高原湿地纳帕海种子植物多样性及区系*

罗怀秀，杨飞龄，赵旭燕，陈志明，吴富勤，梁政红，叶坤，李杰

(1.云南省林业调查规划院，云南 昆明 650051；2.云南大学 国际河流与生态安全研究院，云南 昆明 650091；3.云南大学 云南省国际河流与跨境生态安全重点实验室，云南 昆明 650091；4.纳帕海省级自然保护区管护局，云南 迪庆 674400)

湿地是自然界最富生物多样性的生态景观和人类社会赖以生存和发展的环境之一，对维护生态系统功能和区域生态安全有着重要意义[1]。高原湿地由于地理位置特殊和生态系统类型的复杂多样性，在水源涵养、温室气体调节、生物多样性保护等方面具有不可忽视的生态作用[2]。湿地植物作为湿地生态系统的主要生产者，在维持整个生态系统的结构和功能、实现湿地的物质供给、水质净化以及为其他生物提供栖息地等重要生态系统服务功能方面具有举足轻重的作用[3]。植物多样性、植物区系和生态适应特征是衡量湿地生态系统环境质量的重要指标[4-6]。植物区系是植物界在一定自然历史环境中不断发展演化的结果，反映了植物与环境的因果关系[7]。植物生活型是植物在其进化过程中，对于特定环境长期适应的结果，相同的生活型表明植物对环境具有相同或相似的适应能力[8]。水位是影响湿地植物群落多样性的决定因素，随着湿地水位的变化，湿地植物组成也会发生相应的变化[9]。

纳帕海于1984年成立省级自然保护区，2004年被国际重要湿地公约秘书处列入“国际重要湿地”名录，是中国典型的高原季节性湿地。但该湿地地处农牧交错区和旅游热点地带，湿地资源的保护与利用矛盾较为突出，近年来无序旅游、过度放牧等人为活动与气候变暖等多重影响下，湿地由原生沼泽、沼泽化草甸不断向草甸、垦后湿地逆向演替[10-11]。通过野外实地调查，掌握植物多样性、区系、生活型等特征，可以为高原湿地保护、修复、管理提供科学依据。目前，对纳帕海湿地的研究主要集中在禁牧对土壤理化性质的影响[12]、杓兰属(Cypripedium)植物菌根真菌多样性分析[13]、土壤种子库特征[14]、湖泊水域演变[15-16]、水文模拟[17-18]等方面，而通过开展整个湿地区植物调查来研究种子植物多样性和区系未见相关报道。

本研究对高原湿地纳帕海种子植物进行了野外实地调查，鉴别和记录了该区种子植物的种类，研究分布在该区种子植物的生态适应特征，分析其科、属的区系特征，旨在为该区植物多样性保护和湿地恢复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

纳帕海湿地(99°37′～99°43′E、27°49′～27°55′N，海拔约3 260 m)是横断山脉石灰岩上发育形成的喀斯特低纬度高海拔季节性高原沼泽湿地[19]，在形态上具有“湖盆-湖滨-面山”特征，属封闭与半封闭的独特湿地类型；其生态系统脆弱、对气候变化高度敏感且微环境十分丰富[20]，位于全球36个生物多样性热点地区之一的“中国西南山地”重要地带[21]；2004年被列入“国际重要湿地”名录；为纳帕海省级自然保护区的重要组成部分[22]，是黑颈鹤(Grusnigricollis)、黑鹳(Ciconianigra)等珍稀濒危鸟类重要的越冬栖息地和迁徙停歇地。纳帕海湿地所在流域位于西南季风气候区，多年平均降雨量约为658 mm，雨季(5—10月)和干季(11月—次年4月)分明。季风气候、微地貌分异等自然因素叠加人类活动干扰，使该湿地具有复杂多样的植物群落及丰富的植物种类。

1.2 植物样方调查

1.2.1 样方设置

沿湿地区水文梯度布设主样线，根据地貌变化和植被差异将主样线分段，布设与主样线垂直的辅助样线，再依据实地情况，沿辅助样线布设样点。纳帕海湿地为季节性湿地，雨季水文波动较大，8月时明水面增长迅速，植物生长较水文变化相对缓慢，深明水区域(水深超过50 cm)基本无植被覆盖；因此，样方调查未针对深明水区域开展。共布设主样线3条，主样线支线2条，辅助样线6条，样点共276个(图1)。每个样点按照周围植物群落的生长状况设3个1 m×1 m重复样方，取各指标平均值表征群落生态特征。

图1 2021年植被调查样点位置

1.2.2 样方调查

(1)调查时间 为便于物种辨识，选择2021年8月纳帕海湿地植物生长最旺盛的时期开展样方调查。

(2)调查指标 样方位置和基本生境信息以及植物种名、高度、盖度、多度、群集度、物候相、生活型等。

1.3 数据分析

1.3.1 标本鉴定和分类统计

参考《中国植物志》和《Flora of China》等文献对采集的种子植物标本进行鉴定和分类统计。

1.3.2 区系和生态适应特征分析

(1)区系划分 根据吴征镒等[23-24]对种子植物区系地理划分的原则对纳帕海湿地种子植物区系进行分析。

(2)水分生态型划分 根据金振洲[25]的水分生态型划分方法对种子植物按水分因素进行划分。

(3)生活型划分 根据《中国植被》[26]的生活型系统，对种子植物生活型进行划分。

2 结果与分析

2.1 种类组成多样性

2.1.1 总体特征

本次调查共记录种子植物40科91属166种(表1)。纳帕海湿地种子植物科属种数量分别占香格里拉市湿地种子植物的90.91%、58.71%、38.52%[27]，表明纳帕海种子植物在整个香格里拉湿地种子植物中占比较大；其科、属占比均超过了香格里拉湿地种子植物的半数以上，表明纳帕海湿地植物多样性在香格里拉高原湿地植物多样性中占据重要地位。

2.1.2 科的数量结构

在科的组成上，含10～20种的科有禾本科(Poaceae)(19种)、菊科(Asteraceae)(19种)、毛茛科(Ranunculaceae)(14种)、蔷薇科(Rosaceae)(13种)、蓼科(Polygonaceae)(12种)、莎草科(Cyperaceae)(12种)、玄参科(Scrophulariaceae)(11种)，共7科100种(表2)。虽然含10～20种的科数仅占总科数的17.50%，但所含种数占总种数的60.24%，说明这些科在纳帕海湿地植物区系中占据绝对优势。含2～9种的科有12科，包括蝶形花科(Papilionaceae)(8种)、十字花科(Cruciferae)(7种)、灯心草科(Juncaceae)(5种)、唇形科(Lamiaceae)(4种)等，累计45种，分别占总科数和总种数的30.00%、27.11%。含1个种的科有21科，分别占总科数和总种数的52.50%、12.65%，如大戟科(Euphorbiaceae)、金丝桃科(Hypericaceae)、金鱼藻科(Ceratophyllaceae)、水马齿科(Callitrichaceae)等。虽然含2～9种的科和含1个种的科合占比例达82.50%，但所含物种数少，仅占物种总数的39.76%。

表2 纳帕海湿地种子植物科的组成

表3 纳帕海湿地种子植物属的组成

2.1.3 属的数量结构

在属的组成上，含10～20种的属只有委陵菜属(Potentilla)(13种)，分别占总属数和总种数的1.10%、7.83%。含2～9种的属有29属，包括蓼属(Polygonum)(9种)、马先蒿属(Pedicularis)(8种)、毛茛属(Ranunculus)(8种)、灯心草属(Juncus)(5种)等，累计92种，分别占总属数和总种数的31.87%、55.42%。含1种的属有百脉根属(Lotus)、棒头草属(Polypogon)、薄荷属(Mentha)、橐吾属(Ligularia)等61属，累计61种，分别占总属数和总种数的67.03%、36.75%。纳帕海湿地植物含2～9种的属类型在种水平数量构成中占绝对优势，含1种的属在属水平数量构成中占绝对优势，而含10～20种的属在属和种水平数量构成中均不占优势，表明纳帕海湿地种子植物属的组成较为分散，中小型属十分丰富。该湿地种子植物单种科、单种属所占比例均较大，且大量单种科、单种属隶属于非主要区系成分，说明纳帕海湿地种子植物受干扰较大，其分类群特征正处于变异过程中。

2.2 植物生态适应特征

2.2.1 水分生态型

按水分因素将湿地植物分为4类水分生态型，由湿到干分类结果见表4。总体上看，纳帕海湿地种子植物中中生植物最丰富，占总种数的53.01%，其中湿中生物种达到61种，分别占总种数和中生物种数的36.75%和69.32%，另外，中旱生物种占总种数的13.86%，超过所有水生植物物种数。其次是湿生植物，占总种数的33.73%，以中湿生物种为主，分别占总种数和湿生物种数的21.69%和64.29%。水生植物物种较少，共计20种，仅占总种数的12.05%。此外，在湿地区还出现陆生植物2种，即金丝桃(Hypericummonogynum)和木樨(Osmanthusfragrans)。

表4 纳帕海湿地种子植物生态型统计

纳帕海湿地不同生境类型水分生态类型组成存在显著差异，其中原生沼泽以水生植物为优势种，如菰(Zizanialatifolia)、水葱(Schoenoplectustabernaemontani)、睡菜(Menyanthestrifoliata)、狐尾藻(Myriophyllumverticillatum)等，伴有一定的湿生物种；沼泽化草甸水生物种减少，湿生种类数量最多，以水湿生植物为优势种，如刘氏荸荠(Eleocharisliouana)、小花灯心草(Juncusarticulatus)等；湿草甸以湿生植物为主，出现大量的中生植物，其中木里苔草(Carexmuliensis)在湿地区形成单优群落，并呈大面积分布；中生草甸大多分布在湿地区南部和湿地区边缘，因地势偏高或长期受到人为干扰，中生植物大量分布，以大狼毒(Euphorbiajolkinii)、西南牡蒿(Artemisiaparviflora)、川藏蒿(Artemisiatainingensis)为代表的中旱生植物出现，一些区域成群落分布。

2.2.2 生活型

植物生活型的差异可以反映群落的生境，特别是小生境、小气候的改变。纳帕海湿地植物以多年生草本为主体，占比达78.92%，一年生草本次之，达19.88%，此外，还出现2种灌木植物(表5)。

表5 纳帕海湿地种子植物生活型统计

纳帕海湿地植物生活型在不同生境类型下所占比例存在显著差异。一年生植物通过改变生命周期的长度来适应水文条件的变化和人为干扰。因此，一年生植物大多分布于水陆过渡带位置和湿地区边缘生境，多为群落伴生种，仅水蓼(Persicariahydropiper)和沼生蔊菜(Rorippapalustris)成为群落优势种，分布于干扰较大的浅水水域，大多数一年生植物种类分布于中生草甸。多年生植物主要通过体内形成通气组织和无性繁殖等策略来适应环境，从而达到物种生存和发展的目的[28]。例如，水葱和刘氏荸荠等通过体内形成通气组织来适应水环境的变化，木里苔草和蕨麻(Potentillaanserina)等通过无性克隆繁殖来适应水文干扰。

2.3 植物地理成分特征

2.3.1 科的分布区类型

纳帕海湿地种子植物科的地理成分可分为4种分布区类型(表6)，其中世界分布型30科，占总科数的75%，包括禾本科、菊科、毛茛科等优势科，这与其他湿地[4]物种组成基本相似，说明这些科作为世界广布科对不同生长环境的适应性较高；热带性质科共5科，占总科数的12.5%，其中泛热带分布型4科，包括大戟科(1属，1种)、萝藦科(Asclepiadaceae)(1属，1种)、母草科(Linderniaceae)(1属，1种)、天南星科(Araceae)(1属，1种)，热带亚洲至热带大洋洲分布型1科，即姜科(Zingiberaceae)(1属，1种)。温带性质科含5科，包括灯心草科(1属，5种)、列当科(Orobanchaceae)(1属，3种)、金丝桃科(1属，1种)、茅膏菜科(Droseraceae)(1属，1种)、杉叶藻科(Hippuridaceae)(1属，1种)，占比12.5%，全为北温带分布型。

表6 纳帕海湿地种子植物区系科、属分布区类型统计

2.3.2 属的分布区类型

纳帕海湿地种子植物属的地理成分可划分为10个分布区类型(表6)，显示该地区植物区系成分多样性较高。其中，温带分布47属，占总属数的51.65%，超过总属数的一半；世界分布33属，占总属数的36.26%；热带分布10属，占总属数的10.99%和中国特有分布1属。

世界分布属中，以蓼属(9种)、毛茛属(8种)、灯心草属(5种)、荸荠属(Heleocharis)(4种)和蔊菜属(Rorippa)(4种)占优势，大多为水生或湿生植物，常为植物群落的建群种或优势种，如水蓼、云生毛茛(Ranunculusnephelogenes)、刘氏荸荠等。

温带分布属中，北温带分布33属，分别占总属数和温带分布属的36.26%、70.21%，以委陵菜属(13种)、马先蒿属(8种)为主，大多为湿生植物；旧世界温带分布7属，占温带分布属的14.89%，均为单种属。东亚及北美间断分布有菰属(Zizania)(1种)、木樨属(Osmanthus)(1种)2属；温带亚洲分布包括附地菜属(Trigonotis)(2种)、狼毒属(Stellera)(1种)2属；东亚分布包括黄鹌菜属(Youngia)(2种)、肉果草属(Lancea)(1种)、象牙参属(Roscoea)(1种)3属。可见，温带分布属以北温带分布为主，其他温带分布属均较少。

热带分布属以泛热带分布属数量最多，共6属，占总属数的6.59%；热带亚洲至热带大洋洲分布包括通泉草属(Mazus)(1种)、小二仙草属(Haloragidaceae)(1种)2属；热带亚洲分布包括苦荬菜属(Ixeris)(2种)、小苦荬属(Ixeridium)(1种)2属，表明热带分布类型属均较少。

中国特有分布仅有高山豆属(Tibetia)(1种)1属，占总属数的1.10%，为云南高山豆(Tibetiayunnanensis)，表明在属级水平上，纳帕海湿地植物区系特有性水平较低。

3 讨论与结论

(1)种子植物多样性丰富。纳帕海湿地共记录种子植物40科91属166种，科属种数量分别占香格里拉湿地种子植物的90.91%、58.71%、38.52%，是我国16个生物多样性热点地区——滇西北地区的核心地带。该湿地禾本科、菊科、毛茛科等为优势科，委陵菜属、蓼属、马先蒿属等为优势属，此外，单种科、单种属均超过总科数、总属数的半数，此类型植物多样性丧失极易导致遗传多样性丧失和区系成分多样性丧失。

(2)以中生植物和多年生植物为主。纳帕海湿地种子植物按水分因素可分为4类水分生态型，即中生、湿生、水生、陆生植物，分别占总种数的53.01%、33.73%、12.05%、1.20%，与2012年调查结果[29]相比，中生和旱生植物比例有所增加，其中，湿中生、中湿生、中旱生植物所含种数均超过所有水生植物种数，这从一定程度上说明纳帕海湿地呈现一定的退化态势。通过对比不同生境下水分生态型植物的差异可以得知：纳帕海湿地种子植物水分生态类型组成随着湿地水环境条件不断丧失而发生变化，从水生、湿生向中生和旱生逐步演化。植物生活型以多年生草本占优势，占比达78.92%，这些植物适应能力强、繁殖快，不利于其他物种生存，因此群落生物多样性较低，一年生草本仅占19.88%，主要分布于中生草甸，其通过改变生命周期以适应周围条件变化。

(3)区系成分较复杂，温带成分显著，具有明显的过渡性。通过世界广布区系成分比重和热带区系成分比重以及温带区系成分比重的比值可体现植物区系的过渡性。从科级水平看，纳帕海湿地种子植物科的世界广布型、热带性质分布型与温带性质分布型各占总科数的75%、12.5%、12.5%，以世界分布型占绝对优势，热带性质科与温带性质科之比为1，显示出植物交汇的特点，起源上在科级水平具有部分古老性。从属级水平看，属的世界广布型、热带性质分布型、温带性质分布型与中国特有分布型各占总属数的36.26%、10.99%、51.65%、1.10%，可见，纳帕海湿地种子植物在属级水平上集中分布于温带分布和世界分布，热带分布类型属较少，中国特有成分低。不论科和属的分布型中世界分布都占有较大比例，表明纳帕海湿地种子植物区系同全国乃至世界其他植物区系有着广泛的联系；中国特有属仅1种，表明该区域种子植物区系的个性特征不明显和湿生植被的隐域性，这与四川省湿地种子植物区系研究结果相似[30]。

综上所述，纳帕海湿地生态系统具有脆弱性和不稳定性，其植物多样性极易受周围环境变化而丧失，进而导致遗传多样性和区系成分多样性降低，反过来又会加剧生态系统的脆弱和不稳定。因此，纳帕海湿地保护区宜限制人类活动，设置禁牧、轮牧等放牧区域，合理管控，推动湿地生态修复，加强生态保护。