中国滨海湿地互花米草群落甲烷通量研究的综述

魏思洁,王寿兵

(复旦大学环境科学与工程系,上海200433)

在全球气候变暖与温室气体排放日益严峻的背景下,世界各国的碳中和愿景愈发强烈,生物固碳作为一种环境友好的提高生态系统碳吸收和储存能力的方法受到广泛关注[1]。在我国沿海地区广泛繁殖和传播的互花米草(Spartinaalterniflora)是原产于北美的根茎性多年生落叶C4植物,1979年被引入中国,用于控制海岸侵蚀和稳定泥沙,其植株茎秆坚韧直立、根系发达[2],具有较高的净光合作用速率[3],固碳作用显著。互花米草通过光合作用吸收CO2用于自身生长和繁殖的部分为净初级生产力,即为固定的碳,但要估算互花米草净碳汇功能大小,不仅要了解互花米草的固碳量,还需要知道互花米草除CO2以外的重要温室气体排放量。CH4的全球变暖潜力(global warming potential,GWP)是CO2的28～36倍[4],此外CH4在大气层中还可能会参与一系列的化学反应[5-6],具有潜在的光化学污染风险,因此对互花米草CH4的排放规律和机制进行研究就尤为重要。本文全面收集和整理了关于我国滨海湿地互花米草群落CH4通量的文献(图1),比较分析了不同时空、潮水覆盖和植被状态下互花米草群落CH4通量的差异及原因,旨在了解我国互花米草群落CH4排放的总体特点和机制,为进一步评估互花米草在碳汇方面的潜能提供科学依据。

图1 文献筛选与研究流程图Fig.1 Flow chart of literature selection and research

1 地区对互花米草群落CH4排放的影响

汇总文献涉及的地区由南至北包括福建、浙江、上海、江苏和山东等5个省(直辖市)。根据文献数据得到上海小潮期间年均CH4通量为南汇31.20 mg/(m2·h)[7],崇明东滩(8.31±0.50)mg/(m2·h) (低潮滩)和(0.68±0.08)mg/(m2·h)(高潮滩)[8];福建鳝鱼滩湿地和江苏盐城从涨潮前到落潮后整个过程的年均CH4通量分别为11.94 mg/(m2·h)[9-12]和0.19 mg/(m2·h)[13];浙江台州7月无潮水淹没时的CH4通量为5.88 mg/(m2·h)[14],杭州湾4—9月的CH4通量均值为1.59 mg/(m2·h)(潮水淹没状态未说明)[15];山东东营黄河口6—12月CH4通量均值为0.20 mg/(m2·h)(潮水淹没状态未说明)[16]。

由以上结果可知不同地区互花米草群落CH4排放无明显规律且差异较大。滨海湿地CH4的排放主要包括CH4的产生、氧化和传输3个基本过程[17]。随着研究地点的不同,土壤有机碳、土壤pH、电导率、盐度、温度、容量、含水率和水位等环境因子也都在发生变化,他们相互影响并对CH4的排放起到一个综合调控的作用,其中很大部分是通过影响土壤中与CH4产生有关的微生物最终影响CH4的产生[18-19]。土壤底物是CH4产生的主要控制因子之一,底物中有较高的碳含量,土壤中丰富的有机质为产甲烷菌生成CH4提供了必要的物质基础和厌氧环境[20]。产甲烷菌对土壤酸碱度相当敏感,在中性或微碱性条件下活性最高[21-23],而甲烷氧化菌的最适pH范围为5.5～7.0[24-25],不同pH值下微生物活性不同,因此会导致CH4通量不同。电导率和盐度与CH4通量呈负相关[26-28],盐度上升通常伴随硫酸盐含量增加,硫酸盐还原过程则改变了土壤碳矿化的途径[29],从而抑制了CH4产生。温度升高可通过增强土壤微生物活性促进CH4的排放速率与通量[30]。此外,水位变化可以影响土壤的通气状况,当水位较高时形成的CH4气泡在上升过程中被氧化为CO2,从而降低了扩散到大气中的CH4通量。

2 季节对互花米草群落CH4排放的影响

整理互花米草CH4通量最高和最低值出现的月份(表1),发现CH4通量最高值主要出现7、8月,最低值则主要出现在4月,季节通量总体呈现夏季最高、春冬较低的规律。

表1 互花米草群落甲烷通量最高和最低值出现月份Tab.1 Months of maximum and minimum methane fluxes occurred in S. alterniflora community

互花米草群落CH4通量季节规律明显,可能受以下因素影响：① 温度影响CH4的产生、氧化和排放,是控制CH4通量季节动态的因素之一。温度可以影响产甲烷菌,在适宜的温度范围内,产甲烷菌的活性随温度升高而增强[34],夏季温度较高更适宜产甲烷菌以及参与CH4发酵过程的其他微生物活动,此外土壤与大气间气体的交换速率在夏季也更快。② 光照条件也是影响CH4通量季节性变化的因素之一。有机质是产甲烷菌生成CH4的原料,光照则通过光合作用影响有机质的合成。夏季光照时间更长、强度更高,互花米草在夏季的光合作用更强[35],因此CH4产生更多。③ CH4排放与互花米草生物量之间呈显著正相关[14]。夏季互花米草生长旺盛,具备较大的地上生物量,同时拥有更多可以将CH4从土壤排向大气的导管。互花米草地上部分在春季刚开始生长,秋季开始枯萎,到冬季基本枯死,并且冬季土壤以及植被带可能会被冻结,植物的生物生产、地上生物量和作为CH4排放的通道作用远不及夏季,因此夏季CH4通量比其他季节更大。

3 互花米草群落CH4排放的日变化

开展CH4通量日变化情况的研究,有助于更好地分析环境因子在短时间内对CH4通量的控制作用。综合已有文献数据,发现互花米草CH4日通量处于不规则的波动中,但总体白天通量高于夜晚[7](图2),同时未发现日通量出现最高和最低值的时间点有明显规律(表2)。

表2 互花米草群落甲烷日通量最高和最低值出现时间Tab.2 Timing of maximum and minimum methane diurnal fluxes in S. alterniflora community

图2 不同季节互花米草群落甲烷通量日变化(南汇,上海)[7]Fig.2 Diurnal variation of methane fluxes in S. alterniflora communities by seasons (Nanhui,Shanghai) [7]每月从左至右,白天时间为8：00、10：00、12：00;夜晚时间为18：00、20：00、22：00、24：00,部分月份无24：00数据。

互花米草群落CH4通量日变化复杂,可能是多种环境因子综合影响的结果。CH4的日变化可能与采样当日的潮汐变化有关[38-39],潮汐改变了水位高低和地表土壤的理化性质,并且使水中的营养物质发生了水平运移,进而影响CH4的排放。如在仝川等[10]的研究中,采样日凌晨00：30涨潮,5：00点全退,然后13：00再次涨潮;当日CH4通量最低值出现在正在涨潮中的1：00,最高值则出现在第二次落潮期间的晚上17：00。日变化还可能与温度有关,当气温和土温都较高时,会增加产甲烷菌的活性,如Yang等[7]就监测到CH4日通量最大值出现在夏季的正午12：00。光照强度增强时CH4排放也会更多,这可能与CH4的传输方式有关,维管植物可以通过分子扩散和对流传输两种机理传输CH4。一般而言,对流传输的CH4排放量远高于扩散方式的排放量,植物的对流传输在黑暗条件下受限,夜间以传输效率较低的分子扩散为主,白天光照充足时CH4则以传输效率较高的对流传输方式为主[40-41],夜间未扩散完全的CH4在白天也会被释放到大气中,因此白天通量比夜晚更高。

4 潮汐对互花米草群落CH4排放的影响

海水的周期性涨落运动是滨海湿地的一个重要物理特征。为进一步了解潮汐对互花米草CH4排放的影响,选择福建鳝鱼滩湿地全年不同潮汐状态下的监测数据进行比较(表3),计算得到涨潮前和落潮后的CH4通量约为涨落潮过程的11.27和15.10倍,说明无潮水覆盖时CH4通量远大于有潮水覆盖时。

表3 不同潮汐条件下互花米草群落甲烷通量Tab.3 Methane fluxes of S. alterniflora communities under different tidal conditions

一般认为有潮水覆盖时土壤为无氧或缺氧状态,应该更有利于CH4排放,但研究结果显示有潮水覆盖时排向大气的CH4通量反而小于无潮水覆盖时,分析可能原因有以下几点：① 落潮后土壤暴露,涨潮期积累在土壤中的大量CH4被快速释放直接进入大气,CH4排放在时间上存在滞后。同时土壤表层虽然失去水流屏障,但仍保持湿润,土壤厌氧层空间增加,有利于产生的CH4集中释放[42]。② 互花米草髓腔内的CH4浓度自下而上总体呈逐渐降低趋势,距地面0～20 cm高度的部位为互花米草植物体传输和释放CH4的关键部位,该部位对整株植物传输CH4的贡献率始终维持在较高水平[33]。当有潮水时,互花米草下部淹没在潮水中,同时水位增加导致静水压增大,共同作用使CH4的排放通道受阻,最终CH4通量减少。③ 在潮水覆盖阶段,CH4先被储存于土壤中,土壤中的CH4在通过气泡或以扩散的形式穿越水层时,一部分被潮水氧化,一部分溶解在潮水中,气体在水中传输速率远低于空气,因此有潮水覆盖会减少CH4排放到大气的通量。④ 涨落潮对螃蟹等动物洞穴的冲刷,可能会增加土壤的有效表面积,有利于退潮后CH4的扩散[43]。

5 刈割对互花米草群落CH4排放的影响

植被是影响湿地CH4排放的重要因子,收集有刈割前后CH4通量数据的文献[31,44-45]整理如表4所示。发现虽然有数据显示刈割后CH4通量高于刈割前,但总体而言,去除互花米草地上部分会降低CH4通量。

表4 刈割前后互花米草群落甲烷通量Tab.4 Methane fluxes of S. alterniflora communities before and after mowing

湿地土壤中的CH4可以通过植物通气组织、气泡和液相扩散向大气排放。有研究表明植物可以将土壤产生CH4的50%～90%传输到大气[42],在有通气组织的植物存在下,CH4通过植物的释放速率是通过水相扩散的104倍[46]。刈割显著降低互花米草的CH4通量,主要是互花米草植株对CH4传输的重要贡献,互花米草的根、茎、叶鞘和叶片均有发达的通气组织[47],为CH4传输提供了从芽到根梢的低阻力内部通道。此外,互花米草通过根系的周转和分泌碳物质,为产甲烷细菌提供了原料,互花米草凋落物死亡后分解释放到土壤中的碳,也被产甲烷菌利用,刈割减少了互花米草的地上生物量,也会相应减少凋落物量并且影响根系的运转,因此降低了CH4的产生。刈割后互花米草仍可以排放CH4,是因为互花米草在地表仍留有短茬,从土壤向大气排放CH4的植物传输通道仍然部分存在,互花米草植物体传输CH4的主要途径由对流传输改为传输效率较低的扩散传输[40],同时土壤中还存在可以产生CH4的微生物,因此刈割后CH4通量降低但并不为零。刈割后CH4通量更大[45],可能与植物根系有关,植物根际氧化是对CH4氧化的重要过程,根系受损则作为氧化CH4重要场所的作用被削弱[48],因此导致刈割后CH4通量高于刈割前。

6 总结与展望

(1)不同地区互花米草群落CH4通量无明显规律且差异较大。不同生长环境下的环境因子对CH4排放有综合调控的作用,其中很大部分是通过影响土壤中与CH4产生有关的微生物影响CH4通量。

(2)互花米草群落CH4通量夏季最高、冬春较低;日通量则处于不规则的波动中,但总体白天通量高于夜晚。CH4通量季节差异与温度、生物量和光照呈正相关,温度影响参与CH4生成的微生物的活性,生物量为CH4产生提供有机质原料,光照则通过光合作用影响有机质的合成;日通量差异除与温度和光照有关,最主要还受到潮汐变化的影响。

(3)无潮水覆盖时CH4通量远大于有潮水覆盖时。有潮水覆盖时互花米草下部作为CH4排向大气的重要通道受阻,同时CH4被储存于土壤或排放到潮水中,落潮后才进入大气,因此CH4通量更低。

(4)刈割会降低CH4通量。互花米草为CH4的产生提供了重要原料,同时利用通气组织将CH4排放到大气,刈割切断了CH4传输途径并减少了地上生物量,因此降低了CH4的通量。

本文结果对于估算我国沿海互花米草群落CH4通量,以及综合评估互花米草净碳汇功能具有一定的参考价值。但本文发现互花米草群落的CH4通量在不同时空差异较大,若要获得精确的互花米草CH4排放数据,则需要在采样地建立CH4长期观测站点。此外仅有CH4排放数据尚不足以评估互花米草净碳汇功能大小,互花米草需要成为产品才能最终固定碳,因此还需要获得互花米草产品生产阶段的碳足迹和最终固碳量,才可以更全面准确地估算互花米草的净碳汇潜力。