西藏野生苦苣苔科植物名录和物种多样性分析*

雷鸣

(西藏自治区高原生物研究所，西藏 拉萨 850000)

根据中国苦苣苔科植物保育中心记载，截至2022年2月4日，中国共有苦苣苔科植物45属808种(含变种)[1]，西藏植物志记载西藏有8属26种(含2变种)[2]，许为斌等共统计西藏有9属39种[3]。近几年随着野外科考力度的加大和分子生物学研究的不断深入，新种不断被发表，也成立了一些新的属，像马铃苣苔属(OreocharisBenth.)、光叶苣苔属(GlabrellaMich.Moeller &W.H.Chen)等[4]。许多传统意义上的属被分割、合并，唇柱苣苔属(ChiritaBuch.-Ham.ex D.Don)[5]被分解到报春苣苔属(PrimulinaHance)、奇柱苣苔属(DeinostigmaW.T.Wang &Z.Y.Li)、汉克苣苔属(HenckeliaSpreng.)、钩序苣苔属(MicrochiritaYin Z.Wang)；粗筒苣苔属(BriggsiaCraib)[6]被分解到光叶苣苔属(GlabrellaMich.Moeller &W.H.Chen)、斜柱苣苔属(LoxostigmaC.B.Clarke)、马铃苣苔属；许多单种属被并入马铃苣苔属，部分种被合并成一个种。近年来由印度学者发表的一些新种，中国苦苣苔科保育中心研究人员经核实坐标后，发现其实位于被印度非法占领并成立的“伪阿邦”内，其产地实为我国藏南地区，故在本研究中列为西藏分布的新种，中文名与中国苦苣苔科植物名录(http：//gccc.gxib.cn/cn/about-68.aspx)保持一致。基于以上原因，整合最新的研究成果，更新西藏苦苣苔科植物物种名录，并进行物种多样性分析，为西藏苦苣苔科植物资源的全面认识、科学保护和可持续利用提供理论参考。

1 数据与方法

1.1 名录确定

比较系统记载西藏苦苣苔科野生植物资料主要是《西藏植物志》(第4卷)，通过整理《中国植物志》(第69卷)、Flora of China(第18卷)、中国数字植物标本馆(https：//www.cvh.ac.cn/)等基础资料，以及截至2022年9月30日以前发表的期刊论文中报道的西藏新类群进行补充。名录采用最新的分类系统[7]，属名、种名与中国苦苣苔科植物保育中心发布的名录保持一致，最终确定比较完整的西藏苦苣苔科植物名录。

1.2 物种多样性数据收集与分析方法

提取苦苣苔科植物分布区域、海拔、特有性、生境等信息，建立西藏苦苣苔科植物的地理分布数据库，采用相似性系数法[8]分析不同省份苦苣苔科植物的区系亲缘关系，从水平(行政区划)和垂直(海拔)两个维度对西藏苦苣苔科植物地理分布特征进行分析。利用AecGIS 10.5 软件绘制西藏苦苣苔科植物县级尺度的物种丰富度地理分布图，数据处理参考黄梅等[9]。基于物种丰富度进一步运用Dobson筛除算法[8,10]来确定西藏苦苣苔科植物分布的热点地区及优先保护区域。

2 结果与分析

2.1 西藏苦苣苔科植物物种名录变化情况

通过查阅资料，共统计出苦苣苔科野生植物11属62种(表1)，比西藏植物志新增5属，即尖舌苣苔属(RhynchoglossumBlume)、马铃苣苔属、短筒苣苔属(BoeicaC.B.Clarke)、汉克苣苔属、斜柱苣苔属。在西藏分布的唇柱苣苔属物种均被划到汉克苣苔属[5]:卧茎唇柱苣苔(ChiritalachenensisC.B.Clarke)，名称变为卧茎汉克苣苔[Henckelialachenensis(C.B.Clarke)D.J.Middleton &Mich.Möller]；合苞唇柱苣苔(ChiritainfundibuliformisW.T.Wang)，名称变为合苞汉克苣苔[Henckeliainfundibuliformis(W.T.Wang)D.J.Middleton &Mich.Möller]；长圆叶唇柱苣苔[Chiritaoblongifolia(Roxb.)Sinclair]，名称变为长圆叶汉克苣苔[Henckeliaoblongifolia(Roxb.)D.J.Middleton &Mich.Möller]；墨脱唇柱苣苔(ChiritadimidiataWall.ex C.B.Clarke)，名称变为墨脱汉克苣苔[Henckeliadimidiata(R.Br.ex C.B.Clarke)D.J.Middleton &Mich.Möller]；斑叶唇柱苣苔(ChiritapumilaD.Don),名称变为斑叶汉克苣苔[Henckeliapumila(D.Don)A.Dietr.]。粗筒苣苔属物种合并到马铃苣苔属[6]:黄花粗筒苣苔(BriggsiaaurantiacaBurtt)，名称变为黄花佛肚苣苔(OreocharisbillburttiiMich.Möller &W.H.Chen)；藓丛粗筒苣苔[Briggsiamuscicola(Diels)Craib]，名称变为藓丛佛肚苣苔[Oreocharismuscicola(Diels)Mich.Möller &A.Weber)]。

表1 西藏野生苦苣苔科植物名录

新增36种，线柱苣苔属2种，小花线柱苣苔(RhynchotechumparviflorumBlume)[11]、高大线柱苣苔(RhynchotechumnirijulienseTaram &D.Borah)[1]；芒毛苣苔属(AeschynanthusJack)8种，芒毛苣苔(AeschynanthusacuminatusWall.ex A.DC.)、墨脱芒毛苣苔(AeschynanthusmedogensisW.T.Wang)[12]、长花芒毛苣苔(AeschynanthusdolichanthusW.T.Wang)、毛萼芒毛苣苔(AeschynanthuslasiocalyxW.T.Wang)[13]、狭矩芒毛苣苔(AeschynanthusangustioblongusW.T.Wang)、腾冲芒毛苣苔(AeschynanthustengchungensisW.T.Wang)、细芒毛苣苔(AeschynanthusgracilisParish ex C.B.Clarke)(中国苦苣苔科保育中心2021年从墨脱引种栽培)、贝叶芒毛苣苔(AeschynanthusmonetaraDunn.A.)[14]；斜柱苣苔属1种，斜柱苣苔[Loxostigmagriffithii(Wight)C.B.Clarke]；吊石苣苔属(LysionotusD.Don)7种,合萼吊石苣苔(LysionotusgamosepalusW.T.Wang)、狭萼吊石苣苔[Lysionotuslevipes(C.B.Clarke)B.L.Burtt]、毛枝吊石苣苔(LysionotuspubescensC.B.Clarke)、滇西吊石苣苔(LysionotusforrestiiW.W.Smith)、纤细吊石苣苔(LysionotusgracilisW.W.Smith)、刺齿吊石苣苔(LysionotusziroensisNampy,Nikhil,Amrutha &Akhil)[1,15]、藏南吊石苣苔(LysionotuschatungiiM.Taram,A.P.Das &H.Tag)[1]；短筒苣苔属3种，短筒苣苔(BoeicafulvaC.B.Clarke,Comm.et Cyrt.)[16]、墨脱短筒苣苔(BoeicaclarkeiHareesh,L.Wu,A.Joe & M.Sabu)[1,17]、粉萼短筒苣苔(BoeicaarunachalensisD.Borah,R.Kr.Singh,M.Taram &A.P.Das)[1,18]；马铃苣苔属1种，椭圆马铃苣苔(OreocharisdelavayiFranchet)；汉克苣苔属9种，长梗汉克苣苔[Henckelialongipedicellata(B.L.Burtt)D.J.Middleton &Mich.Möller][1,19]、瓮萼汉克苣苔(HenckeliadasiiTaram,D.Borah,R.Kr.Singh &Tag)[1,20]、伞序汉克苣苔(HenckeliaumbellataKanthraj &K.N.Nair)[1,20]、橙花汉克苣苔(HenckelialallaniiTaram,D.Borah,Tag &R.Kr.Singh)[1,20]、秀丽汉克苣苔[Henckeliamishmiensis(Debb.ex Biswas)D.J.Middleton &Mich.Möller][1,21]、雅鲁藏布汉克苣苔(HenckeliamedogensisW.G.Wang,J.Y.Shen &F.Wen)[22]、合柄汉克苣苔(HenckeliaconnataX.Z.Shi &Li H.Yang)[23]、光萼汉克苣苔[Henckeliaanachoreta(Hance)D.J.Middleton &Mich.Möller]、翅萼汉克苣苔(HenckeliasiangensisTaram,D.Borah &Tag)[1]；珊瑚苣苔属(CorallodiscusBatalin)1种，小石花(CorallodiscusconchifoliusBatalin)；长蒴苣苔属3种，墨脱长蒴苣苔(DidymocarpusmedogensisW.T.Wang)[12]、云南长蒴苣苔[Didymocarpusyunnanensis(Franchet)W.W.Smith][12]、珠峰长蒴苣苔(DidymocarpuszhufengensisW.T.Wang)[13]；尖叶苣苔属1种，尖舌苣苔(RhynchoglossumobliquumBl.)。

其它一些变动的物种[24-25]，尾叶芒毛苣苔(AeschynanthustenuisAnthony )拉丁名修订为(AeschynanthusstenosepalusAnthony)；狭叶芒毛苣苔(Aeschynanthuslinearifoliusvar.angustissimusW.T.Wang)修订为[Aeschynanthusangustissimus(W.T.Wang)W.T.Wang]；珊瑚苣苔属纸叶珊瑚苣苔[Corallodiscuslanuginosus(Wallich ex R.Brown)B.L.Burtt]学名变为珊瑚苣苔，石花[Corallodiscusflabellatus(Franch.)Burtt]和光萼石花(Corallodiscusflabellatusvar.lefocalyxW.T.Wang)已合并到该种。

2.2 西藏苦苣苔科植物多样性

2.2.1 物种多样性分析

西藏共有苦苣苔科野生植物11属62种，占中国苦苣苔科植物总属数的24.44%，总种数的7.62%。特有率计算方法参考余爽等[8]，中国特有率为45.16%，西藏特有率为33.87%。7种以上的属有4个，共有46个物种，占西藏总种数的74.19%，是西藏苦苣苔科的主要组成部分(表2)。

表2 西藏苦苣苔科植物属种数和特有种数

2.2.2 相似性系数分析

对西藏苦苣苔科植物与其它地区(物种数≥35种的省级行政区域)进行相似性分析(表3)，研究得出与云南的相似性程度最高，为17.01%；其次为四川10.06%。因为云南北部和四川西部同属于青藏高原，地理位置较近，具有相似的气候和生境，因此物种共有数也较多，植物区系间亲缘关系也更近。

表3 西藏与其它省级行政区域共有物种相似系数

2.3 西藏苦苣苔科植物地理分布

2.3.1 水平分布

西藏野生苦苣苔科植物主要分布于藏东南区域，县级尺度上共分布于28个县，丰富度度最高的县为墨脱，共有40种；其次为察隅，共有16种；其余县域均小于10种(图1A)。中国特有种分布范围较窄，仅分布于7个县，墨脱县最多有17种，特有率为42.50%；察隅县有8种，特有率为50%(图1B，C)。

图1 县级尺度下西藏苦苣苔科植物丰富度分布格局

种数/属数的比值可以来表示植物区系分化强度的大小[26]，比值越大区系分化率越小，西藏区系分化率最低的区域是墨脱，其次为察隅，主要原因是物种数多而属数较少。分化率较高的区域物种数均小于3种，是分化率高的主要原因。

2.3.2 垂直分布

野生苦苣苔科植物在西藏垂直分布特征比较明显，按600 m为一个梯度，划分为8个海拔段，即：H1(100～600 m)、H2(600～1 200 m)、H3(1 200～1 800 m)、H4(1 800～2 400 m)、H5(2 400～3 000 m)、H6(3 000～3 600 m)、H7(3 600～4 200 m)、H8(4 200～4 800 m)(表4)，不同海拔生态环境差异较大，最高海拔和最低海拔共有物种为零，越是中间海拔段共有物种越多。

表4 不同海拔段的属种差异

总体来看，西藏苦苣苔科植物在垂直分布上随着海拔的升高，物种数和属数呈先增多后减少趋势，当海拔达到H4(1 800～2 400 m)时达到最大值，共9属31 种，随后物种数和属数逐渐减少。不同属在不同海拔阶段分布差异较大，如汉克苣苔属海拔分布范围较广，从H1～H6(100～3 600 m)均有分布，随着海拔升高物种数先增多后减少，是低海拔区的优势物种；芒毛苣苔属和长蒴苣苔属主要分布于中海拔区(H4～H5，即1 800～3 000 m)，是中海拔区的优势物种；线柱苣苔属主要分布于低海拔，珊瑚苣苔属主要分布于高海拔，是高海拔区的优势物种。

2.3.3 热点地区

通过筛除算法对西藏野生苦苣苔科植物分布的热点地区进行筛选，当包含物种数达到82.26%时，此时的热点区域有2个，分别为墨脱县、察隅县，分布有51种野生苦苣苔科植物，其中墨脱县有40种，是西藏自治区野生苦苣苔科植物种类最丰富的县级行政区。

当包含物种数达到100%时共筛选得到6个热点县，分别为墨脱县、察隅县、聂拉木县、巴宜区、定结县、隆子县，包含62种。

3 讨论与结论

西藏野生苦苣苔植物共有11属62种，主要分布于藏东南地区，芒毛苣苔属、汉克苣苔属、吊石苣苔属为西藏自治区的优势属，共计39种。墨脱县的物种丰富度最高，特有物种数也最多。通过筛除算法，当物种数达到82.26%时，热点县为墨脱县和察隅县，共分布有51种。米林县、巴宜区、隆子县、定结县和聂拉木县等县的物种丰富度均较低，特有种比率却较高，与筛除算法得到100%物种时热点地区保持一致，说明这些地区具有不可替代性[8]，应尽快对特有物种的分布情况进行科学调查，优先保护。

海拔对苦苣苔科植物分布具有较大影响[27]，也是大部分属在西藏分布范围较窄的主要原因。垂直海拔1 800～2 400 m分布物种丰富度最高，共9属31种，芒毛苣苔属为优势属。汉克苣苔属是海拔分布最广的属，珊瑚苣苔属是海拔分布最高的属，也是县级行政区分布最广的属，卷丝苣苔在高海拔分布最广，珊瑚苣苔在中高海拔分布最广。

苦苣苔科植物是重要的观赏花卉，可营造出独具特色的景观，具有很大的观赏价值和园艺价值[9，27]。随着西藏交通条件不断改善，人类活动范围不断扩大，野生苦苣苔科植物生境受到一定威胁，因此应引起重视，对其进行保护。建议采取以下措施：一是开展野生苦苣苔科植物专项调查，完善分布情况和种群数量信息；二是进行科普宣传与教育，严禁随意采挖，全民参与，人人保护；三是开展种群维持机制研究，加大人工繁育力度，实施规模化人工种植，以促进西藏野生苦苣苔科植物资源保护和可持续利用。