应用最大熵模型预测不同气候变化情景下西康玉兰潜在地理分布1)

宦智群 徐小蓉 朱冬梅 耿兴敏 唐明 圣倩倩 祝遵凌

(南京林业大学,南京,210037)(贵州师范大学)(南京林业大学)(贵州师范大学)(南京林业大学)

气候是影响区域乃至全球物种和植被分布最重要的环境因子,气候变化是影响物种分布的决定性因素[1-2]。全球气候变暖对物种生活史、物种分布、群落组成、植被格局以及生态系统的结构与功能产生严重的威胁[3],确定濒危物种的潜在适生区并评价其生境是保护生物学最基础且关键的一步。科学预测珍稀、濒危物种分布区及适宜等级,在最适生区规划野生自然保护区,已成为保护濒危动、植物资源的一种有效途径[4]。因此,研究未来气候变化对物种的潜在分布区的影响,对于制定生物多样性保护策略具有重要的作用[5]。

传统物种的适生分布区的确定,主要是根据实地采样与标本的信息确定物种分布点及种群密度,其优点是直观和准确,但难以真实客观反映该物种的全部分布区[6]。随着生态学统计模型和GIS技术的兴起,根据地理信息系统和生态学原理对物种的潜在分布进行预测已有广泛应用。生态位模型根据物种的地理位置信息及其周围环境变量信息,可预测物种在当前和未来气候条件下的潜在分布[7]。Maxent模型在全球尺度和区域尺度均能对物种分布进行准确模拟,并且在濒危植物潜在分布区的预测中应用越来越广泛[8-9]。

西康玉兰(Magnoliawilsonii(Finet et Gagnep.) Rehd.)为木兰科(Magnoliaceae)木兰属(Magnolia)天女木兰组植物,为中国特有,分布于四川中部和西部、云南北部和贵州。西康玉兰花白色、芳香,观赏性佳,树皮可药用,作为中药“厚朴”的代用品,具有较好的经济和科研价值。西康玉兰是国家Ⅱ级重点保护野生植物,属易危(VU)物种,因人为破坏、生境恶化、天然繁殖能力较弱,其成年植株已不多见[10]。西康玉兰现阶段的分布区域十分狭窄、种群较小,具有明显的地域局限性和生态脆弱性,存在因突发的自然灾害或人为的影响灭绝的风险。

目前对西康玉兰的研究主要集中在贵州省范围内野生资源的调查[10-11]以及繁殖技术的研究[12]等。木兰科野生资源保存情况不容乐观,根据2021年新调整的国家重点保护野生植物名录,木兰科植物中共有24个种被列为国家级重点保护植物。利用Maxent进行地理分布预测在同科的鹅掌楸[13](Liriodendronchinense(Hemsl.) Sargent.)、紫花含笑[14](MicheliacrassipesY. W. Law)、红色木莲[15](Manglietiainsignis(Wall.) Blume)、观光木[16](TsoongiodendronodorumChun)、长蕊木兰[17](Alcimandracathcartii(Hook. f. et Thoms.) Dandy)中已有研究。因此,确定西康玉兰的潜在适生区并评价其生境对该种种质资源保护具有重要的现实和理论意义。

1 研究方法

1.1 西康玉兰物种分布数据的获取

从中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn)、全球生物多样性信息网络(GBIF,https://www.gbif.org/)中获取精确到乡、镇级别的西康玉兰分布点数据,剔除重复位点,共计35个;从资源调查文献中获取地理信息8个;通过百度坐标拾取系统(http://api.map.baidu.com)获得相应的十进制经纬度坐标,验证分布点的准确性,将十进制经纬度坐标以.csv格式保存,用于最大熵(MaxEnt)建模。

1.2 环境数据的获取与处理

从全球气候数据库网站(http://www.worldclim.org)下载气候数据,空间分辨率为30″。未来气候情景数据选用通用大气环流模式CCSM4,选择未来温室气体代表性浓度路径(RCP)RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5共4种排放场景,表示强迫辐射值分别上升2.6、4.5、6.0、8.5 W/m2。从中国科学院资源环境科学数据中心(http://www.resdc.cn/)下载1∶400万的中国地理底图。利用最大熵(MaxEnt)刀切法(Jackknife)与SPSS相关性分析对气候因子进行筛选。通过IBM SPSS 23软件的皮尔逊(Pearson)系数检验不同变量间的多重线性,保留相关系数绝对值小于0.85的气候因子,对于相关系数绝对值大于等于0.85的气候因子,保留生态意义较大的一个[18],使用最终选择的气候变量建立模型。

1.3 模型精度评估

将分布数据与环境因子导入模型,随机以25%的分布点做测试集进行模型验证,75%的分布点做训练集进行模型建立。最大迭代次数设为500,最大背景点数量设为10 000。利用最大熵(MaxEnt)软件内置的刀切法(Jackknife)计算各变量对西康玉兰生境模型的贡献率,并绘制关键变量的生境适宜性曲线。交叉验证重复运行10次。使用ROC曲线的AUC值进行评估模型的性能评估,选取AUC值最大的一组作为最终的预测结果。

1.4 适宜区域的划分

利用ArcGIS 10.4软件对MaxEnt模型计算结果进行可视化分析,根据主要生态因子的生态适宜性绘制出区划图,得到现阶段和未来不同气候变化情景下西康玉兰适宜生境的潜在空间分布。根据适生指数(I)将生境适宜性划分为4个等级,即:非适生区(0

1.5 分布区的变化趋势

利用ArcGIS 10.4软件将21世纪50年代与70年代的4种气候情景下的分布预测结果分别进行叠加,取其均值合并为一个图层,使用SDM工具包计算各个时期的分布面积变化以及预测分布的几何中心位移情况。

2 结果与分析

2.1 模型精度评估

据图1显示的MaxEnt模型预测结果,ROC训练集的AUC值为0.972,测试集的AUC值为0.993,数值均在0.90～1.00,表明MaxEnt模型预测结果极好,由该模型运算得出的西康玉兰分布预测具有很高的可信度和准确度。

2.2 气候因子的筛选

由表1可知,在所选择的气候因子中,主要因子的贡献率从高到低依次为:年均降水量、昼夜温差与年温差比、湿度最低季度平均气温、最冷月份最低气温、湿度最大季度平均气温、降水量变化方差、湿度最小月份降水量、湿度最大月份降水量。年均降水量、昼夜温差与年温差比值、最干季度均温、最冷月份最低气温等贡献率之和达到89.4%。

图1 ROC分析法检验MaxEnt预测结果得到的AUC值

表1 西康玉兰主要气候因子贡献率及不同适生等级的阈值范围

由图2可知,将4个主要气候因子分别导入到MaxEnt模型中,建立单因子模型,同时绘制出单变量响应曲线,即西康玉兰地理分布概率与主导气候因子的关系。年均降水量为921.24～1 098.59 mm、昼夜温差与年温差比值为34.57～45.58、湿度最低季度平均气温3.11～7.18 ℃、最冷月份的最低气温-3.80～0.27 ℃西康玉兰较适宜生长,其存在概率较高。年均降水量、昼夜温差与年温差比值、湿度最低季度平均气温、最冷月份的最低气温分别在950.8 mm、36.61、5.24 ℃、-1.76 ℃时达到峰值,即存在概率最高。

图2 西康玉兰分布概率与气候因子的关系曲线

2.3 西康玉兰在中国的生境适宜性分布

根据《中国植物志》记载,西康玉兰产于四川中部和西部、云南北部,生于海拔1 900～3 300 m的山林。根据数字植物标本馆与资源调查类文献的分布记录,西康玉兰主要分布在四川省(16个分布点)、云南省(12个分布点)、贵州省(11个分布点)分布,安徽省(1个分布点)、广西省(1个分布点)、西藏自治区(2个分布点)也有零星分布。

由图3可知,现阶段西康玉兰的高适生区主要分布在四川省南部与云南省北部、贵州省西部交界的部分地区,在西藏省与云南省的西部也有零星碎片化分布的高适生区。中适生区沿着高适生区环绕分布,主要分布于四川南部与云南北部、西部、西藏西部地区。低适生区的分布更加破碎零散,有一些散落分布于长江下游与东南沿海地区。现阶段西康玉兰适宜的生境分布没有较强连续性,除了云贵川三省交界地带分布较为集中,其余适生区较为分散、断裂。不同的适生区间的联系在于它们基本都处于亚热带季风气候区的北部地带。

图3 现阶段西康玉兰适宜的生境分布

统计现阶段有记录的43个分布点的适生等级,结果发现65.11%的分布点处于高适生区,但仍有4.65%与2.32%的分布点位于不适生区与低适生区,其中,位于不适生区的两个分布点为广西兴安县华江瑶族乡(标本条码PE103040)、安徽省安庆市岳西县来榜镇(标本条码PE103244),这些分布点的西康玉兰资源的生存环境可能不佳,未来值得重点关注与保护。

由表2可知,现阶段全国范围内,西康玉兰的适生区面积较为狭窄,仅有104.52×104km2,占我国陆地面积的10.89%。高适生区仅占总适生面积的16.62%。

表2 全国范围内西康玉兰不同等级适生区面积

由表3可知,西康玉兰适生区主要分布于云南省、贵州省、四川省。云南省、贵州省、四川省总适生区面积,分别为30.38×104、16.63×104、5.29×104km2;高适生区面积云南省为9.00×104km2、贵州省2.17×104km2、四川省0.88×104km2。

2.4 未来气候变化对西康玉兰分布范围影响的预测

由表3、图4可知,与现阶段相比,21世纪50年代西康玉兰的低、中、高适生区面积总和增加,除RCP6.0情景外,高适生区面积均有减少。高适生区在云贵川三省交界处呈现生境破碎化的趋势,适宜生境之间相互孤立、断裂,其分布格局改变不大,主要分布于贵川三省交界处;4种不同气候情景下,贵州省与云南省的高适生区均呈减少趋势,而四川省的高适生区面积增加。中适生区面积变化不一,但分布变得更为松散,主要环绕高适生区分布以及分布在四川盆地的边缘;在RCP4.5、RCP6.0情景下,长江中游地区新增分散孤立的中适生区,四川省的中适生区面积增加。低适生区面积均有所增加,与中适生区一样,分布变得更为松散,长江下游地区原有的低适生区有退缩的趋势,低适生区避开四川省与重庆市的交界处,在其周围以及长江中游地区分布;贵州省与云南省的低适生区均呈减少趋势,而四川省的低适生区面积增加。

表3 西康玉兰主要分布省份的不同等级适生区面积

图4 21世纪50年代不同气候情景下西康玉兰生境适宜性分布

由图5可知,与21世纪50年代相似,21世纪70年代西康玉兰的总适生区面积增加,高适生区的面积均有降低而低适生区面积均有增加。总体分布格局不变,但各适生区的分布更加松散、破碎化。除RCP2.6情景外,原本位于西藏南部的一些高适生区消失。在RCP4.5与RCP8.5的情景下,原本位于江苏省北部的低适生区缩减。

由图6可知,50年代与70年代的变化趋势相似,原本位于分布格局中心的高适生区保持稳定的状态,但原高适生区的东侧与南侧边缘区域均呈现显著的缩减趋势,且缩减部分极为零散、破碎,很多缩减区域位于原高适生区的范围内。四川中部地区存在大面积集中缩减区域,而云南省北部和中部地区大量分散的小面积的缩减区域;西藏南部原有的高适生区也存在大面积的缩减趋势,仅在原高适生区的北部边缘有少量地区存在扩张趋势。

图5 21世纪70年代不同气候变化情景下西康玉兰生境适宜性分布

图6 未来气候下西康玉兰潜在分布区

由图7可知,现阶段西康玉兰的潜在分布中心位于四川省的西昌市德昌县内(102.07E,27.43N),21世纪50年代和70年代的不同气候情景下,西康玉兰的潜在分布中心的迁移路径相似,均有向西北部迁移的趋势,其潜在分布中心均迁移至西昌市的盐源县内,迁移距离不大,分别为6.76与7.14 km。

总体来看,在未来气候变暖在短期内对西康玉兰的潜在分布呈积极影响,未来不同气候条件下总适生区、低适生区面积均呈上升趋势。但是未来气候变化可能导致生境破碎化更加严重,尤其是高适生区存在面积缩减与破碎化的威胁。

3 讨论

3.1 西康玉兰分布与环境因子的关系

本研究分析结果表明,影响西康玉兰分布的主要环境因子分别是年均降水量、昼夜温差与年温差比值、湿度最低季度平均气温。气温和降水是影响植物分布最具决定性的环境因子[19],水分与温度条件对西康玉兰的分布有着较大的限制作用。其中影响西康玉兰分布最关键的气候因子是年均降水量,这与影响其他木兰科植物如红色木莲[15]、紫花含笑[14]、鹅掌楸[13]分布的关键气候因子一致。

昼夜温差越大而年温差越小,则昼夜温差与年温差比值越大。昼夜温差与年温差比值可以反映一个地区的热量状况。一般来说,热带、亚热带地区的昼夜温差与年温差比值要大于寒带地区,则生长于亚热带地区的西康玉兰需要生长环境较高的昼夜温差与年温差比值。温差的增加可以从提高个体植株的适应性方面促进生长,昼夜温差与年温差比值从提高个体植株的适应性影响西康玉兰的分布。

图7 未来气候下西康玉兰潜在分布中心的迁移路径

最干季度均温一般为秋冬月份寒冷气候时的温度。西康玉兰种子存在休眠现象,而休眠的打破需要长期的低温层积,研究显示其在20 ℃和25～20 ℃变温条件下萌发力高,高温的环境下西康玉兰的种子极易腐烂发霉[12]。适宜的湿度最低季度平均气温有利于较低温度下完成种子的冷层积从而帮助西康玉兰种子打破休眠。

西康玉兰对年均降水量、昼夜温差与年温差比值、湿度最低季度平均气温的适宜范围,反映了西康玉兰与其他木兰科植物一样喜好寒冷湿润的气候的特点,这与中国植物红皮书记载的西康玉兰多分布在高海拔湿润寒冷的地区,年平均温仅有17.1 ℃、产区气温低、降水量多的特点相一致。

3.2 气候变化下西康玉兰空间分布的变化

全球气候变化主要通过改变气温和降水格局来影响物种的分布范围。在未来气候变暖的情景下,我国91%的珍稀物种的适生区面积都将减少甚至丧失[20]。但西康玉兰是热带、亚热带分布类群,气候变暖对其分布成积极影响,有利于其适生区的扩大[21]。

未来气候变化虽然有利于西康玉兰总适生区的扩大,但由于气候条件的改变,原来高适生区的最佳气候条件不复存在,原高适生区东侧与南侧边缘区域均呈现显著的缩减趋势且生境破碎化更加严重。为了适应气候变化,适生区有向西北方向高纬度地区迁移的趋势,Iverson et al.[22]研究未来5种气候背景下,美国东北部134种乔木树种超过3/4的将会向北迁移400 km。

3.3 西康玉兰的濒危资源保护

科学预测珍稀濒危植物适生分布区,并规划建立野生种质资源库、自然保护区,已成为保护濒危植物资源的有效途径[23]。西康玉兰适生区和其现阶段的自然分布的地理区域相近,但适生区的面积更加广阔,说明在未经发现的地区存在西康玉兰的适宜生境,这些区域应成为今后资源调查开展工作的重点。未来气候变化的情景下,虽然西康玉兰适生区总面积增加,但高适生区有缩减和破碎化的趋势,说明现阶段高适生区的资源的就地保护以及对未来扩大的潜在适生区的迁地保护工作应当提上日程。

目前对于适生区内的现有西康玉兰野生资源,应就地保护。根据其分布格局,建立自然保护区重点保护,严禁人为的采伐与破坏。对于西康玉兰有分布记载或确定为高适生区的区域,应开展细致的资源调查工作,明确这些西康玉兰植株的具体地理位置与生长情况,持续动态检测西康玉兰周边生境与植株自身的健康状况。根据西康玉兰生长状况与所在生境的不同,进行评价分级,明确重点保护的区域与植株,因地因树制宜地制定西康玉兰的保护政策[24]。对于西康玉兰的种质保存,可以结合生物学特性,开展并深化对西康玉兰种子休眠与贮藏的研究,提高种子萌发率,为气候变化下的物种迁移做好前期基础工作。此外,在迁地保护方面,潜在适生区内的植物园等植物资源保存部门应优先开展引种驯化、育种繁殖工作,为西康玉兰迁地保护做好准备工作。

目前,很少有新优、珍稀的木兰科植物应用于园林绿化,因此在进行城市绿地的植物选择时,选择处于中高适生区的园林绿地及道路进行一些试点栽植。对珍稀木兰科植物进行用地适宜性评价的基础上,提出用地资源可持续利用对策[25]。在一些兼具生态功能与旅游价值的区域(如森林公园、风景名胜区)将其作为珍稀树木单独展出,从而发挥科普价值,宣传社会对于珍稀濒危植物的认识,提高保护意识,并为后续的园林开发利用打好基础。

4 结论

MaxEnt模型预测西康玉兰潜在生境分布的精度较高,年均降水量、昼夜温差与年温差比值、湿度最低季度平均气温、最冷月份最低温是影响西康玉兰分布的主要气候因子。现阶段,西康玉兰的高、中、低适生区集中分布于云贵川三省交界地带。未来全球气候变暖将有利于西康玉兰在中国的分布,其适生区总面积增加,但高适生区的东侧与南侧有缩减与破碎化的趋势,未来西康玉兰潜在分布中心有向西北部迁移的趋势。未来对于西康玉兰濒危资源的保护,结合地理分布的预测结果,建立野生资源调查、野外回归的迁地保护、就地建立保护区、开展繁殖与栽培技术等相关保护策略。