中环属(Nematoda:Criconemoidea)两个广东新纪录种记述*

张焕欣，陈 艳，何 晋，谢 辉，徐春玲

(华南农业大学 植物保护学院，植物病理系/植物检疫线虫检测与防疫研究中心，广东 广州 510642)

环科[Criconematidae (Taylor,1936) Thorne]线虫的不同属在分类地位上一直存在争议。中环属(MesocriconemaAndrásy,1965)由ANDRÁSY 在1965 年建立，容纳了当时比较庞大的轮属(CriconemoidesTaylor,1936)线虫中体环纹边缘为锯齿形的一些种类[1]；同年，DE GRISSE 等[2]也建议将轮属线虫根据形态特征划分到6 个不同的属中，并取消轮属线虫的分类地位，小环属(CriconemellaDe Grisse &Loof,1965)和大节片属(Macroposthoniade Man,1880)是其中2 个属；LUC等[3]和MAGGENTI[4]不承认中环属和大节片属，并把它们和其他5 个属中的种类全部归到小环属，使该属超过110 个种；SIDDIQI[5]承认大节片属和轮属为有效属，把小环属归为轮属的亚属，中环属为大节片属的同物异名；LOOF 等[6]通过扫描电镜超微结构观察环科线虫不同属的形态特征，并把大节片属也认为是中环属的同物异名，同时恢复轮属线虫的分类地位；BREZSKI 等[7-8]则认可中环属和轮属线虫的分类地位，同时取消了小环属；而DECRAEMER 等[9]把中环属、小环属和大节片属线虫全部移入轮属。GEREART[10]综合前人研究的观点[5,7-8,11]，认可轮属线虫的分类地位，把45 个种归到该属；恢复中环属的分类地位，把90 个有效种移入该属；取消了小环属和大节片属，目前被线虫学者普遍接受。

曾经国内学者主要接受小环属[12-14]，少数分类学者认可轮属和大节片属[15]；2010 年后，公开文献多认可中环属的分类地位[16-18]。本课题组综合DECRAEMER 等[9]对环科以上分类阶元和GEREART[10]对环总科以下分类阶元的划分，目前接受中环属在分类地位上属于垫刃目(Tylenchida Thorne,1949)垫刃亚目(Tylenchina,Chitwood,1950)环总科(Criconematoidea Taylor,1936)中环亚科(Macroposyhoniinae Skarbilovich,1959)。2019—2021 年，课题组在对广东省主要农区大田作物根际植物寄生线虫种类资源调查过程中发现了2 种中环属线虫，本研究对其进行了形态描述。

1 材料与方法

中环属线虫分别分离自广东省广州市增城区和阳江市水稻(Oryza sativaL.)和玉米(Zea mays)根际的土壤样品。线虫的分离、杀死、固定、脱水和永久玻片制备参考已有文献[14,19]。将制作好的植物线虫标本置于蔡司相差显微镜(德国，蔡司Zeiss，Scope A1)下观察并记录形态特征；使用自带测量软件对主要特征进行测量并拍照，形态测量值单位为μm。使用Excel 处理数据，计算每个形态指标的平均值、标准差、最小值和最大值，并用“平均值±标准差(最小值～最大值)”进行表示。形态测计中缩略词主要依据De Man 公式[14]。线虫的扫描电镜观察制作参照XU 等[19]的方法，使用蔡司扫描电镜(Zeiss EVO MA15)在10 kV 下进行观察和拍照。

2 结果与分析

2.1 奥诺中环线虫

Mesocriconema onoense Luc,1959

雌虫形态测量值见表1，光学显微镜照片见图1。形态特征描述如下。

图1 奥诺中环线虫水稻种群显微照片图Fig.1 Microphotographs of female Mesocriconema onoense from Oryza sativa

表1 广东省2 种中环属线虫雌虫的形态测量值Tab.1 Female morphometrics of two species of Mesocriconema in Guangdong Province

虫体粗短，热杀死后，虫体从体中部往后稍向腹面弯曲，体环纹后缘光滑无装饰物，向后倾斜，背面与腹面环纹数相同，侧区无背腹环纹愈合处。头与虫体连接处不缢缩，头架较发达；头环3 个，第1 环非常窄，向前倾，第2 环边缘略平，第3 环后缘向后倾斜，亚中唇瓣明显较小；第2 环纹(9.4～14.5 μm)窄于第3 环纹(11.6～16.6 μm)。口针粗壮，长47.2 μm (43.2～53.9 μm)，针锥部长34.9 μm (32.5～41.5 μm)，占口针长的74.3% (71.9%～81.9%)；基部球锚形，宽9.3 μm(8.3～11.2 μm)，其末端距体前端有13～17 个体环。食道为典型的环科食道，背食道腺开口位于口针基部球后2.5 μm (1.7～3.2 μm)；食道体前部与中食道球融合，中食道球瓣显著，峡部细短；食道基球较小，呈长梨形；食道腺末端距离体前端105.2 μm (92.4～114.7 μm)，25～30 个环纹。排泄孔位于食道腺末端附近，距体前端113.3 μm(107.7～127.9 μm)，27～31 个体环纹处。单生殖腺前伸，受精囊椭圆形，有精子，卵母细胞双行排列；阴门口开放，阴道直，肛阴门开口距离近，约1 个体环；阴门后虫体近圆锥形，末端宽，有7～10 个体环纹，尾末端多瓣状。

本种群的形态特征和测量值与GEREAT[10]、王逸难[20]和CORDERO 等[21]记述的奥诺中环线虫种群的形态描述和测量值基本一致，故将该线虫种群鉴定为奥诺中环线虫。

采集地为广东省阳江市(N21°46′45″，E111°34′13″)，寄主为水稻，样品编号09N07，永久玻片保存于华南农业大学植物病理系实验室。

2.2 华丽中环线虫

Mesocriconema ornatum (Risk,1958) Loof &De Grisse,1989

雌虫形态测量值见表1，光学显微镜照片见图2。形态特征描述如下。

图2 华丽中环线虫玉米种群雌虫显微图Fig.2 Microphotographs of female Mesocriconema ornatum from Zea mays

虫体粗短，热杀死后虫体向腹面弯曲成“C”形，体环纹后缘光滑无装饰物，向后倾斜，背面与腹面环纹数相同，侧区无侧线，体前端在侧区偶见背腹环纹愈合，虫体有83～91 个体环纹，体中部环纹宽5.4 μm (4.5～6.8 μm)。头架略发达；头环纹2 个，第1 环略向内凹，唇片突起，亚中唇瓣明显向前伸出，较大；头环纹第1 环14.3 μm (11.3～17.8 μm)，窄于第 2 环的 17.8 μm (15.5～20.1 μm)。口针粗壮，长53.7 μm (50.3～57.9 μm)，针锥部长42.2 μm (39.1～47.3 μm)，占口针长的78.7% (73.5%～87.7%)；口针基部球锚状，宽7.6 μm (6.6～8.6 μm)，其末端距体前端有12～14 个体环。中食道球与前体部融合，长28.3 μm (23.4～32.9 μm)，宽21.2 μm(19.4～23.1 μm)；中食道球瓣发达，后食道球梨形，食道腺末端距体前端23 (21～25)个环纹，距体前端108.7 μm (98.5～128.4 μm)。排泄口距体前端116.4 μm (106.8～130.3 μm)，25 (22～27)个环纹处。单生殖腺前伸，卵母细胞单行或双行排列，受精囊未见精子；阴门闭合或略开放，阴门前壁形成齿形突起，肛门明显，肛门与阴门的距离较近，0～2 个体环；阴道直，阴门后虫体成近圆锥形，末端圆，有6～8 个体环，末端多瓣状，瓣裂深。

本种群的形态特征和测量值与GERAERT[10]和章淑玲等[22]记述的华丽中环线虫种群的形态描述和测量值基本一致，故将该线虫种群鉴定为华丽中环线虫。

采集地为广东省吴川市振文镇(N 21°25′48″，E110°42′35″)，寄主为玉米，样品编号08N04，永久玻片保存于华南农业大学植物病理系实验室。

3 讨论

奥诺中环线虫在国内仅王逸难[20]在福建野生菊科植物一年蓬(Erigeron annuus)上发现，文中描述为奥诺小环线虫，拉丁学名为Criconemellaonoensis(Luc,1959) Luc &Raski,1982；本研究为国内第2 次描述该种群，为广东新纪录种，水稻为其新寄主。华丽中环线虫曾在福建柑橘(Citrussp.)和花生(Arachis hypogaeaL.)根际土壤中发现[13,22]，并把该种归到小环属，翻译为装饰小环线虫，拉丁学名为Criconemalla ornata(Raski,1958) Luc &Raski,1981；本研究记述的华丽中环线虫种群为广东新纪录种，其寄主为玉米。

根据GEREART[10]和BRZESKI 等[7]对中环属分类地位和种的划分，目前国际上报到的有效种已超过90 个，中国已记载的种除上述2 种外还有11 种，即云南玉米根际的合口中环线虫(M.anastomoides)(原文描述为合口小环线虫，拉丁名为C.anastomoides)[13]；内蒙古白三叶草(Trifalium repens)、锦鸡儿(Hosta rosea)和黑麦(Secale cereale)根际的阿扎尼亚中环线虫(M.azania)(原文描述为阿扎尼亚小环线虫，拉丁名为C.azania)[13]；地理分布和寄主范围广阔的弯曲中环线虫(M.curvata) (原文描述为弯曲小环线虫，拉丁名为C.curvata)[13,23]，张绍升等[16]则描述为弯曲中环线虫；辽宁、内蒙古和河北发现的寄主范围广泛的佛尼亚中环线虫(M.ferniae)(原文描述为佛尼亚小环线虫，拉丁学名为C.ferniae)[11]；福建柑橘根际的刻纹中环线虫(M.incisum)(原文描述为刻纹小环线虫，拉丁学名为C.incisa)；重庆柑橘和云南草果(Amomum tsaoko)根际的拉式中环线虫(M.raskiensis)(原文描述为拉式小环线虫，拉丁名为C.raskiensis)[13,23]；四川桃树(Prunussp.)根际的球头中环线虫(M.sphacerocephalum)(原文描述为环头小环线虫，但拉丁名写为Macroposthonia sphaerocephalum)；重庆葡萄(Vitissp.)根际的光滑中环线虫(M.teres)(原文描述为光滑小环线虫，拉丁学名为C.teres)[13]；地理和寄主分布比较广泛的异盘中环线虫(M.xenoplax)[14-15]，邓大林等[15]将其描述为薄叶轮线虫(Criconemoides xenoplax)，其他文献多描述为薄叶小环线虫(Criconemella xenoplax)[13,24]；福建龙眼(Dimocarpus longanL.)和番石榴(Psidium guajavaL.)根际土壤中的短针中环线虫(M.brevistylus)[17]；福建菊科杂草红花酢浆草(Oxalis corymbosa)根际的M.paradenoudeni(原文描述为C.pardenoudeni)[20]；广东水鬼蕉(Hymenocallis littoralis)根际的沼泽中环线虫(M.palustre)[18]。

4 结论

本研究记述了在广东省发现的中环属2 个新纪录种——奥诺中环线虫和华丽中环线虫，并对2 种线虫的形态特征进行了记述。研究结果丰富了中国中环属线虫的种类和种群分布，为今后开展土壤线虫调查和农作物植物线虫危害相关研究提供了重要的科学依据。