厦门海域蟹类资源的变化
2023-08-09朱建新
朱建新
(厦门市海洋与渔业研究所,福建 厦门 361008)
福建海域的蟹类种类繁多,以热带种和亚热带种为主,其中大中型经济蟹类占优势,梭子蟹科则占绝对优势;可食用种类有20多种,但是具有商业利用价值的并不多。蟹类具有生命周期短、群落结构简单、生长迅速、性成熟早、资源补充快、产卵期长和繁殖能力强等特点,同时也具有年际波动大,既易遭到破坏,也易得到恢复等特点[1]。幼蟹作为许多鱼类的饵料,是海洋食物网中的重要环节,其资源变动会对整个海洋生态系统的平衡有一定影响。因此,研究蟹类群落变动规律,对了解海洋生态系统的稳定性有重要意义[2-3]。
厦门海域的蟹类中有三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)、红星梭子蟹(Portunussanguinolentus)、锈斑蟳(Charybdisferiatus)和日本蟳(Charybdisjaponica)等群体数量大、经济价值高的物种[4]。考虑到近年福建沿海水域的生态环境已有一些变化,加之人类渔业活动的影响,对厦门沿海水域蟹类资源再次进行调查研究显得十分必要。
前人对厦门海域蟹类资源进行了研究[4-9],九龙江口附近海域由于环境污染、生境破坏、捕捞压力过大等因素导致生物多样性指数偏低,许多一年生甲壳类动物几乎没有剩余群体,其资源易受当年过度捕捞的影响[6]。厦门海域中的经济蟹类出现了明显的更替现象,夏季生物资源量较高,由于捕捞强度管理不合理,对传统的经济物种,例如三疣梭子蟹资源产生了严重的破坏,已无法形成渔场和渔汛;对于双斑蟳(Charybdisbimaculata)等资源丰富、个体小的蟹类,尚未进行良好开发和利用[7]。厦门及福建中南部其他近海海域蟹类多属于中小型种类,高强度捕捞加剧了对蟹类资源的破坏[8]。厦门西部海域的游泳动物与历史资料相比,种类和资源量明显下降[9]。
本研究根据2006—2007年与2016—2017年各个季节在厦门海域开展底拖网作业所捕获的蟹类动物调查数据,对该海域蟹类资源的种类组成、数量分布、优势种、生物多样性和经济种等指标的变化进行了对比分析,研究结果可为该海域蟹类资源的可持续利用、生物资源的保护和渔业管理提供参考。
1 材料与方法
1.1 采样方法
2006年8月(夏季)、2007年1月(冬季)、2007年4月(春季)和2007年10月(秋季)在厦门海域设置了7个站位,进行了4个航次的调查,其采样站位如图1所示。调查渔船采用单船底拖网船,渔具为有翼单囊拖网,网具总长度和上纲长度分别为41.0 m和26.8 m,囊网网目尺寸为20 mm。拖网作业持续时间为0.5～1.0 h,拖速为2～3 n mile/h。2016年5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)和2017年2月(冬季)在厦门海域设置了6个站位(图1)。调查船为单船桁杆型底拖网船。底拖网网衣长度为24 m,网口高度为2.5 m,囊网网目尺寸为20 mm,桁杆(扫海)宽度为27 m,拖速为2～3 n mile/h。在每个季节进行渔获物采集。每个航次和站位都记录了放网时间、起网时间、放网速度和起网速度等数据资料,并测定了各站位的水深、表层水温和盐度等环境水文数据。
图1 厦门海域底拖网采样站位Fig.1 Bottom trawl sampling stations in Xiamen sea areas
分析方法参考《海洋渔业资源调查规范》[10]。蟹类种类名称及分类以《中国海洋生物名录》[11]为依据,并参考SeaLifeBase数据库(http：//www.sealifebase.org)等确定。
1.2 数据处理
1.2.1 数据标准化
根据各站位实际拖网时间对调查数据进行标准化处理,将其换算为单位面积的标准化处理。使用Microsoft Excel 2016和PRIMER 5 软件进行数据处理。
1.2.2 数据计算
优势种的计算采用Pinkas等的相对重要性指数(Index of Relative Importance,IRI)[12],计算公式如下：
IRI=[(ni/N+wi/W)×fi/m]×104
(1)
式(1)中：ni、wi分别为第i种蟹类的个体数(个)和生物量(kg),N、W分别为蟹类总个体数(个)和总生物量(kg),fi为第i种蟹在m次取样中出现的频率。
种类的季节更替变化运用种类更替率进行分析[13],计算公式如下：
(2)
式(2)中：A为更替率(%),即与前一季节进行比较的更替情况;C为相临两个季节间减少及增加的物种数(种);B为相临两个季节间相同的物种数(种)。
多样性指数主要采用如下公式[14]进行计算：
d=(S-1)/log2N
(3)
(4)
J=H′/Hmax
(5)
式(3)至(5)中：d为丰度,H′为蟹类种类多样性指数,J为蟹类种类均匀度,S为蟹类种类总数,Pi为第i种蟹的个体数(ni)与蟹类总个体数(N)的比值(ni/N),Hmax为log2S。
蟹类主要营底栖生活,其资源密度的估算可以采用扫海面积法[15]。在拖网统计结果基础上,计算各站位质量密度和个数密度,其计算公式如下：
ρi=Ci/ai·q
(6)
式(6)中：ρi为第i站蟹类资源密度(质量密度：kg/km2,个数密度：ind/km2);Ci为第i站每小时拖网渔获物中蟹类数量(质量：kg/h,个数：ind/h);ai为第i站网具每小时扫海面积(km2/h),扫海面积等于网口水平扩张宽度(km)与拖曳距离(km)的乘积,拖曳距离为拖网速度(km/h)和实际拖网时间(h)的乘积;q为网具捕获率(可捕系数=1-逃逸率),本文逃逸率取0.3[16-17]。
将IRI≥1 000的定为优势种,100≤IRI<1 000定为重要种,10≤IRI<100定义为一般种,IRI<10定义为罕见种[18]。
2 结果
2.1 种类组成及更替率
2006—2007年4个季节调查共捕获了蟹类27.563 kg,数量为2 835只。鉴定出蟹类35种,隶属于10科16属(表1)。在科水平出现种类最多的是梭子蟹科共有20种,占捕获总种类数的57.14%;在属水平出现最多的是蟳属(Charybdis)共有12种,占捕获总种类数的34.29%,经济物种有8种,分别是拟穴青蟹(Scyllaparamamosain)、三疣梭子蟹、红星梭子蟹、日本蟳、锈斑蟳、远海梭子蟹(Portunuspelagicus)、善泳蟳(Charybdisnatator)和武士蟳(Charybdismiles)。4个季节均出现的种类有矛形梭子蟹(Portunushastatoides)、日本蟳、隆线强蟹(Eucratecrenata)、强壮武装菱蟹(Enoplolambrusvalidus)、疾进蟳(Charybdisvadorum)和字纹弓蟹(Varunalitterata)。
表1 厦门海域2006—2007年和2016—2017年的蟹类种类组成Tab.1 Species composition of crabs in Xiamen sea areas of 2006-2007 and 2016-2017
2016—2017年4个季节调查共捕获蟹类51.989 kg,数量为1 097只。鉴定出蟹类33种,隶属于12科19属(表1)。在科单元出现种类最多的是梭子蟹科共12种,占捕获蟹类总种类的36.36%;在属单元出现最多的是蟳属共6种,占捕获蟹类总种类的18.18%(表1),经济物种有6种,分别是拟穴青蟹、三疣梭子蟹、红星梭子蟹、日本蟳、锈斑蟳和远海梭子蟹。4个季节均出现的有日本蟳、变态蟳(Charybdisvariegata)、隆脊强蟹(Eucratecostata)、隆线强蟹、锈斑蟳、日本平家蟹(Heikeajaponica)、东方蟳(Charybdisorientalis)、远海梭子蟹、贪精武蟹(Parapanopeeuagora)、逍遥馒头蟹(Calappaphilargius)、中华绒螯蟹(Eriocheirsinensis)、狭额绒螯蟹(Eriocheirleptognathus)和中国拟关公蟹(Paradorippecathayana)。
从种类组成数量来看2016—2017年只比2006—2007年减少了5.71%,有21种为近10 a前后共同出现的种,种类更替率为55.32%。
从表2可以看出,2006—2007年各个季节间种类更替率均明显高于2016—2017年。2006—2007年夏、秋种类更替率最低,春、夏最高;2016—2017夏、秋种类更替率最高,而春、夏最低。
表2 2006—2007年与2016—2017年各季节间的种类更替率Tab.2 Species turnover rates in seasons of 2006-2007 and 2016-2017
2.2 群落优势种
从表3可知,群落的7个主要优势种中,年平均个数密度除了东方蟳外,其余6种在2016—2017年均比2006—2007年显著降低,纤手梭子蟹(Portunusgracilimanus)尤甚。2006—2007年日本蟳为春、秋、冬3季的优势种,锈斑蟳和矛形梭子蟹分别为夏、冬和秋、冬的优势种。双斑蟳(Charybdisbimaculata)、纤手梭子蟹、远海梭子蟹、近亲蟳(Charybdisaffinis)分别为春、夏、秋、冬单季的优势种。其中经济种有远海梭子蟹、日本蟳、锈斑蟳,其他均为小型饵料型蟹类(表4)。
表3 厦门海域主要优势种个数密度变化情况分析Tab.3 Individual density change of dominant crab species in Xiamen sea areas
表4 各个季节优势种、经济种、生态重要种的相对重要性指数Tab.4 Index of relative importance (IRI) of dominant species,economic species,and ecologically important species in each season
2016—2017年日本蟳为4季的优势种,东方蟳为春、夏、秋3季的优势种,矛形梭子蟹为夏、秋两季的优势种,变态蟳、红星梭子蟹、远海梭子蟹、强壮武装菱蟹分别为春、夏、秋、冬单季的优势种(表4)。其中经济种有日本蟳、红星梭子蟹、远海梭子蟹和拟穴青蟹等,其中拟穴青蟹为秋季的重要种,其他均为小型饵料型蟹类。
2.3 资源密度季节变化
2006—2007年夏季的个数密度明显高于其他季节,全年呈现出春季最低夏季最高,夏季到冬季依次减小的趋势(表5);而2016—2017年呈现的是从春季到秋季依次增加之后到冬季减小到全年最低(表6)。2006—2007年的质量密度秋季最高,2016—2017年的质量密度和个数密度的全年变化趋势基本一样,只是冬季质量密度数值减小到了春季数值和夏季数值之间。2006—2007年只有夏季的个数密度和质量密度高于2016—2017年。
表5 2006—2007年各季节质量密度和个数密度Tab.5 Mass density and individual density of crabs in seasons of 2006-2007
2.4 多样性指数
从表7可以看出,2006—2007年调查海域d呈现出一定的季节变化,春季为全年最低(2.761 9),春季到夏季增长,夏季为全年最高(3.608 2),夏季到秋季(3.015 0)略有下降,秋季到冬季(2.953 9)下降幅度较小,基本持平。J也呈现一定的季节性变化,春季为全年最高(0.768 7),之后大幅度下降,夏季下降到全年最低点(0.463 3),秋季(0.623 9)到冬季(0.688 5)继续上升。H′春季为全年最高(2.177 8),夏季下降到全年最低(1.543 6),秋季(1.922 3)到冬季(1.952 6)一直上升。
表7 2006—2007年与2016—2017年各季节蟹类多样性指数Tab.7 Diversity index of crabs in seasons of 2006-2007 and 2016-2017
2016—2017年的调查海域d呈现季节变化,春季(3.181 7)最高,春季到夏季(2.379 3)略有下降,夏季到秋季继续下降,秋季达到了最低点(1.191 1),秋季到冬季(2.157 8)略有上升。J同样呈现季节变化,全年的变化规律为春季(0.706 1)最高,春季到夏季(0.678 7)略有下降,夏季到秋季继续下降,秋季达到了最低点(0.582 2),秋季到冬季(0.605 3)略有上升。H′全年的变化规律为春季(2.182 5)最高,春季到夏季(1.961 7)略有下降,夏季到秋季继续下降,秋季达到了最低点(1.340 5),秋季到冬季(1.639 2)略有上升。
2.5 调查站位的水温和盐度季节变化
从表8可知,研究海域各站位的水深较浅,在9.0～21.5 m之间,平均仅为14.1 m;表层水温变化较大,冬季最低,夏季最高,其波动范围介于15.0～30.4 ℃之间;盐度变化范围在16.6～31.1之间,其中春季盐度最低,平均值为22.8。
表8 2006—2007年各调查站位水温和盐度季节变化Tab.8 Seasonal changes of seawater temperature and salinity at stations in 2006-2007
3 讨论
3.1 厦门海域蟹类种类组成及优势种变化
厦门海域大部分蟹类属于广温广盐性蟹类。2006—2007年和2016—2017年两次调查所捕获的蟹类中出现物种最多的科均是梭子蟹科,这是因为梭子蟹科的物种主要分布在沿岸的浅海区域,而调查设置的站点也在沿岸的浅海区域。在两次调查期间日本蟳从3季的优势种变为4季的优势种,说明日本蟳在群落中的优势地位上升,经济利用的价值提高;变态蟳在调查期间由一般种变为了优势种,说明其生态价值明显增加;纤手梭子蟹从2006—2007年的优势种变为2016—2017年的重要种,表明纤手梭子蟹在群落中的重要性有所下降。
从经济种的角度分析,拟穴青蟹从2006—2007年的夏冬季出现变为2016—2017年的秋冬季出现,并且从一般种变为重要种说明拟穴青蟹在群落中的重要性有所增加,表明研究海域的拟穴青蟹资源出现一定程度的恢复,这可能与两次调查期间拟穴青蟹的增殖放流有关。拟穴青蟹适合生活在近岸或河口附近,或栖息于温暖而盐度较低的浅海;成熟的雌蟹常由河口或半咸水水域到近海产卵,孵化出的幼蟹常随潮流进入河口觅食成长。
三疣梭子蟹的相对重要性指数在2016—2017年夏秋季基本不变,说明三疣梭子蟹在群落中的地位趋于稳定。红星梭子蟹从2006—2007年的一般种变成2016—2017年夏季的优势种,说明红星梭子蟹的经济作用有所提高。武士蟳属于高温广盐性蟹类,在2006—2007年的调查中只出现于秋季,并且属于一般种,在本海域其经济地位不高。
2016—2017年各个季节间种类更替率均明显低于2006—2007年(表2),且季节间变化规律波动较小,说明优势种的迁入、迁出率有所下降,洄游程度降低。
3.2 厦门海域蟹类群落多样性变化分析
种类多样性指数常被用于评价水体受到人为影响的程度[19]。参考《水生生物监测手册》[20]对H′的分级标准(H′=0,受人类影响严重;0
已有研究发现群落H′的大小受d与J的双重影响[21]。J与d值越高,H′就越高,对比各个季节3项指数,本研究与此结论基本一致。2016—2017年秋季和冬季的H′与2006—2007年相比呈现出减少的变化特征,而春季和夏季呈现出增长的变化特征,说明近10 a间厦门海域蟹类的生物多样性高低发生了季节转变。2016—2017年的4个季节d只有春季高于2006—2007年,其他季节明显低于之前,主要是2016—2017年夏、秋、冬3季的蟹类的个别种类数量明显增多导致的,说明厦门海域蟹类资源物种丰度在研究期间呈现衰退的趋势。2016—2017年的4个季节J只有夏季高于2006—2007年,这主要是因为2006—2007年的夏季生物H′过低造成的。说明研究期间厦门海域蟹类资源量分布不均情况有所加重。
3.3 厦门海域蟹类资源的空间与季节变化
厦门海域蟹类资源呈季节性变化,蟹类资源在夏、秋、冬3季较高,春季蟹类资源量相较于其他3季有所下降,表明春季沿岸水系分布范围扩大,混合水带广阔,海洋环境不稳定,在此环境下生存的蟹类相对较少[22];夏季随着台湾暖流北上,水温、盐度升高,水体的营养变得丰富,饵料增加,海洋环境稳定,蟹类资源有所增加[23-24]。经过繁殖期,秋季蟹类群体数量有了一定的增长,这是秋季个数密度增加的原因之一[20],另一个原因是10月以后,随着北方海区水温逐渐下降,蟹类自北向南进行越冬洄游,所以在厦门海域形成了蟹类的渔汛[25]。
2016—2017年的各个季节蟹类平均个体质量均比2006—2007年高(图2),说明研究期间蟹类资源的平均个体质量增加,厦门海域的自然环境对于蟹类自然选择的作用在增大,使适应环境条件的蟹类在群落中更具有优势。因为幼蟹生长发育过程中需要经历多次蜕皮的过程,在蜕皮过程中蟹类的壳质较软,极易成为某些大型鱼类的捕食对象。近几年厦门海域底层鱼类受污染和过度捕捞的影响,资源急剧减少[26],由于天敌减少,幼蟹的成活率可能有所提高,也使得蟹类的生物量可能提高,一定程度上促进了蟹类的生长繁殖[27]。
图2 厦门海域各季节蟹类平均个体质量变化趋势图Fig.2 Average weight of individual crabs in different seasons in Xiamen sea areas
4 结论
本研究通过2006—2007年与2016—2017年各个季节对厦门海域布站采样调查蟹类资源的变动情况,对比分析了种类组成、资源密度和多样性指数等,发现厦门海域蟹类种群的丰度有所减少,蟹类个数密度和质量密度变化较小,平均个体质量有所增加,群落结构变得更单一,群落稳定性下降。建议在保证严格禁渔的同时,加强对其海洋栖息地的管理和恢复。
