不同间伐处理对马尾松人工林土壤特性季节动态变化的影响1)

李敏 赵熙州 丁波 丁贵杰 王好运

(贵州大学,贵阳,550025) (贵州师范学院) (贵州大学)

土壤碳氮是土壤肥力的核心部分。土壤酶及微生物是土壤生态系统中重要组成部分,在森林生态系统的养分循环、有机质分解等诸多生态过程中起关键调节作用,影响植被的发育和演替[1-2]。同时,土壤酶及微生物对环境变化极为敏感,在土壤碳氮循环及其对自然和人为干扰响应中具有非常重要的表征功能[3-4]。相关研究表明,各类森林经营措施通过改变森林植被组成、林分结构、密度等方式,对林内温湿条件、凋落物、根系系统、植物分泌物等产生影响,进而调控土壤碳氮质量分数、微生物及酶活变化[5-6]。土壤养分、酶活、微生物可作为反映管理措施引起的土壤肥力变化的有效指标[7-8]。

间伐是森林生态系统管理的重要措施之一,在世界各地的人工林中普遍使用。合理的间伐强度能够提高森林生产力、促进养分循环、维持森林生态系统功能[9]。由于不同间伐处理对林内生境条件、凋落物、植被多样性等影响不同,导致森林土壤微生物活性、酶活、养分条件在间伐后呈现不同的变化。部分学者研究发现,间伐能提高林地土壤碳氮质量分数、土壤酶及微生物活性[10-12];也有研究表明,间伐可能会降低森林土壤的养分归还及碳储量,进而降低土壤营养元素和酶活性[13-14];还有部分研究表明,无论间伐强度如何,其均对土壤酶或微生物无影响[15]。间伐对土壤养分、酶活、微生物数量的影响因季节而异[16-17]。而当前围绕间伐对土壤质量影响的研究多只在单一季节进行,关于季节动态的研究较少[18-19]。因此,为准确选择对森林土壤质量具有持续且稳定促进作用的林分间伐强度,需要了解不同间伐处理下土壤因子的季节变化动态。

作为中国南方重要的乡土用材树种,马尾松 (Pinusmassoniana) 具有分布广、适应能力强、综合利用程度高等特点[20]。但在其经营过程中,由于树种结构单一,长期重造轻管导致林分过密,不利于林木生长、地力的维持及提高,因此,在对马尾松人工林的管理实践中间伐被广泛应用。本研究选取不同间伐强度处理4 a后的马尾松人工林,研究其土壤碳氮、微生物、酶活的季节动态变化,以了解林地土壤特性对不同间伐处理的季节动态响应,探索间伐作业在提高林地土壤质量中的作用,为科学确定林分间伐强度和指导林地养分管理等提供参考。

1 研究区概况

研究区位于贵州省台江县台盘乡平水村 (26°42′ N,103°10′ E),属亚热带季风湿润气候,年均温度15.7 ℃,年降水量1 050～1 400 mm,海拔最高为814 m、最低为731 m。土壤主要为红壤和黄棕壤,样地土壤0～15 cm土层土壤理化性质的平均值为:pH=4.58,有机质质量分数33.06 g·kg-1,全磷、全氮、全钾质量分数分别为0.44、1.19、15.15 g·kg-1,有效氮、磷、钾质量分数分别为90.51、2.65、51.95 mg·kg-1。

2 研究方法

2.1 样地选择

选择1998年种植的具有相同初始密度的马尾松人工林作为试验样地,于2010年在研究区沿等高线随机区组开展密度调控试验,设置未间伐(T0,2 016株·hm-2)、轻度间伐(T1,1 800株·hm-2)、中度间伐(T2,1 575株·hm-2)、重度间伐(T3,1 350株·hm-2) 4个处理,试验设3次重复,每个小区面积为600 m2(30 m×20 m)。间伐4 a后,于2014年3月(春季)、6月(夏季)、9月(秋季)、12月(冬季)进行土壤采样,样地基本情况见表1。

表1 样地基本概况

2.2 土样采集

分别于2014年3、6、9、12月上旬采集12个样地内0～15 cm土层土样,每个样地随机采集5个点,去除枯枝落叶、昆虫、石块等,过2 mm筛后按四分法进行混合,每个样地获得1份约1 kg的混合土样。取一部分土样于冰箱4 ℃保存用于测定土壤酶活和微生物数量,其余部分风干后用于土壤养分质量分数测定。

土壤酶活和微生物数量测定方法参考李振高等[21]方法,碳氮测定参考相关标准[22-24]。

2.3 数据处理

采用office 2019和SPSS18.0进行数据整理和分析;以季节作为方差分析的内部因子,使用重复测量方差分析对不同季节中不同间伐程度下土壤酶活、微生物数量、碳氮质量分数进行分析;采用LSD法进行多重比较;使用简单相关性分析检验不同土壤指标间相关性;采用主成分分析评价各间伐程度下林地土壤质量。

采用隶属函数法对数据进行标准化,用于主成分分析。分析过程中,按照特征值大于1的原则提取主成分用于后续分析。根据主成分得分系数计算各主成分的得分(Fjn),对所得主成分的得分进行加权求和,以主成分对应的的方差贡献率为权重,得到各林分土壤综合分值(Dn),公式如下:

Ui=(Ii-Imin)/(Imax-Imin);

(1)

(2)

式中:Ui指第n个样品第i个土壤参数原始数据标准化后的数值;Ii为第n个样品第i个品质指标的原始测定值;Imin和Imax分别指所有样品中第i个土壤参数原始数据的最小值和最大值;Dn为各间伐处理林分土壤综合得分;Fjn为第n个样品第j个主成分得分值;Ej为第j个主成分的方差贡献率;m为所提取的主成分个数。

3 结果与分析

3.1 土壤碳氮质量分数变化

由表2、表3可知,季节变化对马尾松林地土壤全氮、碱解氮质量分数具有显著影响;间伐对马尾松林地土壤碳氮质量分数的影响存在季节性差异,且不同间伐强度的影响有异同。相对于T0处理,T2处理在3月、6月、9月、12月均稳定提高了土壤碳氮质量分数,且在12月时对有机质质量分数、3月时对全氮质量分数的促进作用达显著水平(P<0.05),分别提高了13.58%、18.65%。对于T1处理,12月时碱解氮质量分数略有下降,3月、6月、9月该处理对土壤碱解氮质量分数均具有稳定促进作用;3月、6月、9月、12月该处理对土壤有机质、全氮质量分数有稳定促进作用,且在12月时对有机质质量分数、3月时对全氮质量分数的促进作用达显著水平(P<0.05),分别提高了9.46%、16.69%。对于T3处理,9月时该处理下有机质质量分数略有下降,3月、6月、12月该处理对土壤有机质质量分数以及3月、6月、9月、12月对土壤全氮和碱解氮质量分数均具有稳定的促进作用,且在12月时对有机质质量分数促进作用达显著水平(P<0.05)。4个间伐处理中,3月、6月、9月、12月时均以T2处理的土壤碳氮质量分数最高。此外,4个间伐处理的土壤全氮质量分数(1.13～1.62 g·kg-1)和碱解氮质量分数(70.89～137.47 mg·kg-1)均以3月、9月高于6月、12月,有机质质量分数(33.23～46.44 g·kg-1)在3月达峰值。

表2 不同季节中不同间伐强度下马尾松人工林土壤碳氮质量分数

月份全氮质量分数/g·kg-1T0T1T2T33(1.36±0.03)Ab(1.59±0.08)Aa(1.62±0.05)Aa(1.41±0.05)Ab6(1.22±0.03)Aa(1.28±0.11)Aa(1.31±0.09)Aa(1.24±0.09)Aa9(1.33±0.11)Aa(1.42±0.12)Aa(1.45±0.10)Aa(1.34±0.09)Aa12(1.13±0.09)Aa(1.24±0.09)Aa(1.38±0.11)Aa(1.16±0.07)Aa

注:T0为未间伐;T1为轻度间伐;T2为中度间伐;T3为重度间伐;表中数据为平均值±标准差;同列不同大写字母表示同一梯度不同月份间差异显著(P<0.05);同行不同小写字母表示同一月份不同梯度间差异显著(P<0.05)。

3.2 土壤酶活性变化

由表3、表4可知,季节变化对4种酶活性均具有显著影响,间伐对脲酶和蔗糖酶活性具有显著影响,二者交互作用仅对蔗糖酶活性有显著影响(P<0.05)。不同间伐强度对4种土壤酶活性的影响不同,且存在一定的季节性差异。相较于T0处理,T1、T2处理在3月、6月、9月、12月内均能提高4种土壤酶活性,其中,T2处理在6月、12月显著提高脲酶活性;T1、T2处理在6月、9月、12月对蔗糖酶活性促进作用达显著水平(P<0.05)。与T0处理相比,T3处理在3月、6月、9月、12月中持续抑制过氧化氢酶活性(P>0.05),对其他3种酶活性的影响则因季节而异。T3处理除6月时对磷酸酶活性具有抑制作用外,在其余月份均对磷酸酶活性均有促进作用(P>0.05);该处理在3月、12月时抑制脲酶活性,在6月、9月则对脲酶活性有促进作用,并在6月达显著水平(P<0.05);6月、9月时,T3处理显著提高蔗糖酶活性,但在3月则无显著促进作用,12月则对蔗糖酶活性具有抑制作用。3月、6月、9月、12月,4种酶活性均在T2处理时达到峰值。所有间伐处理的过氧化氢酶活性由大到小依次为:9月、12月、3月、6月。磷酸酶活性在3月、9月较高。不同间伐程度下的蔗糖酶和脲酶活性季节变化趋势不同。

表3 重复测量方差分析结果

3.3 不同间伐程度下土壤微生物数量时间动态变化

由表3、表5可知,间伐、季节分别对除氨化细菌、硝化细菌外的其余微生物数量存在显著影响,二者交互效应对除真菌和氨化细菌外的微生物数量具有显著影响(P<0.05)。相对T0处理,T1、T2处理在3月、6月、9月、12月中稳定增加细菌和放线菌数量,其中,T1、T2处理对细菌数量的促进作用在4个月份均达显著水平,在3月、9月对放线菌数量促进作用也达显著水平(P<0.05)。T3处理在除6月外的其余月份对细菌和放线菌数量也具有促进作用。间伐在3月、6月、9月、12月中对真菌数量起稳定促进作用,但不同季节的促进效应不同。除T2、T3处理在6月对氨化细菌数量具有不显著抑制作用外,T1处理在3月、6月、9月、12月以及T2、T3处理在3月、9月、12月对氨化细菌的数量均起促进作用,且T2处理在3月时对氨化细菌的促进作用达显著水平(P<0.05)。不同间伐程度对硝化细菌数量影响不同,且季节性差异明显,其中,T3处理在6月对硝化细菌数量具有显著的促进作用,但在3月、9月、12月均呈抑制作用;T2处理在6月、9月、12月对硝化细菌数量起促进作用;T1处理在3月、6月对硝化细菌数量起抑制作用,但在9月、12月起促进作用。细菌、放线菌、真菌数量均以3月、9月高于6月、12月,不同间伐处理的氨化细菌和硝化细菌数量季节变化无明显规律。

表4 不同季节中不同间伐强度下马尾松人工林土壤酶活性

表5 不同季节中不同间伐强度下马尾松人工林土壤微生物数量

月份放线菌数量/105cfu·g-1T0T1T2T33(17.55±1.64)Bd(31.44±2.53)Bb(40.11±1.39)Ba(23.47±1.70)Bc6(21.23±1.65)Ba(26.81±2.00)Ba(35.73±1.38)Ba(20.79±1.62)Ba9(60.92±4.54)Ad(78.30±6.51)Ac(112.87±6.64)Aa(98.37±6.34)Ab12(10.85±3.78)Bc(13.59±1.50)Cbc(19.61±1.65)Ca(17.72±1.02)Bab

月份真菌数量/105cfu·g-1T0T1T2T33(9.76±0.94)Ab(11.86±0.53)Aab(15.59±0.61)Aa(12.64±0.59)Aab6(0.74±0.16)Bc(1.50±0.47)Ba(1.27±0.25)Cab(0.97±0.07)Bbc9(1.77±0.10)Ba(1.86±0.36)Ba(2.23±0.26)Ba(1.84±0.12)Ba12(0.47±0.05)Ba(0.61±0.04)Ba(0.71±0.18)Ca(0.57±0.04)Ba

月份氨化细菌数量/105cfu·g-1T0T1T2T33(10.57±0.65)Ab(10.79±0.99)ABb(15.06±1.11)Aa(13.00±1.02)Aab6(11.44±1.04)Aa(12.43±1.00)ABa(8.93±0.53)Ba(8.41±0.50)Ba9(8.54±0.45)Aa(9.79±1.46)Ba(10.30±0.83)Ba(9.23±0.85)Ba12(12.28±0.73)Aa(14.27±1.04)Aa(15.32±1.50)Aa(14.20±0.93)Aa

注:T0为未间伐;T1为轻度间伐;T2为中度间伐;T3为重度间伐;表中数据为平均值±标准差;同列不同大写字母表示同一梯度不同月份间差异显著(P<0.05);同行不同小写字母表示同一月份不同梯度间差异显著(P<0.05)。

3.4 土壤养分、土壤酶和微生物数量的相关性

相关分析表明,除氨化细菌外,其余指标间均存在显著相关性。其中,土壤有机质与硝化细菌存在显著相关性(P<0.05),与真菌、磷酸酶、脲酶存在极显著相关性(P<0.01);碱解氮、全氮与真菌、细菌、蔗糖酶、磷酸酶存在显著相关性(表6)。

3.5 不同间伐程度下土壤质量评价

采用主成分分析方法评价不同间伐强度下的林地质量。依据特征值大于1的原则抽取了前2个主成分,累计方差贡献率达95.199%(表7),表明2个公因子能准确体现土壤指标的综合信息。其中,主成分1主要包含除硝化细菌外的其余指标,而硝化细菌则在主成分2中发挥重要作用(表8)。根据得分系数矩阵(表9),并将各指标标准化后代入,可得2个主成分的得分(F1、F2),分别为:

F1=0.101×X2+0.101×X7+0.074×X11+0.119×X10+0.108×X1+0.0.112×X4+0.107×X3+0.074×X8+0.077×X9+0.082×X6+0.093×X5+0.066×X12;

F2=-0.014×X2-0.062×X7+0.139×X11-0.268×X10-0.092×X1-0.146×X4-0.089×X3+0.202×X8+0.172×X9+0.142×X6+0.034×X5-0.726×X12。

其中,X1～X12分别代表磷酸酶、有机质、蔗糖酶、脲酶、氨化细菌、真菌、全氮、细菌、放线菌、过氧化氢酶、碱解氮、硝化细菌。以各主成分的方差贡献率为权重计算4个间伐程度林下土壤质量综合得分(表10),各处理得分由高到低依次为T2、T1、T3、T0,表明中度间伐最有利于提高森林土壤质量。

表6 土壤碳氮与土壤酶、微生物数量的相关系数

表7 土壤质量分数的主成分分析结果

4 结论与讨论

碳、氮作为植物生长所需的大量元素,在森林生态系统中的作用具有不可替代性。植被凋落物、根系、根系分泌物是土壤碳氮的主要来源[25],因此,森林经营措施对林分密度结构和植被组成的影响会改变林地土壤碳氮质量分数。本研究中,轻度、中度、重度间伐总体对林地土壤碳氮质量分数具有不同程度的促进作用,且以中度间伐的促进效果最为明显及稳定。盛炜彤等[26]研究表明,间伐主要通过促进林下植被生长、因林冠疏开导致的水土流失、间伐木移走损失的养分等方式影响土壤肥力。本研究中,间伐后林地碳氮质量分数的增加可能是由于间伐改善了林分中温度、光照及湿度[27],提升了作为土壤养分重要来源的凋落物层的分解速率,同时促进了林下植被生长,进而增加易降解凋落物、土壤养分、根系分泌物的输入[28]。间伐后林地中相对较高的碱解氮质量分数及全氮质量分数也能反映林分有较高的凋落物分解能力和较好的土壤环境[29]。葛晓改等[30]对马尾松人工林的研究发现,相较于凋落物产量,凋落物的周转率才是决定土壤养分的关键,这解释了本研究中未间伐林地虽然没有因间伐木移走而丢失养分,仍保持较多的凋落物产量,但土壤养分含量仍较低的现象。此外,马尾松人工林细根分布表层化,主要分布在0～20cm的土层中[31],间伐导致大量细根和根系死亡分解,有效增加土壤碳库及N的输入,这也是间伐林地土壤碳氮质量分数更高的原因之一。Liu et al.[32]发现,不同间伐强度能提高土壤全氮,同时也能改变有效磷、氮、钾质量分数。张文雯等[35]研究也发现,间伐能提高土壤碳氮质量分数,且中度间伐处理的养分含量最高。但与本研究结果不同,Settineri et al.[33]发现,高强度间伐最适于提高土壤碳储量;赵朝辉等[34]研究发现,随间伐程度的增大,土壤有机质质量分数持续增加;Wang et al.[35]研究发现,间伐降低了土壤有机质质量分数。这表明,适当的间伐强度有利于提高马尾松林地土壤碳氮养分质量分数,但由于林分类型、间伐后恢复时间、间伐强度、立地条件不同,不同林分适宜的间伐强度也不同。

表8 主成分与土壤各因子负荷矩阵

表9 土壤各指标的第1主成分、第2主成分得分系数矩阵

表10 4种间伐强度时土壤质量综合评价结果

作为土壤质量的敏感指标,土壤微生物和酶活性易受各种生物和非生物因素的影响。本研究中,间伐显著改变了土壤微生物数量和土壤酶活性,且轻度及中度间伐处理稳定增加了真菌、放线菌、细菌数量及4种土壤酶活性。过氧化氢酶和蔗糖酶能够反映土壤腐质化强度及有机碳的分解、周转速度。2种酶活性的增加,进一步表明轻度和中度间伐能促进林地土壤中凋落物的分解转化,从而提高土壤养分质量分数。脲酶和磷酸酶作为养分循环中的重要水解酶,其活性高低与土壤中养分供应状况密切相关。本研究中,轻度和中度间伐持续增加了土壤有机质及全氮质量分数,为微生物生长提供了稳定的能量和养分供给[36-37],促进了微生物活性及数量增加。充足的养分及丰富的微生物为土壤酶合成提供了保障[38],促使林地土壤酶活性增加。土壤碳氮、微生物与各类酶活间的显著正相关性进一步证明三者间的密切联系。Rousk et al.[39]研究发现,微生物与土壤肥力间存在密切相关性;Kim et al.[15]发现,不同间伐强度对土壤性质的影响改变了栎树和落叶松林中土壤微生物生物量;Kivlin et al.[40]研究也表明,土壤理化性质通过养分的有效性来调节土壤酶活性。反之,间伐后土壤微生物数量和酶活性提高,也在一定程度上促进林地土壤养分循环,增加土壤养分质量分数。

季节变化会引起植物生长、土壤水分、温度和地上植被等发生变化[41],影响各类养分质量分数、酶活、微生物生长及活性,导致其呈现不同的季节变化。本研究中,3月、9月的林下土壤碳氮质量分数、磷酸酶活性、细菌数量、放线菌数量、真菌数量较高,而6月或12月时较低,出现这种现象与植物生长发育阶段和环境条件变化等因素有关。各季节中,植物对林地养分需求不同,林地温度及湿度、根系分泌物、凋落物输入量及分解速率也会发生变化[42-43],从而导致林地土壤特性呈现较为规律的季节性变化。Kaiser et al.[44]也发现,根系分泌物或新鲜凋落物的输入是秋季或春季时土壤酶活性最高的主要原因。但由于各种酶和微生物对环境适应能力不同,导致蔗糖酶、脲酶、氨化细菌、硝化细菌呈现不同的季节性变化。

不同间伐处理对部分土壤特性的影响同样受季节变化调控。本研究中,相对未间伐处理,轻度间伐对碱解氮质量分数、硝化细菌数量,中度间伐对氨化细菌、硝化细菌数量的影响均受季节变化调控。这2种间伐处理在各季节中对其余土壤特性均表现出稳定的促进作用,但促进效应无明显季节规律。重度间伐仅对全氮质量分数、放线菌数量、真菌数量具有稳定的促进作用,其持续不显著抑制过氧化氢酶活性,对其余指标的影响均明显受季节变化调控。由此说明,轻度及中度间伐处理能有效改善林分环境,对林地质量具有较为稳定的促进作用,而重度间伐对大部分土壤指标的不稳定作用可能是由于扰动强度大,影响持续时间长,林分密度过度降低,从而减少了凋落物输入,导致土壤暴露,地面保温性较差,最终引起林下土壤pH值、密度、养分、温度发生剧烈变化[45]。因此,在评估间伐对林地土壤特性影响时,应结合各个季节进行综合研究。本研究仅发现不同间伐程度对林地土壤特性影响存在季节性差异,但未发现明显规律和机制,需要进一步结合林内环境条件、凋落物养分归还、植物生长、根系分泌物、细根的发生和死亡分解的季节变化动态进行深入研究,探明导致间伐影响季节性差异的具体原因。

土壤酶活性、微生物数量、养分的变化一定程度上代表了土壤肥力和健康水平[46]。主成分分析结果表明,间伐能有效提高马尾松林地土壤质量,其中以中度间伐的促进效应最明显,这与该间伐处理下碳氮质量分数、土壤酶活性和微生物数量最高的结果相呼应。Qiu et al.[9]对不同间伐强度后华北落叶松林土壤特性变化的研究也发现,间伐能有效提高林地土壤养分质量分数、促进养分循环、提高土壤质量,且以中度间伐的促进效果最佳。

综上,轻度和中度间伐对土壤特性具有稳定促进作用,其间伐影响的季节性差异小。重度间伐对土壤特性的影响存在明显季节性差异,但无明显规律。间伐能有效提高土壤质量,且以中度间伐的促进效果最佳及稳定。生产实践中,可对马尾松人工林进行适度间伐作业,以稳定提高林地土壤质量和维持长期生产力。此外,本研究表明,为准确评价各种经营管理措施对土壤质量的影响,应该结合各类指标及其季节动态表现进行综合评价。季节动态研究能够较为准确地指出森林经营管理活动中土壤肥力的缺失或改善之处,为后期林地施肥等经营措施提供参考。