水果采后致病菌及拮抗酵母防治机制研究进展

蔺楠 杜静婷 施俊凤 张立新

摘 要：水果由于其含有丰富的营养物质，成为人类饮食中不可或缺的重要资源。但是水果在采收后处理不当会造成腐烂，带来严重亏损。这些腐烂主要是由真菌导致，其包括扩展青霉、灰葡萄孢霉、链格孢菌、曲霉和毛霉等。真菌不仅侵染果实导致腐烂，而且可分泌毒素，引发食品安全问题。酵母菌防治由于不产生有害代谢物，对环境友好，成为水果采后病害防治及真菌毒素降解的新策略。综述了采后常见病原真菌及其对水果的侵染特性，果实采后致病菌的侵染机理，以及酵母菌的生防机制。

关键词：水果；采后病害；真菌毒素；拮抗酵母；生物防治

文章编号：2096-8108（2023）04-0073-07  中图分类号：S436.611.1+6  文献标识码：A文献标志码

Research Progress in Control Mechanism of Postharvest Fruit Pathogenic Bacteria and Antagonistic Yeast

LIN  Nan，DU  Jingting，SHI  Junfeng*，ZHANG  Lixin*

（College of Food Science and Engineering，Shanxi Agricultural University， Taiyuan Shanxi 030031， China）

Abstract： Fruit has become an indispensable and important resource in human diet because of its rich nutrients. However， fruit is prone to disease after harvest， resulting in decay and serious losses. Fungi are the main pathogens causing fruit decay. These fungi mainly include Penicillium expansum， Botrytis cinerea， Alternaria， Aspergillus and Mucor. Fungi not only infect fruit and cause rot， but also secrete toxins， causing food safety problems. Yeast control has become a new strategy for fruit post-harvest disease control and mycotoxin degradation because it does not produce harmful metabolites and is environmentally friendly. This paper summarized the common pathogenic fungi after harvest and their infection characteristics to fruits， the infection mechanism of pathogenic bacteria after harvest， and the biological control mechanism of yeast.

Keywords：fruit; postharvest disease; mycotoxin; antagonistic yeast; biological control

水果中含有丰富的营养成分，定期摄入水果可以预防肥胖、心血管、眼睛和骨骼等疾病［1］。我国是水果消费大国，消费量达到全球总量的60%以上。然而，水果在采后容易受到各种致病菌的入侵而引起变质，导致严重亏损［2］。其中采后发生病害引起的腐烂损失最严重，据统计，我国每年水果蔬菜因腐烂造成的经济损失占其总产值的30%以上，可达750亿元［3-4］。水果采后生理性衰老、病害的侵染以及外界环境因素的共同作用，引起了水果的腐烂变质。引起水果采后病害的病原菌主要为真菌［4］。这些真菌包括青霉属（Peniciiiium spp.）、灰葡萄属（Botrytis cinerea）、交链孢霉属（Alternaria spp.）、曲霉属曲霉（Aspergillus spp.）和毛霉属（Mucor spp.）等。这些病原真菌能够在较低的温度条件下正常生长并产孢，它们繁殖速度快，对环境的适应能力强，因而可迅速侵染果实。

这些病原真菌主要从果实的伤口部位或皮孔处入侵，引起伤口周围软化和水溃化，并长出菌丝形成霉斑，霉斑往往会分泌大量分生孢子，引起果实溃烂并发出腐败气味［5］。这些致病菌不仅导致果实腐烂，而且常常会分泌一些次生代谢产物如展青霉素，黄曲霉素，赭曲霉毒素等，对于人体产生较大的危害作用［6］。试验表明，这些毒素有些具有致癌、致突变和免疫等负面作用，有些是神经毒素可引起恶心、呕吐、便血、惊厥等。目前用于防治水果采后病害的方法主要包括化学防治、物理防治和生物防治。物理方法包括低温贮藏、热处理、辐照处理等。物理方法成本较高，实施难度较大，受设备条件限制较多。化学防治法是使用化学杀菌剂来进行防治［7］，常见的化学杀虫剂有双胍盐、抑霉唑、苯菌灵等。这些化学杀菌剂不易分解，其在果实表面残留问题会带来食品安全隐患［8］，同时，化学药剂常常会导致病原菌产生抗性，降低防治效果［9］。生物防治的方法是通过生防菌、病原菌以及环境之间相互影响，改善微环境，达到防病的目的。生物防治的方法也被认为是最有可能替代化学杀菌剂的方法之一［10］。

迄今为止，人们已经筛选鉴定出许多有效的拮抗菌株［11］，其中包括细菌（Pseudomonas spp，Burkholderia spp.等）、小型絲状真菌（Trichoderma spp.，AsPergillus spp.等）和酵母菌（Aureobasichium spp.，Kloeckera spp.，Metschnikowia spp.，Rhodotorula spp.）等。Hassan等［12］发现生防菌沙福芽孢杆菌（Bacillus safensis）B3可以通过水解病原菌的细胞壁，来抑制草莓采后灰霉病的发生。Lu［13］从土壤中分离到洋葱伯克霍尔德氏菌（Burkholderia contaminans）MS14，该菌对多种植物病原真菌表现了广泛的杀灭作用，可以抑制黑曲霉（Aspergillus niger）、青霉菌 （Penicillium sp.）、互隔交链孢菌（Alternaria alternata）、立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）等多种病原菌的生长，而且可使真菌的细胞内部和细胞形态发生畸变。

在拮抗菌中，拮抗酵母由于对环境和人体健康友好，一般不产生抗菌素，成为了采后生物防治领域的一大亮点［14］。关于拮抗酵母应用于果蔬釆后保鲜的报道也较多。张奇儒等［15］从土壤中发现1株对梨果青霉病有防治效果的异常威克汉姆酵母（Wickerhamomyces anomalus），经检测证实该菌株无毒性，在浓度为1×108个/mL时生防效果显著；王淑培［16］发现桔梅奇酵母（Metschnikowia citriensis）能在果实伤口处快速定殖，形成生物膜，不仅能有效控制橘采后酸腐病，还能显著抑制柑橘白地霉（Geotrichumcitri-aurantii）孢子萌发及菌丝生长。

1 水果采后主要致病菌及其毒素

1.1 扩展青霉

扩展青霉（Penicillium expansum）可引起苹果、梨、葡萄等果实采后青霉病［8］。该菌属子囊菌门（ascomycota）散囊菌纲（Eurotiomycetes）青霉属（Penicillium）［17］。果实主要在成熟时期容易受到其侵染，发病后病斑呈褐色圆形状，会使果实变软烂并逐渐从发病处扩散［4］，在适宜环境下，8 d左右便会完全腐烂。在温度和湿度较高的情况下，病斑处会出现霉块，初期为白色，后面逐渐变为青绿色，并伴有浓烈的腐烂味。菌落草绿色，小斑点状，中央一般呈凸起状，背面黄褐或肉桂色，菌丝无色透明，聚集时常呈白色，分子孢子梗呈不对称帚状分枝，且表面光滑，呈淡青绿色，一般近圆形或圆形，孢子大小为（1.8～2.2）μm×（1.8～2.2）μm［18］。扩展青霉分泌的毒素为展青霉素（PAT），又名棒曲霉素、珊瑚青霉素。该毒素还可由棒形青霉（P.claviforme）、粒状青霉（P.granulatum）、产黄青霉（P.chrysogenum）和曲霉属的棒曲霉 （A.clavalus）等分泌［19］。展青霉素对胃具有刺激作用，可从口腔进入消化系统并入侵至肠道，还可引起肠炎、胃溃疡和上皮细胞恶化等疾病，当胃肠道黏膜受损，毒素可随着血液在人体内循环，引起免疫系统受损［20］。展青霉素分子的内酯结构和半缩醛结构是引起其毒性的主要机制，因此这些结构的消失被认为是解毒的标志［21］。展青霉素具有强的亲水性和稳定性，容易通过食物和饮用水积累在人体内［22］。

1.2 灰葡萄孢霉

灰葡萄孢霉（Botrytis cinerea）属子囊菌门（ascomycota）锤舌菌纲（Leotiomycetes）核盘菌科（Sclerotiniaceae），可侵染葡萄、番茄、梨、桃、草莓等多种果蔬，引发灰霉腐烂病［23］，该菌对低温有很好的适应性。果实发病初期病斑为水浸状，淡褐色，后病斑颜色逐渐加深，环境湿度大时可产生深灰色霉状菌丝。灰葡萄孢霉不仅可侵染果实，还可侵染植株，慈志娟等［24］研究表明灰葡萄孢霉可以在草莓生长期间侵染其叶片，叶柄，花瓣等部位，首先会从衰老受损部分开始入侵，感染后果实的颜色变为浅褐色或果肉坏死腐烂，病斑处出现灰色霉菌。灰葡萄孢霉不同的菌株常常致病性差異较大，Kerssies等［25］对30株具有不同致病性的灰葡萄孢霉进行随机扩增多态性DNA分析，发现菌株的侵染能力、采样时间、地点和RAPD模式之间并无关联。

二环倍半萜烯（Botrydial）是灰葡萄孢霉产生的最主要的毒性，其毒性也最强，其他毒素大部分为其前体或衍生物。研究发现Botrydial并不会由植物本身分泌，而是植物组织被感染后产生，且宿主越衰败，Botrydial含量越高，因此灰葡萄孢霉主要通过该毒素致病［26］。

1.3 链格孢霉

链格孢霉菌（Alternaria spp.）又称脉孢霉，属于半知菌亚门（Deuteromycotina）丝孢纲（Hyphomycetes）暗色孢科（Dematiaceae），易在低温环境下生存［27］。其菌丝体呈黑色，分生孢子呈倒棒状、顶部延长成喙状，有纵横格，多个为链状［28］。营养菌丝匍匐生长，菌落整体呈现黑色绒状［29］，背部呈深褐色有同心螺纹［30］。链格菌不仅能够侵染农作物还能侵染多种果蔬，包括寄生、腐生和兼性寄生或腐生［31］。在低温避光潮湿的环境下，链格孢霉会产生毒素，这些毒素包括链格孢酚（alternariol，AOH）、细链格孢菌酮酸（tenuazonicacid，TeA）、链格孢甲基醚（alternariolmonomethyl ether，AME）、细格菌毒素Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、链格孢霉烯（altenuene，ALT）［32］。它们具有基因毒性、细胞毒性、和致突变性［33］。根据其结构可分为5大类：二萘嵌苯及其衍生物、二苯并吡喃酮类及其衍生物、细交链格孢菌酮酸及其衍生物、丙三羧酸酯类化合物和混杂结构［34］。

1.4 黑曲霉菌

黑曲霉菌（Aspergillus niger）属于半知菌类亚门（Deuteromycotina）丝孢纲（Hyphomycetes）曲霉属（Aspergillus）。分生孢子梗为球形顶囊，分生孢子直径约2.5～4.0 μm。菌落由白色经黄色后变为黑色，厚绒状［35］。黑曲霉侵染果实后，会使果实腐烂皱缩，糖和酚类等营养物质流失，最终严重影响果实口感［36］。

黑曲霉菌会产生赭曲霉毒素、黄曲霉毒素、奥卡那胺和阿库雷星等类似物，能损伤人体器官，同时还具有致癌等不良影响。且毒素不会高温灭活，稳定性较高［36］。

1.5 毛霉菌

毛霉（mucor）又名白霉，属于接合菌亚门（Zygomycotina）接合菌纲（Zygomycotina）毛霉属（Mucorales）［37］。是多种果蔬采后病害的病原菌，其无法通过果皮侵染，只能感染果实伤口。霉菌菌丝为白色，菌丝体十分发达，有分枝，一般无假根及匍匐菌丝，个别菌种罕见假根。在室温下几天就会完全侵染果实，并在较短时间内侵染健康果实，侵染后果实腐烂软塌，内部汁液化较重。毛霉在6 ℃ 以后生长繁殖会受到抑制［38］。

毛霉菌会引发毛霉病，是一种深部真菌病，其广泛存在于自然界中，为土壤、植物、面包、水果、粮食等的常见腐生菌和空气中的气生菌。主要通过空气孢子吸入感染。

2 果实采后致病菌的侵染机理

2.1 分泌细胞壁降解酶

细胞壁是致病菌入侵的首道防线。致病菌侵入植物时通过释放各种酶来降解蛋白质、多糖以及芳香族聚合物，使植物的细胞壁产生破裂，以此来降低植物的防御功能［39］。卢晶晶等［40］研究发现，病原菌释放各种酶类来使病原菌成功入侵宿主，同时酶降解产物可以促进致病菌生长，这一结论也在基因方面得到验证，如切除果胶裂解酶基因CcpelA可以使炭疽病菌侵染绿色番茄果实的能力下降［41］。

2.2 分泌毒素

致病菌分泌的毒素也能使果实发病。毒素会影响原有胞内构造，破坏膜通透性和果实防御系统，以此来降低果实抗性，干扰果实生理代谢，使宿主病变或衰亡［42］。比如，烟曲霉分泌的二羟基萘（Dihydroxynaphtalene，DHN）-黑色素能通过破坏宿主防御系统来增强其致病能力［43］。灰葡萄孢霉主要通过Botrydial毒素致病，使宿主细胞结构发生变化，引发宿主软腐，组织坏死［26］。马铃薯立枯丝核菌产生的毒素可使马铃薯幼苗细胞膜透性增加，电解质外渗［44］。莲子草假隔链格胞毒素可作用于空心莲子草细胞叶绿体基粒片层，使叶绿体基粒片层肿胀甚至发生紊乱［45］。

2.3 分泌辅助因子

致病菌入侵果实时，果实通过激发自身的先天免疫系统来进行防御。一方面，果实可以识别致病菌的一些分子，然后通过信号传导来激活相关的分子模式（PAMP）触发免疫反应（PTI）［46］。另一方面，当致病菌入侵时会分泌一些效应因子来抑制宿主的防御［46］。比如，核盘菌可以分泌草酸降低宿主的pH，以确保其细胞壁降解酶PG等的活性表达，同时宿主抗病相关酶活性降低，加速入侵。此外，草酸还可与植物细胞壁的Ca2+螯合，而Ca2+可以参与信号传导和防御反应，从而阻碍宿主正常代谢。而螯合的产物草酸钙，可形成堵塞导管和维管束的晶体，宿主的水分代谢也受影响，从而加速发病［47］。

2.4 pH调节

致病菌在入侵宿主过程中，会分泌一些酸碱物质来调整pH，以此来增强致病菌入侵能力，确保完成入侵［48］。比如，扩展青霉和指状青霉等产酸菌在入侵苹果时分泌葡萄糖酸和柠檬酸等有机酸改变环境pH，在适宜pH条件下会促进霉菌毒素和果胶酶的产生和表达［49-50］。互隔交链孢（Altenaria alternata）通过分泌氨类物质将pH值由酸性转变为碱性，会使纤维素酶关键基因AaKl激活，加速了A.alternata对在柿子体内的入侵［51］。

3 拮抗酵母的生防机制

3.1 营养和空间竞争

拮抗酵母常以二糖和单糖的碳水化合物和氮源为养料［52］，大量繁殖后在伤口处聚集形成生物膜，空间上阻断了致病菌的侵染［7，53］。Klein等［54］发现在培养基中加入0.5%蔗糖和1%硫酸铵有利于酵母菌生长，可刺激生物膜产生，提高对柑桔酸腐病的抑制效力。此外，酵母中抑制性化合物的合成通过原位或非原位吸收营养物质而增加，提高了它們对植物病害的生物防治能力。如李侨飞［55］等发现拟粉红锁掷孢酵母Y16（Sporidiobolus pararoseus）能在短时间内快速生长繁殖，以此来构成一个完整的菌膜，阻隔致病菌入侵，抑制葡萄黑曲霉（Aspergillus niger）的生长。田亚琴［56］发现将葡萄糖作为外源营养物质加到伤口处时，与单独加美极梅奇酵母相比抑制率更高，且越早接种效果越好。

3.2 杀手毒素

杀手毒素通常是由不同品种的酵母产生的糖基化蛋白质，可以破坏特定的细胞壁成分，包括β-1，3-d-葡聚糖，β-1，6-d-葡聚糖，甘露蛋白和几丁质等，从而导致病原真菌细胞死亡［57］。所有毒素都是在酸性条件下产生的，它们的活性在一定范围内随着培养基的pH和温度的增加而降低［58］。杀手毒素附着在细胞膜上，在细胞膜上它们与导致细胞变化的次级受体相互作用、DNA合成抑制、细胞周期破坏和RNA片段化［59］。如膜醭毕赤酵母（Pichia membranifaciens）可以产生两种杀手毒素PMKT1和PMKT2，这两种毒素对腐败酵母和病原菌均有杀伤作用。

3.3 溶解酶

酵母可以通过产生葡聚糖酶、几丁质酶和蛋白酶等溶解酶对病原菌产生拮抗作用，其能够将致病菌细胞壁分解，破坏其结构，导致细胞溶解和死亡［60］。田亚琴［56］发现在特殊培养基上接种美极梅奇酵母（Metschnikowia pulcherrima）后，该酵母能够分泌胞外几丁质酶和胞外葡聚糖酶。李侨飞［55］试验表明拟粉红锁掷孢酵母Y16（S. pararoseus）能降解青霉菌的几丁质成分，会使霉菌菌丝发生坏死并抑制霉菌生长繁殖。杨其亚［61］发现胶红酵母（Rhodotorula mucilaginosa）能提高β-1，3-葡聚糖酶和几丁质酶活性，从而延缓苹果青霉病。

3.4 诱导宿主抗性

酵母细胞壁的一些物质可以诱导宿主产生抗性，加速果实伤口愈合过程，从而达到生防作用［62］。美极梅奇酵母（M. pulcherrima）可以诱导苹果果实中的细胞壁相关酶类，并能够提高芒果PPO、POD活性，降低了芒果炭疽病的发病率［63］。试验表明，将膜醭毕赤酵母（P. membranifaciens）接种于桃果实时，可以使果实产生多种抗性蛋白酶，这些酶可以使果实由于氧化造成的伤害得到缓解，延缓果实腐烂［64］。

诱导寄主抗性的两种基本形式包括系统获得性抗性（SAR）和系统诱导抗性（ISR）［65］。SAR是多种病程相关蛋白（PR）共同作用的结果，拮抗酵母作为一种生物刺激因子，可以激发果实中多种病程相关蛋白的表达，从而增强果实对病害的抗性。如梅奇酵母属（Metschnikowia sp.）可以有效控制采后柠檬的蓝色和绿色青霉病，而且酵母菌的浓度越高，柠檬的腐烂率和病斑直径就越低，同时能够显著提高柠檬果实中抗病相关酶几丁质酶（CHT）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）和过氧化氢酶（CAT）的活性［66］。红东孢酵母（Rhodosporidium kratochvilovae）可以增强果实病程中蛋白基因的表达，提高梨果体内多种防御酶活性，同时果实发病率也降低［67］。

3.5 挥发性代谢物质

近年来，国内外许多研究表明，拮抗菌产生的挥发性物质可以用于防治果实病害［68］。由于挥发性物质分子小、易挥发扩散，杀菌范围广等优点得到广泛应用［69］。如郭虹娜等［70］发现有孢汉逊酵母（Hanseniaspora uvarum）挥发代谢物的主要抑菌成分是桂皮醛，并通过研究发现使用62.5 μL/L的桂皮醛对草莓进行熏蒸处理能有效保持草莓品质，延缓品质下降，对草莓采后灰霉病抑制效果明显，能抑制贮藏期间草莓MDA含量的升高，有效诱导草莓CAT、PPO、APX相关抗性酶活，延缓SOD酶活的下降，对草莓相关抗性基因表达的影响与上述酶活类似。陈莹莹等［71］研究发现膜醭毕赤酵母（P. membranifaciens）产生的挥发性物质可以有效抑制灰葡萄孢菌，且熏蒸第2天就抑菌率超过70%，同时验证了挥发性物質可破坏菌丝细胞膜使细胞内容物大量外泄，同时分生孢子数量也大大减少。

3.6 活性氧作用

植物遭受致病菌胁迫时，首先会诱导产生活性氧（ROS），包括超氧阴离子（Superoxideanion，O2-）和过氧化氢（Chydrogen peroxide，H2O2）。超氧化物歧化酶（SOD）可以催化超氧阴离子自由基歧化为H2O2和O2，并且在Fe2+或Cu2+离子存在下，H2O2通过Fenton反应进一步转化为·OH自由基［72］，从而达到清除O2-的目的。活性氧的清除包括酶促反应和非酶促反应，其中酶促反应包括过氧化物酶（POD）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）等，而非酶途经包括植物自身含有的的抗氧化物质如谷胱甘肽（GSH）和谷胱甘肽还原酶（GR）等。Castoria等［73］发现罗伦隐球酵母（C.laurentii）对果实病害的抑制能力与其对ROS的耐受能力呈正相关，也说明了氧化应激反应在生防机制中的作用。Macarisin D［74］研究发现将两种拮抗酵母（梅奇酵母和丝酵母）接种于不含营养的培养基或苹果表面（置于无营养空间），会产生大量超氧阴离子，而接种于果实伤口处则导致果实组织中产生大量H2O2，在伤口处收集的酵母中也会含有许多H2O2，说明ROS是酵母提高其拮抗能力的其中一个原因。

4 结论

这些病原菌入侵果实后会分泌细胞壁降解酶，毒素，辅助因子以及改变pH来使水果腐烂变质。同时拮抗酵母可以通过竞争空间和营养，分泌溶解酶，杀手毒素，诱导宿主抗性等方式来抵御致病菌，以维持果实正常品质并保障食品安全。拮抗酵母具有来源广泛、适应性强、繁殖能力强、代谢产物无毒且无致敏性的特点，逐步应用于有害微生物的防控领域。未来可继续从体内外两个方向筛选种类更多，效果更强的拮抗酵母菌株，并进行食品安全验证。同时对酵母菌在分子水平上的代谢机制进行深入的研究分析，系统性地总结和归纳拮抗酵母在分子水平上的最新研究进展，进一步研究拮抗酵母的拮抗机制并为基因工程改性高活性拮抗酵母提供科学参考。

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收稿日期：中文收稿日期2023-04-20

基金项目：山西省自然科学基金项目（面上）（20210302123422）；山西省重点研发计划项（202102140601017）；山西省现代农业产业技术体系（果树）建设专项资金（SXFRS-2022）。

第一作者简介：中文作者简介蔺 楠（1998-），女，硕士在读，主要从事果蔬采后病害和生物防治研究。

通信作者：施俊凤（1977-），研究员，主要从事果蔬采后病害和生物防治研究。E-mail：sjfty@126.com

张立新（1966-），研究员，主要从事果蔬贮藏保鲜技术研究。E-mail：13934600160@139.com中文通信作者