从养分状况角度解析纽荷尔脐橙日灼果的形成机制

2023-08-23李延红付艺萍刘桂东魏清江米兰芳周高峰

江西农业学报 2023年6期

杨梅，李延红，付艺萍，刘桂东，魏清江，米兰芳，周高峰*

（1.赣南师范大学生命科学学院/国家脐橙工程技术研究中心，江西赣州 341000；2.江西农业大学农学院，江西南昌 330045）

我国是世界上重要的柑橘生产国之一，赣南脐橙在我国柑橘生产中占有重要地位，但日灼病在脐橙上普遍发生，严重影响了脐橙的品质。柑橘类果树通常畏寒怕热，过高的温度会导致处于生长期的果实受到日灼伤害。处于树冠外围缺少叶片遮挡的果实，在长时间强阳光直射下其表面温度升高，当果面温度超过40 ℃以后果实极易被灼伤［1］。近年来，由于全球气候变暖，高温时间增多，柑橘日灼果的发生愈来愈严重，造成柑橘果实品质的下降，经济效益降低。2022年赣南地区7月气温超过35 ℃的天数为23 d，而8月达到了27 d。极端的高温加上强阳光直射，必然导致赣南脐橙大面积日灼果的形成，造成果实品质的严重下降。

最新的研究结果表明，柑橘日灼病株率可高达90%以上，单株平均受害果实数超过35个，最高可达70个［2］。虽然脐橙发生日灼病的病株率只在10%～14%之间，但是发病面积大［3］。脐橙日灼病通常在7─9月发生，被灼伤的果实表皮破裂，初期受害处果皮呈灰青色或有褐色小斑点，斑点扩大后形成圆形或规则干疤，果皮增厚松软，疤处凹陷，气孔粗大，内果皮与果肉贴合不紧实，果汁少且风味不足，严重的病树叶片受损甚至脱落，从而影响树势。导致柑橘果实日灼病发生的主要原因有2个方面：外在因素和内在因素，其中最直接的外在因素就是高温和高光强暴晒；内在因素是当果实长期处于高温状态下时，其气孔及其他水分蒸发组织不能以水分蒸发的形式降低果实表面的温度，导致果面温度上升进而引起果实灼伤，形成日灼果［2-4］。但柑橘果实遭受日灼的程度因生长环境、品种、管理措施等因素的不同而有所差异。早熟品种比晚熟品种更易遭受日灼，同一品种柑橘日灼病的发生程度因生长环境、树势、抗病能力不同而存在一定的差异，其中处于南坡方向尤其西南方向、树冠顶部和树冠外围的果实易遭受日灼［5］。不同品种的柑橘则以宽皮柑橘尤其是早熟温州蜜柑、爱媛38等薄皮类易发生日灼病［6］。树体结果枝坐果多、抽发枝条少、树势较弱以及栽培管理措施不当（如施肥不足、管理粗放、病虫害发生严重）的植株也较易发生日灼病。另外，冻伤后的果树较其他树体更易发生日灼病。树体及果实的营养状况也是影响柑橘、苹果等果实日灼果形成的重要因素，其中果实钙（Ca）、硼（B）元素含量被认为是影响最显著的2种矿质营养［7］。但前人的研究通常从单一元素的角度去分析，没有从树体营养状态（矿质营养元素总量和单个元素含量），以及果实、叶片、土壤养分状态的相关性角度研究营养元素对柑橘日灼病形成的影响。鉴于此，笔者研究了矿质元素在柑橘日灼果形成中的作用机制，以期为通过精准施肥预防柑橘日灼果的发生提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与样品采集

试验于2021年10─11月分别在信丰县安西镇和国家脐橙工程技术研究中心资源圃中进行。管理模式前者为常规管理模式(Conventional management mode, CM)，后者为简约管理模式(Simple management mode, SM)，两地果园的日照强度与田间温度基本一致。选取树体长势基本一致的11年生枳［Poncirus trifoliata(L.) Raf.］砧纽荷尔脐橙［Citrus sinensis(L.) Osb. cv.newhall］为材料，每个果园10株，呈“Z”字形分布。果实、叶片和土壤样品的采集如图1所示。

图1 果实、叶片和土壤样品采集示意图

果实样品采集：以完全没有日灼果的果树为对照树，从对照树上采集对照果(CK)。以着生有20%～30%日灼果的果树为日灼树(Fruit sunscald tree, FS)，每株日灼树分别采集树冠外围东、西、南、北以及顶部日灼果5个及最近的正常果(FSNO)5个。分为日灼果症状部分(FS-SY)和无症状部分(FS-AS)取样，并将果实样品分为果皮和果肉，烘干粉碎后待测。果实样品采集时间为脐橙果实成熟前20 d，此时果皮和果肉中的元素含量趋于平稳［8］。叶片样品采集：采集果实样品所在结果枝上最靠近果实的6片叶。土壤样品采集：采集果实样品对应方位的树冠滴水线土壤样品，具体采样方式参考刘桂东等［9］的方法。

1.2 测定方法

纽荷尔脐橙果皮和果肉中矿质营养元素磷(P)、钾(K)、钙(Ca)、镁(Mg)、铁(Fe)、锰(Mn)、硼(B)、锌(Zn)、铜(Cu)和钼(Mo)含量的测定使用ICP-MS(Agilent 7900, USA)，参考Liu等［8］的方法。叶片矿质营养元素P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、B、Zn、Cu和Mo含量的测定也使用ICP-MS，参考周高峰等［10］的方法。果皮、果肉和叶片样品采用Chapman等［11］的方法进行消化，然后使用凯式定氮仪(FOSS Kjeltec 8100,Denmark)进行氮(N)元素含量的测定［12］。

土壤主要养分含量的测定参考刘桂东等［9］的方法。土壤样品用水浸提(水土比为2.5∶1)，用电位法测定pH值；土壤有机质含量用重铬酸钾容量法测定；土壤氮含量使用碱解─扩散法测定；土壤有效磷含量采用比色法测定；土壤有效钾含量采用火焰光度法测定；土壤交换性钙含量采用1 mol/L中性NH4AC浸提─原子吸收光谱法测定。

1.3 统计分析

除非特别说明，本文图表中的数据代表5个单独植株(重复)的平均值。采用统计学软件SPSS 22.0对所得数据进行环境因子之间相关性分析，得到皮尔森相关系数，并进行显著性检验。所有试验数据采用SAS软件进行分析，应用ANOVA和DONCAN程序进行不同处理之间的差异显著性分析，显著水平为P＜0.05。使用Sigmaplot 12.5软件进行插图绘制。

2 结果与分析

2.1 纽荷尔脐橙日灼果营养状况分析

2.1.1 果皮中营养元素含量以枳砧纽荷尔脐橙果实为材料，测定果实成熟前20 d果皮和果肉中大量和微量元素含量。如图2所示，在2种管理模式下纽荷尔脐橙日灼果果皮症状(FS-SY)部分的N含量明显高于对照果(CK)的，但低于正常果(FS-NO)的；无症状部分(FS-AS)果皮的N含量与CK基本一致，但显著低于正常果的(图2A)。果皮的P、Mg、Fe和Mn含量在各类果皮样品中均无显著差异，但简约管理模式(SM)下Mg含量均显著高于常规管理模式(CM)下的，而Mn含量的表现则相反(图2B、图2E～图2G)。果皮的K和Ca含量在日灼树各类果皮样品中均明显低于CK的，且在简约管理模式下更为显著(图2C和图2D)。在2种管理模式下日灼果症状部分和无症状部分果皮的B含量均明显高于CK的(图2H)。日灼果果皮症状部分的Zn含量明显高于无症状部分和正常果的，且在简约管理模式下显著高于CK的(图2I)。日灼果症状部分果皮的Cu和Mo含量明显高于CK和正常果的，且在2种管理模式下表现一致(图2J和图2K)；无症状部分果皮的Cu和Mo含量介于症状部分果皮和正常果皮之间。

图2 不同管理模式下纽荷尔脐橙日灼果果皮的营养元素含量

2.1.2 果肉中营养元素含量如图3所示，在2种管理模式下纽荷尔脐橙日灼果症状部分果肉的N含量均明显高于CK的，但均明显低于正常果果肉的(图3A)。果肉的P、K、Mg、Fe和Mn含量在各类果肉样品中均无显著差异，但简约管理模式下Mg含量均显著高于常规管理模式，而Mn含量的表现则相反(图3B～图3C、图3E～图3G)。日灼树日灼果和正常果果肉的Ca含量均显著低于CK的(图3D)。日灼果症状部分果肉的B含量在简约管理模式下显著高于其他各类果肉样品的，但在常规管理模式下则无明显差异(图3H)。在简约管理模式下日灼果症状部分果肉的Zn含量明显高于正常果的，且高于CK和无症状部分果肉的(图3I)。在2种管理模式下日灼症状部分果肉的Cu含量明显高于其他各类果肉样品的(图3J)。简约管理模式下日灼树各类果肉样品的Mo含量均明显高于CK的，但在常规管理模式下仅日灼果无症状部分果肉的Mo含量明显高于CK和正常果果肉的(图3K)。

图3 不同管理模式下纽荷尔脐橙日灼果果肉的营养元素含量

2.1.3 果实中营养元素总含量从图4可以看出：在2种管理模式下纽荷尔脐橙日灼果症状部分果皮的大量元素总含量明显低于CK的，而其微量元素总含量则明显高于CK的；不同果实样品果皮的大量元素总含量表现为FS-SY＜FS-AS＜FS-NO＜CK；除简约管理模式下的日灼树正常果外，其他果实样品果皮的微量元素总含量表现为FS-SY＞FS-AS＞CK。在2种管理模式下日灼果症状部分果肉的大量元素总含量与CK之间无明显差异，但其微量元素总含量则明显高于CK的。

图4 不同管理模式下纽荷尔脐橙日灼果的营养元素总含量

2.2 纽荷尔脐橙日灼果结果枝叶片营养状况分析

为了进一步探明营养元素对纽荷尔脐橙日灼果形成的影响，分析了日灼果结果枝叶片的营养状况。如图5所示，在2种管理模式下日灼果结果枝叶片的N、K、Mn和Cu含量与对照果和正常果结果枝叶片的均无显著差异，但常规管理模式下其含量均高于简约管理模式下的(图5A、图5C、图5G和图5J)。除在简约管理模式下对照果结果枝叶片的P含量明显高于正常果结果枝叶片的外，在其他叶片样品间的P含量无显著差异(图5B)。日灼果结果枝叶片的Ca含量在常规管理模式下显著低于对照果和正常果结果枝叶片的，而在简约管理模式下略低，2种模式下的Ca含量表现为SM＞CM(图5D)。在常规管理模式下，日灼果树日灼果和正常果结果枝叶片的Mg含量均明显低于CK的，但在简约管理模式下日灼果结果枝叶片的Mg含量无显著降低(图5E)。日灼果结果枝叶片的Fe、B和Mo含量均明显高于CK的，甚至在简约管理模式下正常果结果枝叶片的Fe、B和Mo含量也显著高于CK的(图5F、图5H和图5K)。日灼果结果枝叶片的Zn含量仅在简约管理模式下显著高于其他叶片样品，但在常规管理模式下不同叶片样品间的Zn含量无显著差异(图5I)。

图5 不同管理模式下纽荷尔脐橙日灼果结果枝叶片的营养元素含量

2.3 土壤养分含量对日灼果形成的影响

由表1可知，在2种管理模式下日灼果树的土壤pH值均显著低于对照树的。在常规管理模式下，日灼果树的土壤有机质含量显著高于对照树的，是对照树的2.62倍。土壤碱解氮含量在日灼果树与对照树之间均无显著差异，但其在常规管理模式下明显高于在简约管理模式下。日灼果树的土壤速效P含量在常规管理模式下显著高于对照树的，而在简约管理模式下其含量明显降低，且在日灼果树和对照树之间无显著差异。在2种管理模式下日灼果树的土壤速效K含量均显著高于对照树的，而土壤交换性Ca含量均显著低于对照树的，且在常规管理模式下的K、Ca含量均显著高于简约管理模式下的。在简约管理模式下日灼果树的土壤交换性Mg含量显著低于对照树的，但在常规管理模式下两者无显著差异。在常规管理模式下日灼果树的土壤有效Fe含量显著高于对照树的，但在简约管理模式下则无显著差异，且其含量在常规管理模式下显著高于简约管理模式下。2种管理模式下日灼果树与对照树的土壤有效Mn含量之间均无显著差异。在常规管理模式下日灼果树的土壤有效B含量显著高于对照树的，但在简约管理模式下则无显著差异。2种管理模式下日灼果树与对照树的土壤有效Zn含量之间均无显著差异，但其含量在常规管理模式下显著高于简约管理模式下。2种管理模式下日灼果树的土壤有效Cu含量均显著高于对照树的，且其含量在常规管理模式下显著高于简约管理模式下。

表1 纽荷尔脐橙果园土壤pH值、有机质和主要养分含量状况

3 讨论

3.1 柑橘果实日灼病发生与树体各部分养分含量的关系

柑橘果实日灼病形成最直接的原因是高温和暴晒，但果实矿质营养状况也是影响其发病率的重要因素。本研究结果表明：纽荷尔脐橙日灼果实的果皮和果肉中K、Ca含量均显著低于对照，而N、B、Zn、Cu和Mo含量均显著高于对照。N素营养水平较高会导致树体长势旺盛，易形成粗皮大果［13］，同时也会增加日灼果的形成。胡艺帆等［14］研究表明沃柑日灼果果皮的N含量显著高于对照的，这与本研究结果一致。进一步的土壤养分含量分析结果表明，在常规管理模式下土壤碱解氮含量显著高于简约管理模式下，但是在日灼果树与对照树的土壤碱解氮含量之间无显著差异。因此纽荷尔脐橙日灼果实中N素的富集原因尚需进一步研究。

本研究结果表明，纽荷尔脐橙日灼果果皮的K含量在2种管理模式下均显著低于对照果的，也显著低于日灼树的正常果，这与胡艺帆等［14］在沃柑上的研究结果一致。本研究还发现，日灼果树的土壤速效K含量显著高于对照树的，且相应的结果枝叶片的K含量无显著差异，这说明在果实日灼病发生过程中土壤速效K并不能有效地转运到果实中。众所周知，K+能提高细胞渗透压，因此果实高K+浓度有利于水分向果实转运，水分蒸发则有利于降低果实表面的温度，从而避免日灼果的形成。另外K还能提高果实的抗旱及抗逆能力，日灼部位出现低K可能是因为K的移动性强，会首先移动到生命活动旺盛的部位，所以症状部位会出现K含量低的情况。N和K是维持柑橘正常生长发育所必需的2种元素，同时也与柑橘日灼病的发生密切相关［15］。因此在柑橘果园施肥中要做到用量精准、方法得当，如N肥要减量施用，K肥要采用叶(果)面肥的方式施用，以降低日灼果的形成。

果实Ca素营养水平能够影响日灼果的形成已经在各种果树中被证实［1,7,14,16-17］，本研究结果与前人的研究结果基本一致。虽然N、K、Ca等大量元素对柑橘日灼果的形成起主要作用，但微量元素的影响也应被重视，其中B被认为是影响最显著的微量元素之一。B是高等植物生长发育必需的微量元素，是细胞壁的重要组成成分，研究表明缺B和B毒害均会影响果树的生长发育［18］。柑橘缺B会出现叶脉爆裂、猴头果等症状，同时也会加剧日灼果的形成。前人研究发现果实B营养水平对日灼果形成有显著影响，施肥矫正试验也证明了B元素的重要性［7,16-17］。但本研究结果表明，在果实B含量充足的条件下，依然会产生日灼果，说明较低的果实B营养水平不是柑橘日灼果形成的唯一因素。另外，本研究还发现纽荷尔脐橙日灼果的Zn、Cu和Mo含量均显著高于对照的。柑橘对Cu非常敏感，稍微过量便会引起Cu毒害，Cu毒害后的植株体内ROS系统平衡失调，自由基的产生和清除遭到破坏，植株的呼吸和代谢也因此遭到破坏［19］。而有研究表明，柑橘遭受日灼后果皮组织中超氧阴离子大量积累，丙二醛含量显著上升，细胞膜脂过氧化程度加剧［6］，因此，柑橘日灼果的发生可能与Cu毒害有一定的相关性。Zn和Mo元素均与果皮发育相关，过高的Zn和Mo营养水平会导致果皮增厚［20］，加剧日灼果的形成。Zn是果实生长和发育必需的元素［21］；本研究发现，日灼果的果皮和果肉中Zn营养水平均显著高于对照，但日灼果树的土壤有效Zn含量与对照树之间无显著差异，因此，Zn元素在脐橙果实日灼病发生中的作用机制尚需进一步研究。

3.2 基于精准施肥的柑橘果实日灼病防治

果实日灼病防治的方法多样。最直接的方法有遮阳、涂抹反光物质等［22-23］，以降低树体或果实受光照的强度，这类方法通常与一些栽培管理措施兼顾采用，如留夏梢遮阴可以有效降低沃柑果实日灼病的发生［2］；套袋可以降低柑橘(柠檬等)、苹果、桃果实的日灼率［24-25］；覆盖白色的防虫网可以有效减少赣南脐橙果实日灼病的发生。此外通过采取一些方法增加水分蒸发量［23］，以降低树体或果面温度，例如喷布石灰水、喷施高岭土微粒能降低果实日灼病发生率和果实表面温度［22,26］。喷施石灰水能显著降低果面温度，随着石灰水喷施浓度和覆盖率的升高，叶面反光率升高，果实日灼程度和日灼发生率降低，其中以石灰水质量浓度40 g/L、覆盖率50%的处理叶面反光率最高，日灼发生率和日灼程度最低［26］。

采用上述方法防治果实日灼病均有较好的效果，但是也有一定的局限性或副作用。而通过精准施肥防治果实日灼病则有预防为主、防治结合的特点。前人的研究结果表明：采前喷施Ca/B复合肥可以有效减少金冠苹果果实日灼病的发生［7,16-17］；喷施外源Ca可以降低南丰蜜橘果实日灼病的发生率，并提高果实的品质［1］。本研究结果表明：在日灼果的果皮和果肉中Ca含量均显著低于对照，但其B含量均等于或高于对照，尤其是在常规管理模式下，B含量均在足量范围内［8］。最新的研究兼顾果树营养和遮阳2个因素，开发出了离子果膜(由海洋贝壳钙粉、丙烯酸乳液及遮盖聚合物构成)这一防果实日灼产品，其在沃柑果实日灼病的预防上效果显著［27］。本研究还发现，K营养水平同样显著影响脐橙日灼果的形成，这与前人在温州蜜柑上的研究结果相似［15］。但在本研究中，脐橙日灼果果皮的K含量显著低于对照果的，但是日灼果树土壤速效K含量在较高水平，结果枝上叶片的K含量也无显著降低，说明日灼果实对土壤K的吸收受到了显著抑制，因此喷施叶面K肥是进行果实补K的有效途径。本研究结果还显示，日灼果实中N、Zn、Cu和Mo含量较高，导致树势较旺而形成日灼果。因此从精准施肥角度预防脐橙果实日灼病的发生不失为一条可行的途径。