“高山巨人”——塔黄

“高山上的宝塔”

前一段时间，网络平台上流传着一个信息：“喜马拉雅帝王花最近开了，这种植物400年才开一次花，见到它开花的人将会幸运无比！”信息中还配有一张耀眼夺目的植物图片。那么，这是什么植物？真有如此神奇？

其实，网络上流传的这种“神奇”的高山植物就是蓼科大黄属的塔黄（Rheum nobile），主要分布在喜马拉雅山南麓、藏东南、云南西北部和四川西部横断山地区海拔3800～5000米的高山流石滩。

由于高山地区环境恶劣，生长在这里的植物普遍矮小。图为高山上的垫状植物

未开花的塔黄。有点像大白菜

1855年，达尔文的朋友、后来成为英国皇家植物园主任的虎克（J.D. Hooker）首次在锡金（现为印度锡金邦）发现并向世人介绍了塔黄。由于高山地区环境恶劣，受气温低且昼夜温差大、紫外线辐射强、风大、土壤贫瘠，以及生长季短等不利因素的限制，生长在这里的植物普遍矮小，甚至贴地生长成垫状。然而，就是在这样的环境下，平时外表像一棵大白菜一样毫不起眼的塔黄，在开花的时候却会长出高达1.5～2米的花序，成为高山冰缘带最高的草本植物。加上外面层层包裹的乳黄色苞片，它在空旷的流石滩上显得格外醒目，远远望去，就像一座金色的宝塔，故名“塔黄”。而它的藏语名意思是“高山上的宝塔”，似乎更为直观、形象。

守护在流石滩上的塔黄

真是400年才开花吗？

由于塔黄具有独特的形态，自19世纪中叶以来它倍受广大植物学家、生态学家以及摄影爱好者的关注。特别是围绕塔黄“开花时为何发育如此绚丽的苞片”这一问题，科學家开展了一系列的研究工作。然而，由于高山地区环境恶劣、交通不便，要长期跟踪、观测塔黄的生长与发育情况实属不易。因此，塔黄究竟要多少年才会开花，一直是一个未解之谜。

最近，得益于西藏地区交通条件的改善以及一些新的研究手段和分析方法的使用，使得探讨塔黄的开花生物学特征成为可能。我们课题组进行了为期4年的跟踪调查，通过在野外原生境标记700多棵大小不同的植株，记录每棵植株的存活、大小和是否开花等指标，利用整合模型进行分析后发现：塔黄需要经过平均33.5年的生长才能开花，而最长需要46年。一旦开花，塔黄会产生上万朵小花，通过与一种吃种子的蕈蚊通力合作，实现高效传粉，最终发育形成上万粒种子。

如前所述，塔黄生长的环境异常恶劣，植物生长缓慢，必然需要经过长期的营养生长才能积累足够多的资源，以供这么多的种子发育。因此，塔黄需要经历数十年的生长才开花也就不足为怪了！有趣的是，塔黄在开花当年，种子成熟后就会死去，就像竹子一样，是典型的多年生单次结实植物。那么，在如此恶劣的冰缘带环境里，塔黄又是如何完成它传宗接代的任务的呢？

科研人员跟踪标记的塔黄

迟眼蕈蚊与塔黄的合作

通过跟踪研究，科学家发现：塔黄经过多年的生长，一旦开花，迟眼蕈蚊的雌虫和雄虫就来到苞片的外面进行交配。完成交配后的雌虫会进入苞片内开始访花，在不同的花之间爬行，寻找适合产卵的小花并取食花粉。一旦找到合适的小花，雌虫便将卵产在小花的子房内。在此过程中，大量花粉粘到昆虫身体的各个部位，从而将花粉传递到这些小花的柱头上，实现传粉。传粉完成后，子房内的胚珠开始发育成为种子，而子房内的昆虫卵则进入一种“休眠”状态。

9月初，种子开始成熟。此时，子房内的卵开始孵化成为幼虫，并以成熟的种子为食以完成发育。幼虫最先吃靠近果梗部分的种子，待吃光种子后便在果实的顶端咬出一个洞，爬出果实，钻到枯落的叶片或岩石下面化成蛹，越冬。

来年的6月初，当塔黄开始开花时，这些蛹又羽化为成虫开始访花，进入下一个世代的循环。因此，塔黄通过与传粉迟眼蕈蚊合作——“你为我传粉，我为你育儿”，在环境极其恶劣的高山冰缘带实现了较高的传粉成功率。

塔黄开花时，雌、雄迟眼蕈蚊在苞片外面进行交配。完成交配后，雌蚊将进入苞片内开始访花

身上沾满花粉的雌性迟眼蕈蚊正在寻找适合产卵的小花，以进行传粉

小知识·迟眼蕈蚊

迟眼蕈蚊是双翅目眼蕈蚊科的一种昆虫，形小，似蚊，幼虫呈乳白色，喜欢潮湿阴暗的环境。成虫头部复眼背面尖突，左右相连形成眼桥，仅极少数种分离。迟眼蕈蚊的适应能力很强，在炎热的沙漠地带和寒冷的极地都有分布。迟眼蕈蚊属腐食性或植食性昆虫，常大量群居为害植物地下部分及菌蕈，可以对食（药）用菌及园林植物造成巨大危害，有时使之完全毁损。

什么时候开花呢？

一般来说，植物生长的时间越长，积累的资源就越多。既然塔黄一生只开一次花，那么，塔黄为什么平均生长33.5年时开花，而不生长更长的时间，以积累更多的资源，产生更多且更“强壮”的后代（种子）后再开花呢？

在塔黄的一生中，除了汲取营养进行生长外，还可能遭遇各种“不测”，如极端的干旱、生长环境内的岩石滑坡和被动物取食（如放牧）等。在这种情况下，为了增加营养积累而推迟繁殖时间所获得的好处，可能被遭遇“不测”导致的死亡全部抵消；相反，如果为了避免“不测”而早早开花，又会由于资源积累不足，导致后代的数量和质量下降，机会成本增加。因此，通过长期的进化选择与适应，平均33.5年或许是塔黄在目前所处环境中最优的开花年龄。

硕果累累的塔黄

需要注意的是，由于塔黄的开花年龄在一定程度上受生长条件差异的影响，随着环境条件的改变（如不同地点的气候条件以及土壤肥力差异）可能导致不同地方的塔黄其最优的开花年龄不同。此外，全球变暖导致的温度上升、大气氮沉降导致的土壤营养含量增加，以及放牧增加导致的干扰加剧等，是否会引起塔黄提前开花？如果开花年龄改变，又会给依赖塔黄生存与繁殖的其他植物或动物带来什么样的影响？目前，研究人员正在野外通过模拟各种条件，开展相关的研究工作，试图回答这些有趣的问题。

正在开花的塔黄和去年开花死亡后留下的“光杆”

世界上真有400年才开花的植物吗？

许多植物在种子萌发的当年就会开花，如常见的很多瓜果类蔬菜（如四季豆、茄子和黄瓜等）。但有的植物却需要长達上百年才会开花，例如被称为安第斯皇后的凤梨科草本植物巨粗茎凤梨。这种植物目前只分布在南美洲秘鲁和玻利维亚海拔3200～4800米的高山地区，由于生长环境极其恶劣，需要生长80～100年甚至更长的时间，才能积累足够多的资源，满足高达12米的花序进行繁殖所需。

另一类需要生长多年才会开花的植物，是我们常见的竹子。大多数竹子需要经过15～60年的生长才会开花，之后便会死去。而广泛分布于我国黄河流域及其以南区域的桂竹，是目前已知的开花年龄最长的植物。据报道，桂竹最长需要生长120年才开花。

科学家认为，像竹子这类植物的开花年龄长，主要是为了躲避动物（包括人类）对其种子的取食。如果时隔很久后突然大量开花结实，动物因其种群数量较低而“反应不及”，可使很大一部分种子避免被取食，植物繁殖成功概率更高。除了遗传因素会导致竹子成批大量开花外，气候因素（如高温、干旱）在一定程度上也有诱导或促进开花的作用。或许，随着研究的深入，具有更长开花年龄的植物将会被发现，尤其是在一些被研究得很少的区域（如北极和极高海拔地区）。

开花的巨粗茎凤梨

作者简介

宋波 博士，中国科学院昆明植物研究所副研究员，硕士研究生导师，云南省中青年学术与技术带头人。主要从事高山植物多样性及其进化适应机制的相关研究工作；主持国家自然科学基金、中科院人才项目、云南省自然科学基金等课题10余项。在New Phytologist和Annals of Botany等国内外重要刊物上发表论文30余篇。