施肥对川滇桤木幼苗叶绿素含量及光合生理的影响研究

沈炜生

(云南省泸西县林业和草原局，云南 泸西 652499)

1 引言

川滇桤木作为优良的乡土树种之一，属非豆科固氮树种，喜湿润，多生于河滩、溪沟、低山丘陵、低湿地等区域，适应力强，耐贫瘠，生长快，根瘤或菌根，固氮能力强，可固沙保土，提高土壤肥力，是一种很好的生态防护林和混交林树种，有着很好的发展前景。然而，在干旱地区，由于气候、土壤环境较为恶劣，若采取单纯的植苗造林技术，往往会出现幼苗成活率低、前期生长缓慢、对恶劣环境的抗性差等问题。因此，在进行幼苗造林时，应采取有效的施肥措施，以改善幼苗的局部生长环境，提高幼苗的成活率和生长率，使幼苗与周边草本植物的竞争能力增强。基于此，本文以1a生川滇桤木为研究对象，进行了配方施肥试验，以确定适合川滇桤木幼苗生长的N、P、K肥的最佳配比。

2 研究方法

2.1 试验地点的选取和考察

研究地点位于泸西县旧城镇冬瓜箐煤矿三眼井，为矿山复绿项目所栽植苗木。通过对川滇桤木三年生实生人工林的林分平均地径、平均高度进行了每木检尺。选择的川滇桤木苗木留出50cm进行截干处理，川滇桤木幼苗采用3种不同的水肥措施，分别是：处理1是施肥和浇水：每株每月施用N、P、K(含P2O5。18%)50 g 1次；处理2是不施肥的浇水管理；对照组(CK)采用不浇水、不施肥的方式。处理1、2的浇水强度相同，在7～9月份的雨水季节，一周1～2次；每年11月至次年5月的干旱季节，一周3～4次。各处理采用5株样品树，3个重复。在采伐后1个月内，采用不同的水肥措施，对每一种处理的伐桩萌发时间进行了调查，12月份对各个部位理伐桩萌条的数量、枝长、基径进行了全面的统计。

2.2 测定生物量和热值

采用全称重方法，可获得新的采伐树干、叶鲜重。将嫩芽上部、中部、下部3个层次均匀地抽取100 g的枝条、50 g叶片。在120 ℃烘箱中进行0.5 h的杀青，在80 ℃条件下进行24 h的恒温干燥，计算出伐桩萌条枝、叶干重。采用微型氧弹热测量仪XRY-1C测定实验材料的热值。

2.3 数据加工处理

使用Excel软件编制试验图表，利用SPSS11.0进行了方差分析、多元对比和相关分析。

3 结果与分析

3.1 不同管理下伐桩萌条生长的比较

川滇桤木幼苗萌条数量、萌条长度和萌条粗度在不同的水肥处理下具有较大变化，川滇桤木幼苗的萌条数量、萌条长度和萌条的粗度都明显高于对照。结果表明：伐桩的萌条数目以处理1为最高，是处理2的1.7倍，是对照组的2.1倍，表明川滇桤木幼苗萌条的生长都是通过施肥和浇水来实现的。川滇桤木幼苗长度以处理2为最高，处理1次之，川滇桤木幼苗的生长受水分状况的影响较大，因此，在处理1、2中，维持浇灌后的水分状况是促进伐桩萌条长度增长的主要措施[1]。

方差分析结果显示，不同管理间伐桩萌条长度和基础直径存在着明显的差异[长度：F=6.136；基本直径：F=4.410>Fa.0s(2.9)=4.260]。通过多次对比分析，结果显示：处理1和处理2的萌条长度存在显著性差异，显著性概率Sig.=0.021<0.05，说明在显著性水平0.05以下，未施水肥处理对萌条的长度有明显的影响。在基径比方面，浇水和不施水肥的处理存在着极显著的差别，平均差值为0.473，说明灌溉和不施用水肥对幼条的基径有明显的影响。

3.2 不同水肥管理条件下伐桩萌条生物量的比较

3.2.1 生物总量的对比

不同的水肥管理方式对幼苗的生物量积累有显著的影响，处理1组伐桩的平均生物量是对照组的17.9倍；处理2组是对照组的6.7倍。方差分析结果显示：[F=9.546Fa.o5(2.6)]各处理之间萌条的生物量存在着极显著的差异，说明通过浇水和施肥可以明显地提高萌条的生物量。

3.2.2 器官生物量的对比

通过对川滇桤木幼苗萌条器官生物量的对比研究，发现不同处理方式下伐桩萌条和叶片生物量存在显著差别。结果表明：萌条枝、叶片生物量最大的是处理1>处理2>CK，而枝条生物量处理1的平均水平比对照高16.0倍，处理2的生物量比对照组高6.4倍；萌条叶的生物量差异中，处理1为对照组的24.4倍，处理2为对照组的7.7倍。结果表明：采用水肥措施可以有效地促进幼苗的生长，增加幼苗的枝条和叶片，从而达到提高生物产量的目的。

3.3 不同管理对川滇桤木萌条净光合速率的影响

通过测量不同处理的光合速率，探讨了不同处理之间生物产量的差异。3种不同的处理方式对萌条的净光合速率有一定的影响，净光合速率按处理1组>处理2组>CK组的顺序排列。因此，水肥管理主要是通过增加川滇桤木幼苗的净光合速率来促进萌条的发育。

3.4 不同水肥管理对营养元素含量的影响

3.4.1 营养成分的对比

从川滇桤木幼苗五大元素含量来看，含量顺序分别是K>Ca>Mg>N>P。

不同的管理方法还会影响萌条叶片中的营养元素含量。结果表明：在不同的处理条件下，氮素的含量依次为：处理1<处理2

水肥处理下，幼苗叶片K、P含量最高，对照组次之，不浇水不施肥组最低。结果表明，施用肥料能促进萌条叶片K含量的增加，且土壤湿度较好，有利于萌条的光合能力。但K元素的含量比不施肥料的处理要高，这与其萌条的水分状况有一定关系，K元素的积累增加有利于促进萌条的抗旱性[3]。

3.4.2 关联度研究

各养分元素间的相关性分析表明，Ca、Mg的相关性非常明显(r=0.749)。

通过与热值的相关性分析，发现萌条内分的养分含量与其热值有明显的相关性。N和叶片的热值之间存在着极显著的相关性(r=0.834)和总热量(r=0.687)；K和枝条的热值呈极显著的负相关关系(r=-0.737)。

4 施肥对川滇桤木幼苗叶绿素含量及光合生理的影响

4.1 施肥处理对川滇桤木总叶绿素的影响

不同氮磷钾肥处理对川滇桤木的叶绿素含量有明显的影响，如表1、表2所示。通过正交实验进行了直观的分析，发现氮肥对川滇桤木幼苗的叶绿素含量的影响幅度在2.457～2.801左右，极差为0.344；最大值为2.801。在试验条件下，磷肥对川滇桤木幼苗的叶绿素含量的影响范围为2.542～2.670，极差为0.128，最大值为2.670。钾肥对川滇桤木幼苗叶绿素含量的影响范围为2.482～2.701，极差为0.219，最高值为2.701。通过对氮、磷、钾处理结果的方差分析，结果表明：3种肥料元素对川滇桤木幼苗总叶绿素含量的影响无明显性(P>0.05)，通过直观分析，结果表明：氮、磷、钾肥分别在0 g/m2、0.6 g/m2、0.1 g/m2时，对川滇桤木幼苗总的叶绿素含量有较大的影响[4]。

4.2 施肥处理对川滇桤木光合生理的影响

不同氮、磷、钾肥处理对川滇桤木幼苗的光合作用也有不同程度的影响。通过正交实验进行了直观地分析，发现氮肥对川滇桤木幼苗的光合速率、胞间CO、气孔导度、蒸腾速率的影响变化的幅度在8.904～10.456、0.146～0.245、34.440～60.420、1.334～1.434，极差为1.552,0.093,25.980,0.100，最适合的是0.2 g/m2。磷肥对土壤水分的影响范围为8.678～10.424、0.162～0.239、21.560～72.360、1.326～1.420，极差为1.746,0.077,50.800,0.132，最优值为0.132。钾肥对土壤水分的影响范围为9.180～9.628、0.159～0.239、40.960～56.160、1.316～1.420，极差为0.448,0.080,15.200,0.104，最适合的是0.4 g/m2。通过对氮、磷、钾处理结果的方差分析，结果表明：3种化肥对光合生理指标无明显影响(P>0.05)；结果表明：川滇桤木在氮、磷、钾比例分别为0.2 g/m2、0.6 g/m2、0.4 g/m2的情况下，其光合作用指数相对较好。

表1 不同施肥处理下川滇桤木总叶绿素含量、光合生理指标的变化

表2 不同施肥处理下川滇桤木总叶绿素含量 变化的正交试验分析 g/m2

5 讨论与结论

5.1 对萌条生长及生理的研究

5.1.1 水肥对萌条生长量的影响

浇水和施肥处理能显著提高萌条数量、长度和基径。但萌条长度的差值显示，浇水和施肥处理的萌条平均长度稍低于单独浇水的萌条，萌条的平均直径在2个处理之间的差距仅为0.09 cm[5]。初步推测，幼苗的生长情况除了与地面环境相关外，还与植物的遗传特性也有一定关系。从川滇桤木枝条的萌发数量和生长情况来看，建议在萌芽前期要进行全面的水肥供给，以促进幼苗萌条的萌发，在幼苗生长期，在足够的水分条件下，可以减少肥料用量，从而降低相应的经济效益[6]。

5.1.2 水肥对萌条生物量的影响

浇水和施肥能显著提高萌条、叶和总生物量。前人的大量研究显示，施肥和浇水对川滇桤木的生长都有明显的促进作用。结果表明：水分和肥料的相互作用对萌条生物量积累的影响大于单纯的浇水[7]。在不同的水肥条件下，萌条各器官的生物量分布比例为枝条>叶片，而各个器官的生物量比例则存在着一定的差别。在水分和肥料的作用下，萌条叶片的分布比例最大，而枝条的分布比例最小。按照功能均衡的原理，如果某个资源是制约因子，那么生物量就会被优先地分配给那些负责吸收该种资源的器官。在不受营养条件约束的情况下，植物的生物量分布将被分配至各光合器官，以达到最佳的生长状态。通过提高养分含量和土壤水分，可以使植株干物质的积累向叶片中转移[8]。叶部生物量积累的本质是使叶片的光合面积增大，有利于萌条的发育。

5.1.3 水分和肥料对萌条光合作用的影响

通过对川滇桤木幼苗在不同水肥条件下伐桩萌条的净光度和速度进行分析，发现浇水施肥组的产量最高，而控制组的产量最低[9]。在干旱条件下，由于气孔封闭，阻断了外界CO2进入叶绿体，使叶肉细胞的光合活动减少。矿质元素对植物的光合作用起着重要的作用，施肥能使植株的叶面积、叶数、气孔的开闭、促进光合作用的酶活力得到明显的提高。试验结果显示，合理的水肥搭配能使光合效率最大化[10]。

结果表明：川滇桤木幼苗的水肥管理对其生长有明显的促进作用，生物量的积累和光合作用的增强[11]。川滇桤木幼苗中的生物产量与光合速率具有较好的相关性。施肥有利于叶片内的干物质积累，使叶片的光合面积增大，光合速度加快，使总的生物产量增加。在采伐前期，通过合理的施肥措施，可以提高川滇桤木幼苗的发芽和再生能力，为提高土壤干物质积累奠定了良好的基础，为川滇桤木幼苗的快速生长和高产奠定了良好的管理基础[12]。

5.2 对萌条热值的研究

水肥处理能使萌条的总热值增加，但叶、枝条和总热量没有明显的差别。在各器官中热值分布比表现出叶片>枝条的分布规律，叶片和枝条的分布百分比相差不大，几乎都在50%以上[13]。结果表明：植物干物质热值受多种因素的影响，其中，光照是最主要的；另外，含有的灰分对其有很大的影响。同时，由于其独特的生理组成和生长环境，对其热量的影响也很大。川滇桤木幼苗的N、K含量与其热值之间存在着明显的正相关关系[14]。

结果表明，氮素对川滇桤木幼苗的热值有明显的影响[15]。在川滇桤木幼苗的肥料管理中，必须建立相应的氮素含量与植物热值的变化之间的关系，并合理利用。

5.3 对萌条营养元素含量的研究

不同处理条件下，不同类型的矿物元素含量存在差异。在未施水肥料的条件下，幼苗叶片的N含量最高，而在水肥条件下则最低；不同施肥条件下的幼苗叶片K、P含量均较高；K对提高植物的光合效率有明显的促进作用，在K含量高的情况下，可以使叶片的气孔打开，增加CO2的吸收速率，加快同化产物的转运和传递。P在植物的很多代谢活动中也有作用，比如光合作用，呼吸作用，代谢物质的运输[16]。通过对川滇桤木幼苗的光合作用和生物量的分析，发现3个不同水肥处理的萌条，其净光合速度和生物产量的大小次序是：处理1>处理2>对照组，并与叶片中K、P元素的比例相比较，进一步证实了川滇桤木幼苗的叶片中K、P元素含量、净光合速率、促进伐桩萌条生物量的累积[17]。

6 结语

在进行川滇桤木移栽造林时，应采取适当的施肥措施，以改善幼苗的生长状况，提高幼苗的成活率，增加幼苗与周边草本植物的竞争能力[18]。通过对川滇桤木幼苗在不同水肥管理下的萌条生长和热值的影响，发现浇水和施肥对幼苗的数量、长度和基径都有显著的提高。

叶绿素是植物光合作用的主要物质。光合作用受多种环境因子的影响，包括温度、湿度、光照强度、CO2浓度、矿物质营养等，而肥料是调控作物生长的基础，不同的施肥方式会造成土壤的小气候差异，从而影响作物的光合作用[19]。结果显示，在N、P、K肥配比在0～0.2∶0.6∶0.1～0.4的条件下，川滇桤木幼苗的光合指数变化明显，川滇桤木幼苗生长最好，叶片中的叶绿素含量和净光合能力最强。由此可以得出结论：1a生川滇桤木幼苗需要的P、K含量相对高，而N的需求则相对较低，这说明了其具有根瘤性和具有固氮能力的特点[20]。

川滇桤木是一种具有根瘤和固氮功能的非豆科植物，能利用自身的生理功能来固定氮，因此对氮的需求比较低。从植物的生理角度来说，适当的高N水平可以促进幼苗的叶绿素和矿物质含量，改善其渗透调控能力，促进其气孔调节，提高其水分利用率。