5种桤木属植物苗期生长性状比较研究

饶龙兵，李 阳,，郭洪英 ，段红平，陈益泰

（1.中国林科院 亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；2.云南农业大学 农学与生物技术学院，云南 昆明650201；3.四川省林业科学研究院，四川 成都 610081）

5种桤木属植物苗期生长性状比较研究

饶龙兵1，李 阳1,2，郭洪英3，段红平2，陈益泰1

（1.中国林科院 亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；2.云南农业大学 农学与生物技术学院，云南 昆明650201；3.四川省林业科学研究院，四川 成都 610081）

对国外引种的欧洲桤木Alnus.glutinosa、意大利灰桤木A.cordata、喜马拉雅灰桤木A.nitida和国内的台湾桤木A.formosana、四川桤木A.cremastogyne等5种桤木属植物种苗期生长性状做了比较研究，主要比较了5种桤木的种子千粒重、发芽率、发芽势、苗期叶绿素含量、光合特性、单株叶面积、根系形态与结构、根瘤、株高、地径、生物量等生长指标，并对生长影响因子做了主成份分析。结果表明：5种桤木中欧洲桤木株型最好，生物量最大，优于其它4种桤木；根系、单株总叶面积和叶绿素含量是影响桤木生物量构成的主要因素，欧洲桤木有一定推广应用潜力。

桤木属植物；种苗期生长性状；生长影响因子；主成份分析

桤木属 Alnus植物为桦木科Betulaceae落叶乔木，典型的木本非豆科固氮树种。桤木属植物生长迅速，其叶含氮量高，为良好的优质天然肥料和饲料[1]；木材用途广，为优质的建筑、家具和造纸用材树种[2-3]，是适宜短周期经营的重要工业原料树种和能源树种；其适应性广，喜温、喜湿、耐水和耐瘠薄，因此又成为退耕还林和生态建设工程的重要防护林树种。近些年来，桤木已成为长江流域丘陵山地水土保持林、混交林、江湖滩地防护林和短周期工业用材林的重要造林树种。桤木属树种丰富，种间种内遗传变异较大，选择桤木良种对于生态林和用材林基地建设应用具有重要意义。

桤木属树种，全世界大约有40余种，我国有11种。我国栽培应用较广的是桤木A.cremastogyne，该种原产四川，长江中下游多省曾引种栽培。为了丰富我国桤木属遗传资源，中国林科院亚热带林业研究所开展了桤木属植物引种试验，首批材料1999年引进，当时引进国外桤木属11种（包括54种源），同时利用国内4种（5种源）开展比较试验，试验结果表明欧洲桤木A.glutinosa在浙北表现较好，生长旺盛，生物量大，无寒害和旱害，有一定推广潜力。台湾桤木在浙北生长快，生长期长，但有一定冻害现象，其它桤木表现逊色[4]。2009～2012年引进国外桤木属植物12种（20种源），同时利用国内4种桤木开展比较试验。参试的桤木有灰桤木A.incana、欧洲桤木、裂叶桤木A.sinuata、红桤木A.rubra、意大利桤木A.cordata、绿桤木A.viridis、喜马拉雅灰桤木A.nitida、毛赤杨A.hirsuta、四川桤木、台湾桤木A.formosana、日本夜叉桤木A. fi rma、日本桤木A.japonica、尼泊尔桤木A. Nepalensis、江南桤木A.trabeculosa、细叶桤木A.incana、斑点桤木Alnus incana等。从苗期生长性状看，国外3种桤木包括喜马拉雅灰桤木、欧洲桤木、意大利灰桤木有一定栽培推广潜力，国外其它几种桤木生长缓慢，生物量较小，引种栽培潜力不大，但可作为育种资源保存。本文中将生长较好、有栽培潜力的5种桤木苗期生长性状做了比较分析，为桤木属植物引种栽培等提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为国外引种的欧洲桤木、喜马拉雅灰桤木、意大利灰桤木和国内的台湾桤木、四川桤木。

表1 试验材料的情况说明Table 1 Introduction of experimental materials

1.2 种子发芽试验及育苗方法

5种桤木种子萌发试验在人工气候培养箱进行。气候箱温度25℃(昼) / 20℃(夜)，光周期12 h/12 h，湿度80%。每种桤木种子200粒均匀平铺于有滤纸的培养皿上，3次重复，此后每2 d观察记录一次，记第8天为发芽势测定天数，种子萌发观察时间为17 d，以胚根露出种皮作为种子萌发的标志。

引种地点在浙江富阳市，地理位置120°19′E，30°12′N ，海拔 105 m ，地处亚热带季风湿润气候区。历年年平均气温16.2 ℃，7月平均气温28.6 ℃，最高温度37.5 ℃，历年1月平均气温3.7 ℃，极端最低气温-11 ℃。历年平均降水量1 421.2 mm，降雨多集中在春夏之交的5、6月，7、8月雨量偏少。育苗苗圃为地为壤土，土壤N、P、K含量分别为0.400、0.300、0.792 g·kg-1。常规苗圃育苗方法，将苗床翻耕平整细耙后做成垅，种子条播，压实。除草多次。1年生长期中未另外施肥。每种桤木小区播种面积20 m2，3次重复。3月初播种，11月收获测生物量。

1.3 测定内容与方法

1.3.1 种子千粒重的测定

采用千粒法测定，从净种子中随机数取一千粒称重，重复3次，取其平均值。

式中：r为发芽率；n为发芽种子总数；n0为供试种子总数；R为发芽势；N为规定时间内发芽种子数；N0供试种子总数。

1.3.2 叶绿素相对含量的测定

叶片叶绿素相对含量用CCM200型手持叶绿素仪测定（美国CID公司生产）。测定时间为上午8:00～11:00，每种桤木植物测30株，每株随机夹取5个功能叶测定SPAD值，取平均值。

1.3.3 株高、地径的测量

用卷尺测定从地面到顶芽的苗高长度，即株高；用游标卡尺测量地径。

1.3.4 植株光合的测定

采用LI-6400便携式光合仪于早晨8:00～11：00点进行测量。每种桤木选取10株测定，每株从上到下共选取6片功能叶进行测定，取平均值。

1.3.5 植物生物量的测定

每种桤木取30株样品收获后，分根、茎、叶3部分先称其鲜质量，再经105 ℃杀青30 min，75 ℃烘干3 d后称其干质量，取平均值。

1.3.6 叶形态指标的测定

植株收获后，叶片擦拭干净，用双光源扫描仪扫描叶片。叶面积通过图片用分析软件WinRHIZO Pro 2005b分 析（Regent Instruments Inc），取平均值。叶片长轴、横轴长度以及节间距用卷尺测量。

1.3.7 根系形态指标的测定

植株收获后，将地下部根系洗净，用双光源扫描仪扫描根系。根系形态参数（根长、根面积、根体积、平均直径、根尖数）通过图片用分析软件WinRHIZO Pro 2005b分析（Regent Instruments Inc），取平均值。

1.4 数据处理与分析

用Microsoft Excel 2003 进行简单的数据处理，采用DPS7.05进行方差分析，SPSS19.0进行相关分析，Origin7.5软件进行绘图，用LSD法进行处理间显著性检验。图中数据采用平均值±标准误、表中数据采用平均值±标准差表示。

2 结果与分析

2.1 种子千粒重、发芽率、发芽势测定分析

千粒重是用来鉴别种子是否饱满、充实的质量指标之一，发芽率代表种子发芽能力，发芽势反映了种子发芽的整齐度。由表2可知，桤木种子千粒重平均值为0.973 g，千粒重范围在0.597～1.248 g之间，质量最轻的是四川桤木，最重的是欧洲桤木，两者相差52.16%。

表2 不同桤木种子千粒重、发芽率†Table 2 Thousand seed weight and germination percentage of different alders

千粒重顺序依次为：欧洲桤木、喜马拉雅灰桤木、台湾桤木、意大利灰桤木、四川桤木。

5种桤木种子的发芽率平均值为11.2%，从高到低依次为台湾桤木42.17%、意大利灰桤木16.83%、欧洲桤木7.33%、喜马拉雅灰桤木5%、四川桤木0.67%，发芽率范围为0.67%～42.17%，发芽势范围为0.5%～33.67%，不同种在整齐度方面有参差，台湾桤木发芽率和发芽势在种间最高，说明该种子种胚发育相对良好，种子生活力高，发芽整齐。

2.2 幼苗光合性状比较

2.2.1 叶绿素相对含量对比

叶绿素相对含量的高低可作为衡量林木养分状况和生长快慢的一个指标，其值与叶绿素绝对含量具有显著的相关性。图1反映的是5种桤木的叶绿素相对含量的差异。四川桤木叶绿素相对含量最高，其次是欧洲桤木和意大利灰桤木，再次为喜马拉雅灰桤木和台湾桤木。四川桤木的SPAD值将近是台湾桤木的1.6倍。方差分析表明台湾桤木和喜马拉雅灰桤木之间没有差异显著，其它差异明显。

图1 5种桤木叶绿素相对含量Fig.1 Relative contents of chlorophyll in 5 alder species

2.2.2 光合指标的测定

图2反映了5种桤木在光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率4个光合指标上的差异。台湾桤木光合速率最大，达到 13.88 μmol·m-2s-1；其次是欧洲桤木和喜马拉雅灰桤木，光合速率都在12 μmol·m-2s-1以上；最小的是四川桤木，只有2.67 μmol·m-2s-1。欧洲桤木、台湾桤木、喜马拉雅灰桤木与意大利灰桤木、四川桤木间光合速率差异明显，前三者差异不明显。气孔导度方面，除了台湾桤木和喜马拉雅灰桤木之间没有明显差异外，其它差异均显著。台湾桤木气孔导度值最大，达到0.18 mol·m-2s-1；其次是喜马拉雅灰桤木，为0.17 mol·m-2s-1；再次是欧洲桤木、意大利灰桤木和四川桤木，分别为 0.14、0.10、0.04 mol·m-2s-1。胞间CO2浓度方面，四川桤木、台湾桤木、喜马拉雅灰桤木与欧洲桤木和意大利灰桤木差异明显，最高的是四川桤木，胞间CO2浓度值达到了248 μmol·mol-1，但它的光合速率值却最低，可能因为净光合速率较大时，固定的CO2较多，引起胞间CO2浓度降低[5]。蒸腾作用反映了植物合成代谢与水分的关系，水分在体表吸收与散发、体内运输等影响植物对养分的吸收和运输，同时可以调节叶片气孔的闭合度，间接影响CO2的固定。台湾桤木蒸腾速率最大，说明台湾桤木与水分代谢关系更为紧密。台湾桤木与喜马拉雅灰桤木、喜马拉雅灰桤木与欧洲桤木的蒸腾速率之间没有明显差异外，其它两两差异显著。

图2 5种桤木光合性状比较Fig.2 Comparison on photosynthetic traits of 5 alder species

2.3 不同桤木株型形态指标比较

植物的株型影响光分布与吸收，最终对群体生物量产生影响。株型指标包括叶片形态、叶片数量、单株叶片总面积、节间距、株高和地径等。由表3可看出，不同桤木叶片形状有明显差异，欧洲桤木和意大利灰桤木叶片横轴与纵轴较为接近，叶片近似卵圆形；喜马拉雅灰桤木和台湾桤木纵轴比横轴长1.5倍以上，叶片尖端渐尖；四川桤木叶片为倒契型。单株叶片数由多到少依次为：台湾桤木、喜马拉雅灰桤木、欧洲桤木、四川桤木、意大利灰桤木。单株总叶面积由多到少依次为：欧洲桤木、四川桤木、台湾桤木、意大利灰桤木、喜马拉雅灰桤木。节间距可以反映株型分支浓密程度，合适的节间距对于叶片配置、光分布有影响，最终影响生物量。台湾桤木节间距最大，说明分支较开，意大利灰桤木节间距最小。由节间距的方差分析可知5个种间差异显著。不同桤木苗高差异显著，欧洲桤木最高，接近70 cm，其次是台湾桤木，喜马拉雅灰桤木和四川桤木差异不明显，最矮的是意大利灰桤木。地径的大小顺序依次为欧洲桤木＞意大利桤木＞喜马拉雅灰桤木≥台湾桤木≥四川桤木。

表3 不同桤木株型形态分析Table 3 Variance analysis on plant type of different alders

2.4 5种桤木生物量统计

表4为不同种桤木的生物量分析，分析表明5种桤木总生物量大小顺序为欧洲桤木＞意大利灰桤木＞台湾桤木＞喜马拉雅灰桤木＞四川桤木，欧洲桤木总生物量最大，为26.18 g；最小的为四川桤木，为4.03 g，总生物量优劣相差84.6%。5种桤木根茎叶不同器官的生物量排序与总生物量排序基本一致。方差分析表明无论是根茎叶鲜质量、干质量，还是总生物量、总鲜质量，种间各指标均达到0.01极显著差异水平。根冠比是植物地下部分生物量和地上部生物量的比值，合适的根冠比能反映植物的生长状态。意大利灰桤木根冠比最大，达0.93；欧洲桤木和喜马拉雅灰桤木居中，为0.58、0.56；台湾桤木和四川桤木最小，为 0.34和 0.43。

表4 5种桤木各器官生物量†Table 4 Biomass values of organs of 5 alder species

2.5 5种桤木根系参数

2.5.1 5种桤木根系形态参数

表5为不同桤木属植物根系形态参数方差分析。欧洲桤木的根表面积、根体积较其余4个品种有显著的差异。意大利灰桤木除了根长和根尖数与欧洲桤木无差异外，根表面积和根体积显著差异于其他属桤木。四川桤木根长和根尖数与意大利灰桤木无差异，根表面积、根体积与欧洲桤木和意大利灰桤木差异显著。台湾桤木和喜马拉雅灰桤木在所有形态参数上与四川桤木无差异。

2.5.2 不同桤木根系长度径级分析

5种桤木不同径级的根系长度如表6所示。根系长度主要集中在0～0.5和0.5～1两个径级，1～2和＞2两个径级根系长度所占比例很小。方差分析表明，欧洲桤木和意大利灰桤木平均直径在0～0.5、＞1.5径级上表现为差异不显著，但在0.5～1.5径级内差异显著。喜马拉雅灰桤木的平均直径和意大利灰桤木、四川桤木无显著差异，但后两者差异显著。0～0.5径级内喜马拉雅灰桤木和欧洲桤木、意大利灰桤木差异显著外，其余桤木属差异都不显著。

表5 不同桤木属桤木根系形态参数Table 5 Morphological parameters of root system of 5 alder species

表6 5种桤木不同径级根系长度Table 6 Root system length of 5 alder species with different root diameters

2.5.3 根系根瘤个数与体积

桤木根系受侵染后， 根的一侧膨大， 形态上呈现几处花状突起瘤， 瘤瓣继续分裂珊瑚状的瘤簇，形成根瘤，根瘤具有固定空气中氮气作用[6]。由表7可以看出不同桤木单株平均的结瘤数为欧洲桤木最多，平均1.44个，是喜马拉雅灰桤木结瘤量的6倍，意大利灰桤木其次，最少的是喜马拉雅灰桤木。根瘤体积最大的2种为欧洲桤木和喜马拉雅灰桤木，台湾桤木和四川桤木相对较少。结瘤量的多少与树种本身属性有关，还与生长环境如土壤、温度、湿度有关[7]。

2.6 桤木生长性状相关性分析

对5种桤木生长性状的指标做了相关性分析，结果（见表8）表明，根体积与根表面积相关系数为0.999，地径与根表面积、根体积相关系数分别为0.946、0.951，生物量与根表面积、根体积相关系数分别为0.904、0.908，生物量与地径相关系数为0.933，以上几种性状都表现为显著的相关关系；其它性状相互间相关性不显著。桤木的光合速率和叶面积间呈现负相关关系，表明桤木有一定自我补偿的反馈调节机制，光合速率低的品种可以靠增加总叶面积来增加对碳代谢物的积累，总叶面积的增加可以依靠增加叶片数量和单片叶面积两种方式。

表7 不同种桤木根瘤调查Table 7 Investigations on root nodules of 5 alder species

表8 5种桤木生长性状相关性分析Table 8 Correlation analysis on growth traits of 5 alder species

2.7 桤木生长性状主成分分析

为了进一步分析影响桤木生物量的生长因子，对叶绿素、单株叶面积、单株叶片数、光合速率、根表面积、根体积、根长、表面积等7个生长指标做了主成份分析，分析结果见表9。结果表明影响桤木生物量的第一主成份主要为根（根表面积、根体积、根长）和单株总叶面积以及叶绿素含量，它们的成份得分都在0.172～0.234之间，成份得分比较接近，说明根系、叶面积和叶绿素三者都比较重要。影响桤木生物量的第二主成份主要包括单株叶片数和光合速率，二者得分分别为0.328、0.527。第一主成份方差贡献率占到58.19%，第二主成份方差贡献率占到27.17%，两个主成份的累积贡献率为85.35%。

表9 5种桤木生长性状的主成分分析Table 9 Principal component analysis on 5 alder species

3 讨论与结论

3.1 桤木种子千粒重与发芽率

种子的千粒重、发芽率反映了种子饱满度和整齐度。在本次发芽率试验中，桤木千粒重范围在0.597～1.248 g之间，平均值为0.973 g，发芽率范围为0.67%～42.17%，发芽势的范围为0.5%～33.67%，不同种在整齐度方面差异显著。欧洲桤木千粒重最大，但没有表现出最高的发芽率，而台湾桤木的千粒重在5个种间居中，但它的发芽率最高。对种子千粒重和发芽率进行相关性分析，结果显示相关系数为0.120，显著性为0.848，表明千粒重和发芽率之间呈正相关关系但不显著。刑丹等[8]对知母的研究表明不同来源知母种子千粒重和发芽率之间呈负相关性，李旦[9]研究桐子种子特性后发现种子千粒重和发芽率之间呈正相关性。5种桤木种子千粒重和发芽率差异产生的原因，除了取决于采种母树、种源、物种的遗传特性之外， 还与采种林分的起源、组成、种实成熟期、采种期以及后期种子保存方式、种子外源激素处理方式等有较大关系[10-12]。

3.2 影响桤木生物量的因素

植物是通过根系吸收养分，通过叶片中叶绿体固定二氧化碳和光能，合成碳水化合物，因此根系和叶片对生物量的增加具有重要作用。本次研究表明对桤木生物量有显著影响的特征向量为根系、单株总叶面积和叶绿素含量三方面，前两者与生物量相关系数都达到0.9以上，单株总叶面积与生物量相关系数为0.811。单株叶片数和光合速率对生物量形成有一定影响，但他们的影响没有前三者大。根系的特征向量中根表面积、根体积和根长三者相关性很强，都达到0.99以上，因此在主成份分析中只采用根表面积和体积两种参数代表根系参数。欧洲桤木生物量在5种桤木中最大，分析主要原因为欧洲桤木根系发达，有利于吸收更多营养物质；单株叶面积最大，具有更强的同化能力和具有合适的叶绿素含量。其他几种桤木在根系、单株叶面积和叶绿素含量三者的综合影响方面不如欧洲桤木。5种桤木生物量大小依次为欧洲桤木＞意大利灰桤木＞台湾桤木＞喜马拉雅灰桤木＞四川桤木。饶龙兵等[13]对欧洲桤木和喜马拉雅灰桤木、意大利灰桤木做了不同供氮施肥试验，结果也表明欧洲桤木生长好于后两者。

3.3 桤木生物量与株型结构

植物生物量来源在于根系对养分的吸收和叶片对光能的同化作用。 影响植物的吸收和叶片同化的结构影响因素最终都会影响生物量[14]。植物生物产量受植物材料遗传特性、光照条件、养分状况、生长环境等栽培条件的影响[15-17]。理想的株型结构应该具有合适的根系、株高、茎粗、节间距、叶片数、根冠比和合适的叶片分布。植株的高度与节间距影响叶片着生的密度和相互间覆盖程度，高度越高，叶片间相互遮挡较少，更有利于光能的分布和利用[18-19]。从株型结构上分析，欧洲桤木有明显主干、强壮的根系、合适的根冠比、最大的株高和最大单株叶面积等特征，叶片在植株上分配比较合理，能较好利用光能，最终导致具有最大的生物量。台湾桤木尽管具有最大的光合速率和最多的单株叶片数，但台湾桤木的单株总叶面积不是最多，而且根系生物量较小，根冠比最小，结果导致台湾桤木生物量居中。四川桤木具有最大的叶绿素含量，但根系弱，株高低，叶片分布过密，相互间遮挡比较严重，因此其生物量比较低。综合来看，桤木的株型结构对其生物量形成具有一定影响，开展理想株型选育具有一定意义。不同桤木的株型主要由遗传因素决定，后期培育措施对株型有一定影响作用，在生产实践中应注意将品种和培育措施结合才可能达到理想栽培结果。

3.4 桤木的根瘤

桤木具有耐瘠薄的能力，这和桤木的结瘤固氮能力分不开。本次研究将5种桤木根瘤数量和根瘤大小（体积）做了初步分析，欧洲桤木单株平均根瘤数较多，总的根瘤体积也较大；台湾桤木结瘤数和结瘤体积都较小；喜马拉雅灰桤木结瘤数最少，但其总瘤体积和欧洲桤木相近；意大利灰桤木和四川桤木结瘤数和结瘤量居中。本次研究结果表明结瘤数和结瘤量之间相关性不好，这和王军辉等试验有一致性[20]。王军辉等[20]对四川桤木种源试验根瘤研究表明，种源间根瘤个数差异不显著，且其遗传力为0.176 0，属弱度遗传；根瘤鲜质量在种源间及种源内家系间差异显著，其遗传力为0.917 2，属高度遗传。因此利用根瘤鲜质量作为指标而不利用根瘤数量作为桤木根瘤选择指标具有一定可靠性。

本次研究只是对5种桤木苗期性状做了比较分析，结果表明欧洲桤木生长较好，具有一定应用推广潜力。5种桤木后期生长表现如何需要进一步跟踪观察。

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[20]王军辉,顾万春,李 斌,等. 桤木优良种源／家系的选择研究——生长的适应性和遗传稳定性分析[J].林业科学,2000,36(3): 59-66.

Comparisons on seedlings growth traits of fi ve alder genus species

RAO Long-bing1,LI Yang1,2,GUO Hong-ying3,DUAN Hong-ping2,CHEN Yi-tai1
(1. Insitute of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Fuyang 311400,Zhejiang,China; 2.School of Agriculture and Biological Technic,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,Yunnan,China; 3.Sichuan Academy of Forestry,Chengdu 610081,Sichuan,China)

Seedlings period growth traits of three exotic alder including Alnus glutinosa,A.cordata,A.nitida and two domestic alder,A.formosana and A.cremastogyne were studied with comparative-method. The growth traits including thousand kernels weight,germination rate and germination potential of seed,relative content of chlorophyll (SPAD),photosynthetic traits,rooting parameters and biomass among the fi ve tree species were compared,and the affected factors for seedlings growth were studied with principal component analysis. The results show that among fi ve alders,the plant pattern of A.glutinosa was the best,its biomass was the maximum; the root system,total leaf area of per plant and SPAD were the main factors affected the biomass composition of A.glutinosa. So,A.glutinosa has certain application potential in forestry production.

Alnus species; seedling period growth traits; affected factors for seedlings growth; principal component analysis

S792.14

A

1673-923X(2016)01-0018-08

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.01.004

2014-05-27

“十二五”国家科技支撑项目桤木育种专题 （2012BAD01B0604）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金资助（RISF2013010）

饶龙兵，助理研究员 通讯作者：段红平，教授；E-mail：duanhp-yn@163.com

饶龙兵，李 阳，郭洪英，等. 5种桤木属植物苗期生长性状比较研究[J].中南林业科技大学学报，2016,36(1): 18-25.

[本文编校：谢荣秀]