华南沿海海草床分布区大型底栖动物群落特征初探

2023-08-09郭治明杨振雄吕意华

应用海洋学学报 2023年3期

郭治明,杨熙,余威,杨振雄,吕意华*

(1.自然资源部南海生态中心,广东广州 510300;2.海南南沙珊瑚礁生态系统国家野外科学观测研究站,广东广州 510300;3.韩江口—南澳岛海洋生态系统野外科学观测研究站,广东广州 510300;4.自然资源部海洋环境探测技术与应用重点实验室,广东广州 510300)

海草床与红树林、珊瑚礁并称为全球三大典型海洋生态系统,是众多海洋生物索饵、繁殖、寻求庇护的重要栖息地,同时兼具防浪固堤、净化水质、固碳储碳等极其重要的生态功能[1-2]。大型底栖动物是海草床生态系统中极为重要的生物类群,与海草床生态系统相互作用,相辅相成。一方面,作为海草床生态系统的重要组成部分,大型底栖动物的分布栖息状况和群落结构特征与海草床面积、海草的密度和生物量关系密切[3-4]。底栖动物的群落特征、多样性特点和数量变化等群落生态学数据可用于海草床生态系统健康状况的评估[5-7]。另一方面,作为潜在的重要庇护场和索饵场,海草床是众多大型底栖动物理想的栖息地。因此,海草床生态系统中的大型底栖动物群落一直是国内外典型海洋生态系统生态学研究的热点[8-10]。

我国海草床在地理分布上主要分为黄渤海和南海两大海草床分布区。目前,黄渤海区域针对海草床生态系统大型底栖动物调查和研究主要集中在山东东营黄河口[11-13]、山东烟台西海岸[11,13]、山东荣成天鹅湖[13-14]、渤海兴城—觉华岛[15]等地,而南海海草床分布区的相关研究则集中在海南陵水新村港和黎安港[8,16-17]、湛江流沙湾[18]、广西铁山港[19]等少数几个区域。最近几年,国内外学者有关海草床生态系统大型底栖动物的研究侧重于海草床与底栖动物多样性及次级生产力的关系[20],不同类型海草床之间[21]、海草床与其他生境之间[22-23]以及不同演替阶段[24]的海草床生态系统大型底栖动物群落结构及多样性的比较,部分研究还涉及底栖动物群落的时空变化[17]、底栖动物群落对人类活动或海草生境改变的响应[12,19]以及环境因子与海草床底栖动物群落的关系[15]等。

近年来,海草床生态系统面临着水质污染、生境破碎化、群落结构简单化、人类活动影响加剧、生物多样性降低等问题[25-26],但目前缺乏覆盖华南沿海大多数海草分布区域的相关调查研究,对不同区域和不同类型海草床大型底栖动物群落特征的了解尚不全面,缺少最新的第一手调查研究资料,难以从底栖动物群落特征及其与海草床之间关系的角度分析海草床的现状及功能。本研究拟通过华南沿海12个海草床分布区大型底栖动物的调查,初步探究不同区域、不同类型海草床间大型底栖动物群落特征的差异以及大型底栖动物群落与海草群落之间的关系,可为华南沿海海草床生态系统的保护和修复提供参考。

1 材料与方法

1.1 采样方法

1.1.1 研究区域

本研究调查区域包括：广东省的流沙湾(湛江)、唐家湾(珠海)、义丰溪(汕头),广西壮族自治区的铁山港(北海)、珍珠湾(防城港),海南省的东寨港(海口)、黄沙港(儋州)、花场湾(澄迈)、高隆湾—长圮港(文昌)、青葛—龙湾(琼海)、新村港(陵水)和黎安港(陵水)。其中,唐家湾、流沙湾、珍珠湾、黄沙港、高隆湾—长圮港和青葛—龙湾属于半封闭的海湾,水域相对开阔;义丰溪、铁山港和东寨港属于受径流影响较大的河口区域;花场湾、新村港和黎安港为近封闭式的天然潟湖,受潮汐影响较大。以上12个区域覆盖华南沿海大部分海草床分布区。调查时间为2020年6—10月,视不同类型海草生长规律差异,在海草生长旺盛的月份开展调查(表1)。

表1 各调查区域的调查断面数和站位数Tab.1 Numbers of sections and sites in each survey area

1.1.2 采样方法

各调查区域根据海草床分布面积的大小设置1～4个大型底栖动物调查断面,每个断面分别在海草分布的内缘、中部和外缘各设置1个站位,在12个区域设置了33个底栖动物调查断面共99个站位(表1)。在每个调查站位随机布设4个0.25 m×0.25 m的样方采集大型底栖动物,采样深度为30 cm。样品的采集、贮存和运输均依照《海洋监测规范》[27]进行,所有样品在实验室中进行分析。同时,在各站位开展海草床分布面积和群落调查,分布面积采用踏查方式,利用GPS定位海草床的边界,测点间隔为25～50 m;再利用地理信息系统平台对野外调查的数据进行空间分析,勾绘海草分布范围图,计算海草床分布面积。海草群落调查方法如下：在每个站点设置1条平行于海岸带方向的调查样带,样带长度为50 m,宽度为1～3 m。在每个样带中随机设置0.5 m×0.5 m 的样方,获取海草种类组成、密度、盖度、生物量等信息,样方数量根据所处样带的海草物种多样性而定,保证样带内每个物种的样方数量不少于两个。

1.2 分析方法

大型底栖动物优势度Y的计算公式为

(1)

式(1)中：ni为第i个物种的栖息密度(ind/m2),fi为该物种在各站出现的频率,N为群落中所有物种的栖息密度(ind/m2)。其中,Y≥0.02的种类判定为该区域的优势种[28]。

多样性指数分析采用种类多样性指数(H′)[29]、均匀度(J)[30]和丰度(d)[31],计算公式如下：

(2)

J=H′/lnS

(3)

d=(S-1)/lnN

(4)

本研究将各站位底栖动物主要群落参数与海草密度和总生物量进行Pearson相关性分析,以探究海草床大型底栖动物与海草群落之间的关系,相关性分析采用SPSS 23.0软件进行。

此外,为探究各区域海草床之间大型底栖动物群落特征的异同,本研究以区域平均栖息密度为指标,以调查区域为样本,采用欧氏距离的计算方法建立相似性矩阵,计算前对原始数据进行4次方根转换,进行非度量多维标度排序(non-metric multidimensional scaling,nMDS),以分析底栖动物群落结构的空间分布格局。另外,为研究上述各样本组间差异的显著性,采用相似性程序分析进行差异的显著性检验;为进一步探索不同物种对样本组内相似性的平均贡献率,运用相似性百分比分析来研究造成各样本组组内群落结构相似的物种。以上均使用PRIMER 5.0软件包进行分析。

2 结果

2.1 各区域大型底栖动物主要群落参数

各调查区域海草床大型底栖动物样品经鉴定共有9大门类199种,其中,软体动物种类最多,共有79种,占总种数的39.7%;环节动物和节肢动物次之,分别有56种和53种,占总种数的28.1%和26.6%;其他门类生物种类数都较少(图1),底栖动物种类组成以热带-亚热带潮间带泥沙底质底埋生活的种类为主。

图1 华南沿海海草床大型底栖动物种类组成Fig.1 Specific composition of macrobenthos in seagrass beds in South China Coast

12个区域底栖动物种类数变化范围为5～52种,其中种类最多的区域为铁山港,种类最少的区域为义丰溪(表2)。

表2 各调查区域大型底栖动物主要群落特征参数Tab.2 Community structure parameters of macrobenthos in each survey area

各调查区域底栖动物的平均栖息密度为155.7 ind/m2,平均生物量为118.36 g/m2。12个区域中底栖动物平均栖息密度变化范围为36.6～436.0 ind/m2,青葛—龙湾海草床的平均栖息密度最低,珍珠湾的平均栖息密度最高;12个区域中底栖动物平均生物量变化范围为5.80～345.21 g/m2,最低值出现在义丰溪,最高值出现在珍珠湾(表2)。

各区域海草床底栖动物H′平均值的变化范围为0.58～2.42,最低值出现在唐家湾,最高值出现在铁山港;J平均值的变化范围为0.41～0.88,最低值出现在珍珠湾,最高值出现在义丰溪;d平均值的变化范围为0.29～1.77,最低值出现在义丰溪,最高值出现在铁山港(表2)。各调查区域底栖动物的H′平均值为1.12,J平均值为0.64,d平均值为0.97,总体上,调查区域海草床底栖动物的H′、J和d均处于较低的水平。

各调查区域海草床底栖动物的优势种主要以潮间带泥沙滩的常见腹足类、双壳类和多毛类为主,另有若干潮间带蟹类。较常出现的优势种有珠带拟蟹守螺(Cerithideacingulata)、纵带滩栖螺(Batillariazonalis)、厚鳃蚕(Dasybranchuscaducus)、加夫蛤(Gafrariumpectinatum)等(表2)。

2.2 不同类型海草床大型底栖动物主要群落参数

如表3所示,不同海草类型的海草床大型底栖动物平均种类数由大到小依次为卵叶喜盐草(Halophilaovalis)>日本鳗草(Zosterajaponica)>泰来草(Thalassiahemprichii)+海菖蒲(Enhalusacoroides)>泰来草>海菖蒲>贝克喜盐草(Halophilabeccarii)。

表3 各类型海草床大型底栖动物主要群落参数Tab.3 Community structure parameters of macrobenthos in different type of seagrass beds

不同海草类型的海草床大型底栖动物平均栖息密度的大小关系为日本鳗草=泰来草+海菖蒲>泰来草>卵叶喜盐草>贝克喜盐草>海菖蒲;而平均生物量的大小关系则为泰来草+海菖蒲>贝克喜盐草>卵叶喜盐草>海菖蒲>日本鳗草>泰来草(表3)。平均栖息密度和生物量最高的海草床类型均为泰来草+海菖蒲海草床,说明海草优势种类较多的海草床其底栖动物栖息密度和生物量可能较丰富。

不同海草类型的海草床底栖动物主要优势种存在一定差异,其中以卵叶喜盐草、海菖蒲和泰来草+海菖蒲为主要海草种类的海草床底栖动物优势种较为相似,而以贝克喜盐草、日本鳗草和泰来草为主要海草种类的海草床底栖动物优势种与其他类型海草床的差异较大(表3)。

不同海草类型的海草床底栖动物H′平均值的大小关系为海菖蒲>卵叶喜盐草>泰来草+海菖蒲>泰来草>贝克喜盐草>日本鳗草;J平均值的大小关系则为日本鳗草>泰来草>海菖蒲>卵叶喜盐草>贝克喜盐草>泰来草+海菖蒲;d平均值的大小关系为海菖蒲>贝克喜盐草>卵叶喜盐草>泰来草+海菖蒲>泰来草>日本鳗草(表3)。说明以体型较大的海草为主的海草床,其底栖动物的多样性相对较高,但均匀度和丰度则无明显规律。

将各站位底栖动物主要群落参数与海草密度和海草总生物量进行Pearson相关性分析,结果如表4所示。海草密度和海草总生物量均与底栖动物的H′呈极显著的正相关,说明海草密度越大,总生物量越高,越有利于底栖动物的种类多样性指数维持在更高水平;而海草密度和海草盖度与底栖动物的d也呈现显著正相关,说明海草密度和盖度越高,底栖动物的物种也更丰富。此外,海草盖度与底栖动物的J呈极显著负相关,说明海草盖度的增大可能会吸引某几种底栖动物的大量聚集,反而使J值降低。

表4 大型底栖动物主要群落特征参数与海草密度及总生物量的相关性分析结果Tab.4 Correlation analysis results between main characteristic parameters of macrobenthos and density and total biomass of seagrass

2.3 大型底栖动物群落结构特征分析

各区域海草床底栖动物nMDS排序结果如图2所示。可以看出,图中距离较近的区域多为地理位置较近的区域,如新村港和黎安港、花场湾和黄沙港、高隆湾—长圮港和青葛—龙湾,说明地理位置相近的海草床区域底栖动物群落特征较为相似。各区域底栖动物大致可以分成6个大组：高隆湾—长圮港和青葛—龙湾(组1),新村港和黎安港(组2),义丰溪、珍珠湾、黄沙港、花场湾和东寨港(组3),唐家湾(组4),流沙湾(组5)和铁山港(组6)。图2中stress值为0.14(小于0.20),说明该结果具有一定解释意义[32]。相似性程序分析的检验结果显示,6组间的检验统计值R=0.92,显著性P<0.01,说明各组间底栖动物群落的差异极显著。

图2 各调查区域大型底栖动物群落的非度量多维标度排序Fig.2 nMDS analysis of macrobenthos community in each area surveyed

由于唐家湾、流沙湾和铁山港单独成组,无法进行组内差异分析,故仅将组1～3进行相似性百分比分析,结果见表5和表6。由表5可知,组1(高隆湾—长圮港、青葛—龙湾)的组内相似性(50.45%)较高,组2(新村港、黎安港)和组3(义丰溪、珍珠湾、黄沙港、花场湾和东寨港)的组内相似性均很低,其中组3的组内相似性仅5.89%,说明组内各区域海草床底栖动物群落存在较大差异;各组之间的组间相异性较大,均达89%以上。由表6可知,特氏蟹守螺、加夫蛤、厚鳃蚕和火红皱蟹(Leptodiusexaratus)4个种类对组1的组内相似性累计贡献率达到91.38%;厚鳃蚕、红角沙蚕(Ceratonereiserythraeensis)、贝氏岩虫(Marphysabelli)和珠带拟蟹守螺4个种类对组2的组内相似性累计贡献率达到92.37%;仅珠带拟蟹守螺一个种类对组3的组内相似性累计贡献率达到98.58%。

表5 大型底栖动物各群落组的组内相似性和组间相异性Tab.5 Similarity within each group and dissimilarity among three macrobenthic groups

表6 各物种对各群落组组内相似性的贡献率Tab.6 Species with higher contribution on similarity within each group

以相似贡献率大于5%作为一组群落的指示种[33],则组1的指示种为特氏蟹守螺、加夫蛤、厚鳃蚕和火红皱蟹,说明组1海草床底栖动物是以软体动物为主,辅以若干多毛类和蟹类的复合型群落;组2的指示种为厚鳃蚕、红角沙蚕和贝氏岩虫,说明组2海草床底栖动物是以底埋生活的多毛类为主的群落;组3的指示种仅珠带拟蟹守螺1种,说明组3海草床底栖动物群落多以珠带拟蟹守螺这一优势种为主要特征。可见,底栖动物群落结构的复杂性程度排名为组1>组2>组3,结合3组所在区域海草群落的特点(表7),表明面积较大,以大、中型海草为主的海草床,其区域内的大型底栖动物群落结构较为复杂;而面积较小,以小型海草为主的海草床,其区域内的大型底栖动物群落结构较为简单。

表7 大型底栖动物各群落组所在区域海草面积及主要海草种类Tab.7 Dominant seagrass species and acreages in area with different groups of macrobenthic community

3 讨论

3.1 华南沿海海草床大型底栖动物群落的区域对比及历史对比

从海草床大型底栖动物主要群落参数来看,各调查区域底栖动物栖息密度、生物量、种类多样性指数、均匀度和丰度区域间的波动均较大,但大致可以得出“北部湾(流沙湾、铁山港、珍珠湾)>海南沿岸(高隆湾—长圮港、青葛—龙湾、新村港、黎安港、黄沙港、花场湾、东寨港)>珠江口及粤东(唐家湾、义丰溪)”的规律(表2);结合部分区域的历史调查数据(表8),可见海南东海岸和北部湾海域的历史调查研究结果也明显高于珠江口及粤东海域。从优势种组成看,地理位置相近的海草床底栖动物优势种组成较为相似,如新村港和黎安港的厚鳃蚕、高隆湾—长圮港和青葛—龙湾的特氏蟹守螺和加夫蛤(表2);这可能是由于地理位置相近的海草床区域常具有相近的底质环境、水动力环境和气候条件,而这些因素往往是吸引某几类底栖动物聚集的重要原因,使得偏好相似生境条件的种类成为该区域的优势种。另外,相近地理位置的区域往往分布的海草群落类型也较为相似,而不同海草群落类型常具有其特有的优势种[34]。由此可见,华南沿海海草床分布区大型底栖动物群落的区域性特征较为明显,地理位置相近的海草床底栖动物群落特征相似性程度较高。

从部分区域的历史调查数据对比结果看(表8),各区域底栖动物的大部分主要群落参数均低于历史调查数据。尤其是各区域的H′、J和d,大多处于较低的水平。一方面,与本研究部分的采样站点设置较少有关,部分未采集到底栖动物的站点拉低了总体均值;另一方面,本次调查发现华南沿海多处海草床区的海草分布面积与历史文献报道的面积相比均有明显下降[34-37],较低水平的底栖动物群落参数可能是海草床面积萎缩以及在人类活动等因素干扰下生境退化的反映。

3.2 海草群落对海草床大型底栖动物群落的影响

本研究结果显示,海草床分布区大型底栖动物群落明显受到海草床类型及海草群落特征的影响,这一影响主要表现在底栖动物栖息密度、生物量和物种多样性等参数上。海草分布面积、种类数、密度、盖度、总生物量、类型均可能对大型底栖动物群落特征参数产生影响,面积大、种类多、盖度高、密度高、生物量高以及个体较大的海草均可能促进大型底栖动物多样性和复杂性的提升。其中,海草密度和海草总生物量均与底栖动物的H′呈极显著正相关,而海草密度和海草盖度与底栖动物的d也呈现显著正相关。对纽约约克河海草床区域1971—2016年底栖生物密度、多样性、次级生产力等参数变化的评估发现海草面积的减少与上述参数的降低密切相关[20]。一方面,较高的海草生物量意味着较高的初级生产力,可支撑更高的次级生产力,从而可能吸引更多种类的底栖动物前来觅食,形成更为复杂的底栖动物食物网,有助于底栖动物物种多样性的提高。另一方面,较高密度、较大面积、盖度大、较大个体的海草能提供更大的遮蔽面积和更高的生境异质性,从而有利于吸引更多种类、更大数量的底栖动物[13,39-40]。

此外,海草床区大型底栖动物群落结构的复杂程度也与海草床类型关系密切,主要表现在海草分布面积较大,以大、中型海草为主的海草床,其区域内的大型底栖动物物种多样性相对较高,群落结构更为复杂。有学者认为,较大面积的海草床和个体较大的海草种类可形成掩护效果更佳的蓬盖(canopy),如对加拿大新斯科舍省地区鳗草(Zosteramarina)海草床的底栖动物群落进行研究发现,蓬盖的高度对该地区大型底栖动物群落结构存在较显著的影响[23]。蓬盖既能更有效地削弱波浪,使输运的沉积物变细,形成生物可利用性更高的泥滩,又有助于提高庇护面积和效果,成为大型底栖动物群落更加理想的栖息地[41]。

对海南东海岸海草床大型底栖动物的研究表明,海草床大型底栖动物群落的种类组成、分布、生物量、栖息度和多样性指数受到地区、海草种类因素的综合影响[39],这与本研究的结果较一致。此外,底质特征、水质环境、季节变化、滩涂高程等也可能是影响海草床大型底栖动物群落的重要因素[15,42-43],有关这些因素的影响,还有待于进一步的调查研究。