不同来源大豆种质资源产量与品质性状评价

2023-08-23王小翠赵朝森彭任文赵现伟厉苏宁孙丽萍郭兵福

江西农业学报 2023年6期

王小翠，赵朝森，彭任文，赵现伟，厉苏宁，孙丽萍，郭兵福

（江西省农业科学院作物研究所/江西省油料作物生物学重点实验室/国家油料改良中心南昌分中心，江西南昌 330200）

大豆(Glycine max)是优质食用植物蛋白和油脂的主要来源，在人们日常生活中占有重要地位［1-3］。国产大豆综合竞争力不足，85%的市场需求依赖于进口，且进口大豆主要用于油脂压榨和满足饲用蛋白的需求［4］。“端好中国饭碗，确保粮食安全”，大豆供应的重大缺口已成为一个事关全局的战略性问题，2022年中央一号文件要求，大力实施大豆和油料产能提升工程，提高品种单产和含油量是提高国产大豆自给率和综合竞争力的关键。2023年中央一号文件明确指出：“深入实施种业振兴行动，加快培育高产、高油大豆”。

稀有、优异种质资源发掘与利用是突破性品种培育的关键。我国是大豆起源国，拥有全世界最丰富的大豆种质资源且遗传多样性丰富［5］，然而已深度鉴评的种质资源不足，尤其是突破性创新资源缺乏，限制了育种取得突破性进展。大豆产量及油分含量是多基因与环境互作的数量性状［6］，遗传变异丰富，且产量、品质与主要产量相关性状间存在紧密联系。针对大豆产量及相关农艺性状的丰产性、多样性、相关性和主成分分析，初步解析了黄淮海地区夏大豆产量性状间的关系，其中单株粒重是对产量影响最大的农艺性状，其次是百粒重和生育期［7-8］。株高和底荚高度降低，也会导致大豆产量的下降［9］。通常，大豆产量与粗蛋白质含量呈显著负相关关系，与粗脂肪含量呈显著正相关关系［10-11］。因此，通过精准鉴定，明确不同来源大豆种质资源的产量及其品质性状，筛选出产量相关农艺性状优异的高油、高产大豆种质，对加快高油高产大豆品种选育进程具有重要意义。

江西省自古就有种植大豆的传统，光、温、水资源丰富，适宜大豆生长，是南方多作大豆主产区之一［12］。但相比周边省份，江西大豆育种进展相对滞后，已审定的26个品种含油量超过21.5%的只有6个，不足25%，因此，高油高产大豆种质创新与品种选育研究亟需加强。本研究对不同来源的2254份大豆种质资源进行了鉴定，明确其在江西的生态利用类型及其产量与品质性状特征特性，进而筛选出高油和产量性状优异的大豆种质，为通过优异资源利用，加速高油、高产大豆品种培育进程提供基因资源和参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试大豆种质资源2254份，包括国内大豆种质资源1394份、国外大豆种质资源649份、“十三五”鉴定的优异种质资源56份和新增资源155份，均由中国农业科学院作物科学研究所国家作物种质库提供。

1.2 供试种质种植与表型数据采集

供试种质于2021和2022年秋季种植于江西省农业科学院作物研究所江西省南昌县塔城大豆试验地。前茬作物为早稻，试验设计采用“Alpha lattice design(ALD)”方法，每份种质2行区，2 m行长，行距0.4 m，株距0.1 m，田间管理与当地秋大豆正常管理相同。参照邱丽娟等［13］编著的《大豆种质资源描述规范和数据标准》的方法，对播种期、出苗期、开花期、成熟期、花色、倒伏性、茸毛色、结荚习性等10个性状进行调查，成熟收获后每份种质选择连续10株，对荚色、株高、底荚高度、主茎节数、有效分枝数、第五节位高度、单株荚数、单株粒重、百粒重、脐色和粒色等12个性状进行考种；对收获小区进行脱粒称重并折算单产，产量折算系数0.85；同时利用波通DA7250近红外谷物分析仪对每份种质的粗蛋白质和粗脂肪含量进行测定。

1.3 数据分析

利用Excel 2010软件对各性状数据进行整理及绘图，并用IBM SPSS Statistics 23和SAS V8.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 生态利用类型分析

供试的2254份大豆种质资源在江西秋播鉴定，初花日数最小17 d，最大59 d，均值37.46 d，变异系数18.87%；生育日数最小66 d，最大133 d，均值96.46 d，变异系数10.96%。参照中国农业科学院作物科学研究所与吉林省农业科学院大豆研究所［14］编著的《中国大豆品种志(2005—2014)》秋大豆熟期类型划分方法，对供试材料生育日数进行分组，其中生育日数≤95 d的早熟种质有1074份，占比48.14%；生育日数介于96～105 d之间的中熟种质有694份，占比31.11%；生育日数介于106～115 d之间的晚熟种质有427份，占比19.14%；生育日数≥116 d的极晚熟种质有36份，占比1.61%。同时，对供试种质中源自江西的11份春大豆、7份秋大豆以及7份长江流域早中熟夏大豆的生育日数进行分析，11份春大豆生育日数介于70～90 d之间，平均为85 d；7份长江流域早中熟夏大豆生育日数介于91～98 d之间，平均为95 d；7份秋大豆介于99～110 d之间，平均为104 d；这表明了供试大豆种质生态利用类型以早熟（春大豆）或早中熟（夏大豆）种质为主，进一步筛选出14份极早熟优质大豆种质（表1）。

表1 特早熟优异大豆种质及其性状

2.2 描述性性状的遗传多样性分析

对花色、荚色、茸毛色、脐色、种皮色、倒伏性、结荚习性等描述性性状的遗传多样性进行分析，花色Simpson多样性指数为0.5147，白花占比43.35%、紫花占比55.55%，白/紫花分离占比2.40%；倒伏性Simpson多样性指数为0.3202，不倒伏种质占比81.99%、重度倒伏和严重倒伏占比8.04%；茸毛色Simpson多样性指数为0.5066，灰毛占比49.65%，棕毛占比49.69%，灰/棕分离占比0.67%；结荚习性Simpson多样性指数为0.3108，有限结荚习性占比81.37%，亚有限结荚习性占比16.42%，无限结荚习性占比2.26%；荚色Simpson多样性指数最高为0.6972，以黄褐荚和灰褐荚为主；脐色Simpson多样性指数为0.4480，以褐脐为主，占比72.68%，其次是黑脐，占比11.48%，蓝脐种质仅有2份；粒色Simpson多样性指数为0.3608，以黄种皮居多，占比78.99%，其次是绿种皮占比9.18%，黑种皮占比6.80%，褐种皮占比4.56%，双色豆占比0.47%。上述分析表明供试种质描述型性状具有丰富的遗传多样性，根据Simpson指数由大到小依次排序为荚色＞花色＞茸毛＞脐色＞粒色＞倒伏＞结荚习性（表2）。

表2 描述性性状遗传多样性分析

2.3 产量相关性状分析

供试种质株高变幅介于9.83～148.6 cm之间，平均为48.42 cm，变异系数为37.19%；底荚高度变幅介于0～28.60 cm之间，平均为8.11 cm，变异系数为50.40%；主茎节数变幅介于6.00～22.80节之间，平均为13.84节，变异系数为18.53%；有效分枝数变幅介于0～7.33个之间，平均为2.07个，变异系数为51.46%；第五节高变幅介于3.90～21.10 cm之间，平均为9.31 cm，变异系数为20.84%；单株荚数变幅介于7.40～159.83个之间，平均为41.12个，变异系数为45.48%；百粒重变幅介于5.57～44.30 g之间，平均为17.19 g，变异系数为29.58%。按变异系数由大到小依次排序为分枝数＞底荚高度＞单株荚数＞株高＞百粒重＞第五节高＞主茎节数（表3）。并筛选出一批矮秆（≤15 cm）、高秆（≥124 cm）、少节（≤7节）、多节（≥21.5）、多分枝（≥6个）、多荚（≥138个）和特大粒（≥40 g）等特异种质（表4）。

表3 产量相关性状分析

节间长度是大豆产量和理想株型的重要性状之一，与植株结荚能力和抗倒伏能力密切相关。供试材料中生育日数≤86 d的种质有343份，平均节间长度为3.13 cm，最小值为1.46 cm，最大值为5.24 cm；生育日数介于87～95 d之间的种质有726份，平均节间长度为3.23 cm，最小值为1.50 cm，最大值为5.94 cm；生育日数介于96～104 d之间的种质有595份，平均节间长度为3.40 cm，最小值为1.60 cm，最大值为6.63 cm；生育日数介于105～113 d之间的种质有441份，平均节间长度为3.88 cm，最小值为1.39 cm，最大值为8.59 cm；生育日数≥114 d的种质有101份，平均节间长度为4.04 cm，最小值为2.46 cm，最大值为9.56 cm。结合春、夏、秋大豆秋播平均株高与生育日数结果，筛选出生育日数≤86 d，株高≥40 cm且平均节间长度≤2.8 cm的早熟短节间资源2份；生育日数介于87～95 d之间，株高≥50 cm且平均节间长度≤3.0 cm的中熟短节间资源1份；生育日数介于96～103 d之间，株高≥60 cm且平均节间长度≤3.4 cm的晚熟短节间资源7份；生育日数≥114 d，株高≥60 cm且平均节间长度≤3.5 cm的极晚熟短节间资源2份（表5）。

2.4 小区产量分析

成熟收获后对折合单产超过100 kg/667 m2的1520份种质进行分析。折合单产介于100～150 kg/667 m2之间的大豆种质有548份，占比36.1%；介于150～200 kg/667 m2之间的大豆种质有685份，占比45.1%；介于200～250 kg/667 m2之间的大豆种质有235份，占比15.5%；介于250～300 kg/667 m2之间的大豆种质有46份，占比3.0%；介于300～350 kg/667 m2之间的大豆种质有6份，占比0.4%。以南方大豆高产种质250 kg/667 m2的指标为阈值，单产低于250 kg/667 m2的种质有1468，占比96.6%，占主导地位。300 kg/667 m2以上的超高产大豆种质仅有6份，占比0.4%，分别为WDD02345、WDD00667、WDD00850、WDD00749、华春1号、华夏27号，生育日数介于99～116 d之间，株高介于60.9～106.4 cm之间，平均粗蛋白质含量为42.87%，粗脂肪含量为18.73%（表6）。

表6 超高产大豆种质清单

2.5 相关性与主成分分析

由表7可知，大豆产量与生育日数、株高、底荚高度、主茎节数、有效分枝数、单株荚数、单株粒重均呈极显著正相关，与百粒重呈显著正相关；百粒重与株高、主茎节数、有效分枝数以及单株荚数均呈极显著负相关，与单株粒重呈显著正相关；单株粒重与生育日数、株高、主茎节数、有效分枝数及单株荚数均呈极显著正相关，与底荚高度呈极显著负相关；单株荚数与生育日数、株高、主茎节数及有效分枝数均呈极显著正相关，与底荚高度呈极显著负相关；有效分枝数与生育日数、主茎节数均呈极显著正相关，与底荚高度呈极显著负相关；主茎节数与生育日数、株高、底荚高度均呈极显著正相关；底荚高度与生育日数、株高均呈极显著正相关；株高与生育日数呈极显著正相关。

表7 大豆主要产量性状间相关性分析

参照陈亚光等［7］的研究方法，利用IBM SPSS Statistics 23软件对与产量相关的8个性状进行主成分分析，特征值大于1的主成分有3个，累计贡献率达77.831%（表8）。第1主成分特征值为2.920，贡献率36.503%，主要由株高、主茎节数组成，与株型直接相关，称为株型因子；第2主成分特征值为2.121，贡献率为26.513%，主要由单株粒重、单株荚数和有效分枝数组成，多与产量相关，称为产量因子；第3主成分特征值为1.185，贡献率为14.815%，主要由百粒重、单株粒重组成，称为粒质量因子。

表8 大豆产量主成分特征向量及贡献率

2.6 线性回归分析

以小区产量(y)为因变量，产量相关性状株高(x1)、底荚高度(x2)、主茎节数(x3)、有效分枝数(x4)、单株荚数(x5)、单株粒重(x6)及百粒重(x7)为自变量，线性回归分析发现株高、底荚高度、主茎节数以及单株粒重与大豆产量之间存在显著线性回归关系，且对产量影响不一致，在相关条件不改变的情况下，株高、底荚高度、主茎节数以及单株粒重每增加1个百分点，小区产量分别增加4.682%、7.353%、-7.016%和4.908%（表9）。

表9 主要产量相关性状与小区产量回归系数

2.7 大豆品质性状评价

利用波通DA7250近红外分析仪对2141份大豆种质的粗蛋白质含量和粗脂肪含量进行测定。粗蛋白质含量最大值为51.43%，最小值为34.01%，平均值为42.84%，变异系数为5.94%；粗脂肪含量最大值为24.46%，最小值为10.82%，平均值为18.34%，变异系数为9.92%（表10）。粗蛋白质和粗脂肪含量频率分布符合连续正态分布（图1），粗蛋白质及粗脂肪数值分布情况见图2a。与株高等产量相关性状相比，粗蛋白质和粗脂肪含量变异系数小，均小于10%，且两者之间呈极显著负相关(r=-0.806**)（图2b)。筛选出2 a间粗脂肪含量均超过22%的稳定高油大豆种质4份，分别为NS-10、Mand chouria、KZ526和Quick，均属国外资源。

图1 大豆种质资源粗蛋白质和粗脂肪含量频率分布情况

图2 粗脂肪和粗蛋白质数值分布情况

表10 2141份大豆种质资源的粗蛋白质和粗脂肪含量分析

3 讨论与结论

3.1 讨论

2023年中央一号文件明确指出，加快培育高产、高油大豆品种，而培育高油、高产品种的关键即系统摸清资源家底和促进优异种质资源的创新利用。遗传多样性是反映种内不同居群之间及居群内部不同个体之间遗传变异水平的重要指标［15-16］。大豆不同性状间遗传多样性差异显著，荚色遗传多样性丰富，其次是花色、绒毛色等［17］。本研究通过精准鉴定明确了2254份不同来源大豆种质资源的遗传变异情况，有效分枝数的变异系数最大，其次是底荚高度和单株荚数，与连金番等［18］研究发现“大豆有效分枝数变异系数最大，百粒重和生育日数变异系数较小”的研究结果相吻合，表明在育种过程中，有效分枝数等变异系数较大的性状具有更宽广的选择范围。节间长度是影响大豆产量和抗倒伏能力的重要性状，大豆主茎节数、节间长度、有效分枝数等与抗倒伏级别均呈极显著正相关［19］，一般节间越长，倒伏越严重，对产量影响也越大。本研究在资源评价时，对平均节间长度进行了分析，同时参考株高及生育日数的分析结果，筛选出12份短节间优异种质资源，为创新利用短节间优异种质资源，培育抗倒伏及高产大豆新品种提供了参考。

大豆产量是一个复杂的多基因调控的数量性状，受生育期、种植环境与品种特性等因素的影响。黄小英等［20］针对广西不同大豆品种的研究发现，产量与单株有效荚数、单株粒数、有效分枝数均呈极显著正相关；周长军［21］针对黑龙江省西部大豆品种研究发现，产量与单株粒重关联最紧密，其次是单株粒数，与百粒重的关联度最小；赵朝森等［22］研究发现，近年来长江流域春大豆区域试验参试品种的产量与单株粒重、百粒重均呈极显著正相关。本研究针对不同来源大豆种质资源的研究表明，产量与生育期、株高、底荚高度、主茎节数、有效分枝数、单株荚数、单株粒重均呈极显著正相关，与百粒重呈显著正相关，与前人研究结果有所不同，这可能与本研究供试材料来源更为广泛有关。同时主成分分析将产量性状相关信息主要集中在3个主成分中，其中单株粒重在第1主成分～第3主成分中均稳定重复出现，表明单株粒重对大豆产量提升具有重要作用，但相关调控机制还需进一步深入分析。

不同来源的种质品质分析结果揭示，粗蛋白质和粗脂肪含量的变异系数小，均小于10%，这与徐泽俊等［23］的研究结果一致，且两者之间呈极显著负相关，表明蛋白质含量的提升常导致脂肪含量的相应减少，这也是协同改良同步提升大豆蛋白质和脂肪含量困难的重要原因，同时，本研究在2000余份供试资源2年鉴定的品质数据中，只筛选出4份稳定高油种质，进一步表明脂肪含量受环境因素的影响，在区域地理方面表现出北方大豆脂肪含量总体水平高于南方大豆［24］，筛选出的稳定高油优异种质有助于加速高油大豆品种选育的进程。