气候变化对不同等级长白落叶松人工林单木生产力的影响1)

董灵波 郭新月 蔺雪莹 刘兆刚

(森林生态系统可持续经营教育部重点实验室(东北林业大学),哈尔滨,150040)

全球气候变暖导致空气中CO2浓度升高,严重影响了全球碳平衡及碳循环,进而影响不同地区的树木生长。森林能够维持碳平衡及生态系统的稳定,且其光合作用可以吸收大气中的CO2从而缓解气候变暖的问题[1]。树木是森林的重要组成部分,除了树木自身的遗传因素外,气候与其生长有着不可分割的关系。树木年轮宽度是树木生长的主要特征之一,年轮具有定年准确、连续性强、精确成熟、分布范围广的特点,且年轮中包含很多环境信息,适用于研究树木生产力与气候的关系[2-10]。因此,研究气候变化对树木生长的影响对于维持生态系统的稳定,降低CO2浓度有积极的作用。东北地区森林覆盖率高,人工林所占比例大。相较于天然林,人工林对环境变化极其敏感[11]。研究不同等级木对气候的响应对于保护东北地区的生态环境、维持生态平衡有重要意义[12]。

同一树种同林龄在生长发育过程中由于受环境、遗传等因素的影响导致生长特征不同,从而形成不同的等级木[13]。刘家霖等[14]研究表明,优势木与气候的关系更密切,中等木和被压木对气候更敏感。气候对华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)、油松(Pinustabuliformis)、马尾松(Pinusmassoniana)等树种的径向生长及生产力的影响显著,且对树木的径向生长有明显的滞后效应[15-17]。但由于林分中不同等级木所处的微环境有所差异,所以不同等级木对气候的响应程度不同。

长白落叶松(Larixolgensis)是我国东北地区重要的人工造林树种,其所处纬度较高,属于耐寒树种。长白落叶松对气候的变化敏感。本研究以黑龙江省东北林业大学帽儿山实验林场27块长白落叶松人工林样地为研究对象,使用生长锥获取胸径处树木的年轮宽度,在建立长白落叶松年轮宽度年表的基础上定量分析长白落叶松人工林不同等级木生产力与气候的关系,为提高长白落叶松人工林的生产力、加强其抚育管理提供参考。

1 研究区概况

研究区位于东北林业大学帽儿山实验林场(45°14′～45°29′N,127°29′～127°44′E),以山地丘陵为主,坡度在5°～25°,地势南高北低,海拔高度多为200～600 m,年均温2.4 ℃,无霜期125 d,年均降水量700 mm。帽儿山实验林场森林覆盖率达95%,总面积为27 858 hm2,总蓄积350万m3。该林场为典型的天然次生林,乔木树种丰富度较高,主要有红松(Pinuskoraiensis)、云杉(Piceaasperata)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、长白落叶松、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)。其中,人工落叶松林面积1 917 hm2,蓄积71 960 m3,多以中幼龄林为主。该样地为1975年种植的长白落叶松人工林纯林,优势木约占样地树木总数量的19%,亚优势木占27%,中等木占20%,被压木占18%,濒死木占16%。

2 研究方法

2.1 样本采集及处理

在全面踏查的基础上,于2018—2019年在帽儿山实验林场设置人工长白落叶松纯林固定样地共27块,样地面积均为30 m×30 m,记录各样地的GPS坐标、海拔、坡度等信息。对标准地内所有胸径(d)≥5 cm的乔木进行每木检尺,记录其树种、胸径、树高、冠幅、状态等。为量化不同等级树木生产力与气候间的关系,按照等断面积径级标准木法将各样地内树木划分为5个等级,即优势木、亚优势木、中等木、被压木、濒死木。其中,优势木、亚优势木处于林分的上层,可以代表林分的立地条件;中等木则可以代表林分整体的生长状况;被压木、濒死木位于林分下层,在林分中的生长处于劣势[18]。为避免对样地的破坏,在每块样地附近依据各等级树木的胸径、树高、冠长特征选择标准木,并分别从东西和南北2个方向钻取样芯,共获得270个样芯(27个样地×5株样木/样地×2个样芯/样木)。样地基本特征见表1,各等级树木基本特征见表2。

表1 样地基本特征

将采集的样芯在常温下干燥,干燥后将断裂处用胶水粘好后放入木槽中固定。用不同粗细的砂纸依次打磨至样芯表面光滑,使年轮宽度界限清晰可见。将打磨好的样芯放入扫描仪进行扫描,将图片用WinDENDRO年轮分析系统进行交叉定年和年轮宽度的测量(测量精度为0.001 mm),并以2个方向对应年龄的年轮宽度平均值作为该年的年轮宽度。使用COFECHA软件进行交叉定年的检验及质量控制,避免因定年和宽度测量时出现错误影响后续分析,同时确保树龄的准确。经COFECHA重复检验,多次反复后,将质量仍较差的样芯数据剔除。完成树木年轮的交叉定年与轮宽测量后共剩余220个样芯。采用25年样条函数去趋势,将完成交叉定年与轮宽测量的样芯数据在R3.6.2中完成去趋势、建年表,获得年表统计量和公共区间分析数据。

表2 不同等级木基本特征

2.2 气候数据收集

根据各样地经纬度及海拔数据,从ClimateAP软件中提取研究区域1970—2019年共49 a的平均气温和年平均降水数据。ClimateAP软件以全球气象站点观测的气候数据作为基线数据,采用动态局部降尺度方法将其转为无尺度的格式。与原始基线数据相比,ClimateAP软件输出的气候数据精度显著增加,其月均气温、月均降水量的预测误差分别减少了27%、60%[19]。统计结果表明,研究区49 a间的平均气温为3.98 ℃,年均降水量为658.73 mm,平均气温及平均降水量变化趋势均呈显著的单峰状。研究区高温期和雨季同为6—8月份,7月份气温和降水达到最高值,平均气温约为23.1 ℃,平均降水约为174 mm(表3)。研究区49 a气温总体呈明显的上升趋势(图1),最大值出现在2007年,达到5.48 ℃。2007年前气温上升较快,2007年后有下降趋势。降水整体呈上升的趋势,但整体态势较平稳,基本保持在500～800 mm,其中最大值出现在2019年(降水量为876.1 mm),最小值出现在1979年(降水量为494.2 mm)。利用气温和降水的关系,计算出标准化降水蒸散发指数(SPEI,图2)。

表3 帽儿山地区49 a平均气温及平均降水

2.3 林木生产力计算

根据带皮胸径与去皮胸径的关系计算样木每年的带皮胸径;利用样木胸径和树高的关系推算每年树木的高度;在已知树高、胸径的基础上,参考金钟跃等[20]建立的长白落叶松人工林单木生物量模型对样木生物量进行估算,进而计算长白落叶松人工林的连年生产力和平均生产力[21],公式如下:

Y=0.989 3+0.995 9×N;

(1)

H=1.3+3.532 11×D0.498 5;

(2)

W=0.063 7×D1.887 9×H0.734 8;

(3)

P=Wi-Wi-1;

(4)

Q=W/a。

(5)

式中:Y为带皮胸径;N为去皮胸径;H为树高;D为胸径;W为生物量;P为连年生产力;Wi为第i年的生物量;Wi-1为第i-1年的生物量;Q为平均生产力;a为树龄。

图1 帽儿山地区49 a气温和降水的变化趋势

图2 帽儿山地区49 a标准化降水蒸散发指数变化趋势

2.4 数据处理

采用SPSS19.0软件中的Pearson相关性进行林木生产力与气温、降水、降水蒸散发指数间关系分析(α=0.05)。

3 结果与分析

3.1 林分生产力特征

区域内长白落叶松林分生产力为4.70 t·hm-2·a-1,其中不同等级木的平均生产力由大到小依次为:优势木(2.37 t·hm-2·a-1)、亚优势木(0.92 t·hm-2·a-1)、中等木(0.66 t·hm-2·a-1)、被压木(0.52 t·hm-2·a-1)、濒死木(0.23 t·hm-2·a-1,表4)。区域内长白落叶松林分生产力在1983年和2017年均有明显的下降且整体在2010年后呈下降趋势,落叶松的数量成熟龄约为40 a(图3)。

3.2 生产力与气候相关性

3.2.1 年表统计特征

落叶松人工林树轮宽度指数特征见图4。林分及各等级木的信噪比值介于6.0～35.0,说明年轮所包含的共有环境信息较多;标准差值介于0.1～0.4,表示年表所包含的气候信息较多,适合研究树木与气候的关系;平均敏感度值介于0.2～0.3,说明样芯所包含的气候信息较多;一阶自相关系数值介于0.5～0.7,说明年轮宽度的生长受上一年气候的影响较强,这说明气候对树木生长有滞后效应。年表有效信号除被压木和濒死木值为0.1～0.7,样本总体代表性值均在0.85以上,说明所建年表符合理想年表(表5)。

图3 林分、不同等级连年生产力的时间变化

表4 不同等级林木生产力特征

图4 落叶松人工林和等级木树木年轮宽度指数(实线)和样本量(灰色区域)

表5 年表数据统计

3.2.2 林分整体生产力与气候的关系

由于气候对树木生长有滞后效应,因此仅分析上一年3月份(树木生长季前期)到当年8月份(树木生长季晚期)水热条件对生产力的影响(表6)。帽儿山长白落叶松人工林生产力与年均温极显著相关(P<0.01),相关系数为0.478。上一年和当年生长季5—9月的气温与长白落叶松人工林生产力显著相关(P<0.05),相关系数介于0.300～0.600。年均降水量对生产力的影响不显著,但上一年3月、当年1月、当年3月的降水量与林分生产力有明显的相关性,相关系数分别为0.339、0.335、0.350。长白落叶松人工林的生产力与标准化降水蒸散发指数的相关性主要集中在上一年3月、9月及当年3月,上一年、当年的3月标准化降水蒸散发指数对林分生产力有明显的积极作用,相关系数分别为0.320、0.295;上一年9月的标准化降水蒸散发指数对林分生产力有明显的消极作用,相关系数为-0.300。

表6 长白落叶松人工林生产力与气温、降水、标准化降水蒸散发指数的相关系数

3.2.3 不同等级树木生产力与气候的关系

长白落叶松生产力与气温、降水、标准化降水蒸散发指数尤其是生长季的气温有明显的正相关性,但气温、降水、标准化降水蒸散发指数与不同等级木的生产力之间的相关性有着明显不同,被压木与气候的相关性较低(表7、表8、表9)。上一年与当年生长季4—10月份的气温对除濒死木外的其他等级木生产力积累有明显的促进作用,相关系数介于0.300～0.600;上一年7月与当年7月的气温对濒死木生产力积累有明显的抑制作用,相关系数分别为-0.338、-0.329。对于降水,优势木和亚优势木对降水的响应程度较大,上一年和当年生长季的降水与生产力积累有明显的正相关性,相关系数介于0.300～0.500;冬季的降水对优势木及亚优势木生产力积累同样有明显的促进作用,相关系数分别为0.305、0.313;上一年10月的降水会抑制濒死木生产力积累,相关系数为-0.383。优势木、亚优势木与标准化降水蒸散发指数的相关性较其他等级木更为显著,二者对上一年和当年3月的标准化降水蒸散发指数有积极的响应,相关系数介于0.200～0.400;当年9月的标准化降水蒸散发指数对优势木和中等木生产力积累有明显的抑制作用,相关系数分别为-0.324、-0.320;上一年10月标准化降水蒸散发指数对濒死木生产力积累有显著的负相关性,相关系数为-0.363;标准化降水蒸散发指数对被压木的影响不明显。

表7 气温与不同等级木生产力之间的相关系数

表8 降水与不同等级木生产力之间的相关系数

4 讨论

帽儿山地区高温、降水均集中在5—9月,且由帽儿山地区49 a的气候变化趋势可知,该地区气温总体呈上升的趋势。在过去几十年中,帽儿山地区的气温持续增高,但降水量的变化趋势较稳定,与气温相比起伏较小。冬季气温变暖不利于长白落叶松这类耐寒树种生长,且人工林由于人为的干预会降低树木生长对气候的敏感度[22]。本研究中,气温对长白落叶松人工林中优势木和亚优势木生产力积累的影响较为明显,相关性较高。气候对树木生长及生产力的影响有滞后效应[23],且生产力受生长季气候的影响显著。

表9 标准化降水蒸散发指数与不同等级木生产力之间的相关系数

本研究中,长白落叶松人工林树木生长及生产力与上一年生长季及当年生长季5—10月的气候有明显的相关性。王雨茜等[24]、肖建宇等[25]和杨靖雯等[26]研究表明,长白山山杨(Populusdovidiana)、东灵山华北落叶松、兴安落叶松(Larixgmelinii)、油松、辽东栎(Quercuswutaishansea)径向生长受生长季气温显著影响,且气温对树木径向生长的影响比降水更明显。本研究中,气温,尤其是生长季的气温对长白落叶松林各等级木生产力的影响显著。生长季开始时期,树木的径向生长对温度的要求较高,而东北地区低温时间长,回温缓慢,冻土和积雪的形成致使生长季时间短,但东北地区水分的来源较丰富,因此东北地区树木生长受气温的影响比降水更加明显。康剑等[27]研究表明,冬季土壤冻结且有积雪,不利于树木根系的吸收及活动,3月正值树木径向生长的前期,随着气温的升高,土壤解冻且有融雪,该现象促进树木生理活动恢复。韩艳刚等[28]研究表明,大兴安岭兴安落叶松的径向生长受生长季降水量的影响较显著,且冬季由于低温形成的积雪和冻土融化为落叶松生长季前期提供了充足的水分,该研究这也证实了冬季的降水与不同等级长白落叶松生产力显著相关的合理性。曹恭祥等[29]研究表明,温度,尤其是生长季的温度是樟子松径向生长的主要限制因子,两者具有负相关性,这与本研究中生长季5—10月的温度与不同等级长白落叶松生产力呈显著正相关的结论相反。出现该现象的原因是呼伦贝尔的气温近年来有明显的上升趋势且年降水量较低(330 mm),生长季气温升高容易出现干旱胁迫,导致气温的升高反而不利于樟子松的径向生长,而帽儿山地区年降水量达700 mm,水分充足,因此生长季的气温与长白落叶松人工林生产力呈显著正相关。

张晓等[30]研究表明,年均降水量是树木径向生长的限制因子。9、10月为生长季结束期,该时期标准化降水蒸散发指数对优势木和濒死木生产力有明显的负相关性,而该时期气温对优势木有积极影响,但对濒死木有消极影响。9、10月降水对各等级木生产力有消极作用,但除10月降水对濒死木生产力产生显著影响外,其他因子均未达到显著影响。因此,对于优势木,生长季晚期的气温是其生长的限制因素;对于濒死木,生长季晚期的降水是其生长的限制因素[31]。水热条件与不同等级长白落叶松人工林单木生产力有明显的相关性,生长季时期充足的水分和适宜的气温利于树木生长及生产力积累。优势木和亚优势木生长能力较强,且生长环境最优,这2种等级木对气候的响应较其他等级木来说最明显,尤其是上一年和当年生长季的水热条件对其生产力的影响显著。上一年气候对中等木的影响较弱。冬季气温低有积雪,3月东北地区气温升高,积雪融化形成的融水缓解了等级木生长季前期的水分压力。9—10月为生长季晚期,树木生长所需的能量减少,多余的能量可储存,为下一年生产力积累提供有利条件。对于濒死木,其生存环境较差,7月正值生长期,林分下层的水热条件较差,严重阻碍了其生产力的积累。但由于采集的数据是长白落叶松人工林纯林,因此没有考虑枯死木部分的碳储量,但有研究表明,枯落物层的生物量占比仅为3.27%[32],对林分的影响较小。竞争对被压木和濒死木的影响更显著,但对于人工林,同龄林的竞争强度随着年龄的变化呈现规律性的变化,建年表的过程中通过去趋势的方式,消除年龄对树木生长的影响,从而减少竞争的干扰。

5 结论

长白落叶松林分生产力为4.70 t·hm-2·a-1,林分生产力在2010年达到最大值后呈下降趋势,说明帽儿山长白落叶松的数量成熟龄在40 a左右。各等级木平均生产力由大到小依次为:优势木(2.37 t·hm-2·a-1)、亚优势木(0.92 t·hm-2·a-1)、中等木(0.66 t·hm-2·a-1)、被压木(0.52 t·hm-2·a-1)、濒死木(0.23 t·hm-2·a-1)。上一年6—10月生长季的气温、降水、标准化降水蒸散发指数对不同等级长白落叶松林有不同的影响,气候对长白落叶松的径向生长有明显的滞后效应,其一阶自相关系数值介于0.5～0.7。年表、生产力与气候的关系结果一致,树木生长和生产力的积累与生长季的气候息息相关。总林分、优势木、亚优势木的生产力主要受生长季前期及晚期的标准化降水蒸散发指数影响。

长白落叶松林生产力与年均温有明显的相关性,尤其是生长季5—9月的气温对长白落叶松生产力的积累有明显的促进作用。上一年和当年冬季降水对生产力的积累有明显促进,生长季开始前期(3月份)降水的增加促进了树木生理活性的恢复和生产力积累。9—10月为生长季结束期,该时期所需的水热条件需求降低,树木可储存多余的气温和水分以供下一年使用。因此,确保生长季晚期充足的水分和适宜的气温会为下一年长白落叶松的径向生长和生产力积累积蓄能量。

上一年和当年生长季3—10月的气温对不同等级木尤其是优势木、亚优势木生产力积累的促进作用明显,而中等木生产力积累主要受当年气候的影响。人工林在统一的人为经营管理下,其树木的径向生长较一致,其中,优势木、亚优势木、中等木因其自身及所环境优势,生产力潜力大。因此,应为这3种等级木的生长提供充足的环境条件并加强抚育管理从而提高林分生产力。