项式方程更能准确地拟合小麦籽粒干物质积累量的动态变化。

表1 不同种植方式下普通小麦和彩色小麦籽粒灌浆进程的曲线模拟Tab.1 The simulative equation of grain filling process of common wheat and colored wheat under different planting modes

2.2.4 籽粒灌浆特征参数 由表2 可以看出，不同种植方式下不同基因型小麦籽粒灌浆特征参数存在明显差异。相较于单作处理，间作处理彩色小麦的S和Se分别增加了1.90 d和1.06 d，普通小麦则分别降低了2.89 d和1.08 d。

表2 不同种植方式下普通小麦和彩色小麦籽粒灌浆特征参数Tab.2 Grain filling characteristic parameters of common wheat and colored wheat under different planting modes

2.3 2种基因型小麦间作对产量及其构成因素的影响

由表3 可知，不同基因型小麦单作处理籽粒产量及其构成因素具有显著差异，间作处理总穗数和产量分别较彩色小麦单作处理显著提高8.5%和15.1%，较普通小麦单作处理分别显著降低4.7%和21.5%，间作处理土地当量比为0.91。从穗性状来看，相较于单作处理，间作处理彩色小麦的穗粒数、千粒质量和单穗粒质量分别提高了5.9%、4.9%（P＜0.05）和15.2%（P＜0.05），而普通小麦则分别降低了23.1%（P＜0.05）、0.8%和21.5%（P＜0.05）。

表3 不同种植方式下普通小麦和彩色小麦产量及其构成因素Tab.3 Yield and its components of common wheat and colored wheat under different planting modes

2.4 小麦籽粒灌浆特征参数与产量的相关性分析

相关性分析结果（表4）表明，产量与粒质量增长参数W、Ws 和籽粒灌浆时长相关参数S、Se 均呈显著正相关，而与灌浆速率相关参数Vmax 呈显著负相关。S与Vmax、Vs均呈显著负相关，与W、T、Se均呈显著或极显著正相关。Ws与T呈显著正相关，与W、Se 均呈极显著正相关。Se 与T 呈显著正相关，与W 呈极显著正相关，与Vmax 呈显著负相关。W与T呈显著正相关。

表4 小麦籽粒灌浆特征参数与产量的相关性Tab.4 Correlation between grain filling characteristic parameters and grain yield of wheat

3 结论与讨论

作物粒质量形成与灌浆特性密切相关，进而影响产量[13]。小麦千粒质量与灌浆参数的相关性较好，而速增期的灌浆速度、持续时间对千粒质量影响较大[14]。有研究认为，小麦籽粒平均灌浆速率和整个灌浆持续期均与千粒质量呈正相关，快增期持续天数、缓增期持续天数及缓增期灌浆速率与千粒质量均呈显著正相关[15]。本研究发现，小麦产量与与籽粒灌浆持续期和有效灌浆持续期等籽粒灌浆时长相关参数均呈显著正相关，而与最大灌浆速率呈显著负相关，表明本试验条件下影响粒质量的主要灌浆参数是籽粒灌浆时长相关参数，这与前人[14-15]研究结果一致。本研究发现，2种小麦基因型间作提高了彩色小麦的有效灌浆持续期，进而提高了千粒质量和单穗粒质量，这可能是由于间作改善透光、延缓叶片衰老，延长了功能叶的光合有效持续期，促进了籽粒灌浆[16]。

合理的间作系统可充分发挥不同类型群体间的互补效应，获得较高的产量和经济效益[17-18]。已有研究发现，同一作物不同品种间作，有助于实现密植和互补增抗[19-20]。本研究发现，相较于单作处理，普通小麦和彩色小麦间作处理彩色小麦表现间作优势，千粒质量和单穗粒质量等提高，而普通小麦则表现间作劣势；但对于整个间作系统而言，土地当量比小于1，表现为减产效应，品种间的互补增效作用不明显。这可能是由于2种基因型小麦的抗病性有所差异，彩色小麦的抗病性差，在生育后期植株出现了明显的病虫害，进而影响了其旗叶的光合速率，从而对灌浆等过程产生了负面影响，而与普通小麦间作可在一定程度上抑制病虫害的发生[21-23]；另外可能与本研究中2种基因型小麦的行比配置有关[24]，后续可进一步开展行比以及行距配置优化研究，削弱普通小麦的间作劣势，提高土地当量比。

彩色小麦具有较高的营养价值，但产量和抗性往往偏低。本研究发现，彩色小麦与普通小麦间作，有助于改善生育后期光合特性，延长灌浆持续时间，进而提高单穗粒质量，这对于构建彩色小麦间作体系和进一步推动彩色小麦在生产中的应用具有重要意义。